Πληθυσμιακή Γενετική. Μπράλιου Γεωργία, Μπάγκος Παντελής Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική, Πανεπιστήμιο θεσσαλίας

Transcript

1 Πληθυσμιακή Γενετική Μπράλιου Γεωργία, Μπάγκος Παντελής Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική, Πανεπιστήμιο θεσσαλίας

2 Ισορροπία Hardy-Weinberg 1908 Εξηγεί γιατί τα επικρατή χαρακτηριστικά δεν αντικαθιστούν αυτόματα τα υπολειπόμενα Αν τυχαίες συζεύξεις -> συχνότητες των αλληλόμορφων δεν αλλάζουν από γενιά σε γενιά Συχνότητα αλληλόμορφων καθορίζει συχνότητα γονοτύπων 2

3 1ος τρόπος υπολογισμού συχνοτήτων Συχνότητα αλληλόμορφου f( ) = Αριθμός αντίγραφων ενός δεδομένου αλληλόμορφου Άθροισμα των μετρήσεων όλων των αλληλόμορφων του πληθυσμού (2xAA+AB)/2N 3

4 2ος τρόπος υπολογισμού συχνοτήτων f(a) =f(aa) +1/2f(AB) f(b) =f(bb) +1/2f(AB) p = p 2 + 1/2 x 2pq = p 2 + pq =px(p+q)=px1=p 4

5 Συχνότητες πολλαπλών αλληλόμορφων 5

6 6

7 7

8 8

9 Ισορροπία Hardy-Weinberg Έστω γενετικός τόπος με Α, α Έστω p = συχνότητα Α και q = συχνότητα α p+q=1 Συχνότητες γονοτύπων στους απογόνους Α (p) Α (p) ΑΑ (p 2 ) α (q) Αα (pq) α (q) Αα (pq) αα (q 2 ) ΑΑ p 2 Αα 2pq αα q 2 p 2 + 2pq + q 2 =1 9

10 10

11 Συχνότητες γονοτύπων στους απογόνους ΑΑ p 2 Αα 2pq αα q 2 Η συχνότητα κάθε γονότυπου είναι σταθερή για συνεχόμενες γενιές και ο πληθυσμός βρίσκεται σε ισορροπία Hardy-Weinberg 11

12 Εφαρμογές Ισορροπίας Hardy-Weinberg Δρεπανοκυτταρική αναιμία: συχνή νόσος Συχνότητα νόσου = 1/400= q 2 => q= 1/20 =0.05 Συχνότητα φυσιολογικού p= 0.95 Συχνότητα ετεροζυγωτών φορέων = 2pq= 2x 0.05 x 0.95=0.095=> ~10% φορείς Αναλογία ετεροζυγωτών προς ομοζυγώτες 2pq/q 2 = 2p/q = 2x0.95/0.05 = 38 12

13 Εφαρμογές Ισορροπίας Hardy-Weinberg Κυστική ίνωση Συχνότητα νόσου = 1/2000= q 2 => q= 1/45 =0.022 Συχνότητα φυσιολογικού p= 44/45=0.978 Συχνότητα ετεροζυγωτών φορέων = 2pq = => 4% λευκών φορείς Αναλογία ετεροζυγωτών προς ομοζυγώτες 2pq/q 2 = 2p/q = 2x0.978/0.022 = 89 13

14 Εφαρμογές Ισορροπίας Hardy-Weinberg Αλκαπτονουρία : πολύ σπάνια νόσος Συχνότητα νόσου = 1/ = q 2 => q= Συχνότητα φυσιολογικού p= Συχνότητα ετεροζυγωτών φορέων = 2pq= 2 x 0.999x =0.002 ~ 2q Αναλογία ετεροζυγωτών προς ομοζυγώτες 2pq/q 2 = 2p/q = 2x0.999/0.001 = 2000 Για πολύ σπάνιες νόσους 2pq >> q 2 14

15 Η σχέση μεταξύ των γονοτυπικών συχνοτήτων AA, Aa και aa και των συχνοτήτων των αλληλομόρφων A (p: επάνω τετμημένη) και a (q: κάτω τετμημένη) σε πληθυσμούς όπου ισχύουν οι προϋποθέσεις του νόμου των Hardy-Weinberg. Ένας πληθυσμός ορίζεται από μία κάθετη γραμμή. Για παράδειγμα, η κάθετη γραμμή που συνδέει τα σημεία p = 0,3 και q = 0,7 ορίζει έναν πληθυσμό. 15

16 Εφαρμογές σε γενετικούς ελέγχους 16

17 Ισορροπία Hardy-Weinberg για περισσότερα από 2 αλληλόμορφα Έστω γενετικός τόπος με αλληλόμορφα A, B, C με συχνότητες p, q, r. Τότε p+q+r=1 (p+q+r) 2 =p 2 +2pq+q 2 +2pr+2qr+r 2 =1 p 2 (AA) 2pq(AB) q 2 (BB) 2pr(AC) 2qr(BC) r 2 (CC) 17

18 Συχνότητες αλληλόμορφων για φυλοσύνδετα στο Χ γονίδια 18

19 Εφαρμογές Ισορροπίας Hardy- Weinberg για Φυλοσύνδετα στο Χ Γονίδια Αχρωματοψία: συχνότητα του αλληλόμορφου q σε αφροαμερικανούς = 0,039 Συχνότητα ασθένειας σε άντρες = 0.039=q Συχνότητα ασθένειας σε γυναίκες = q 2 = =

20 20

21 Ο νόμος Hardy Weinberg Αυτός ο νόμος δηλώνει ότι μια ισορροπία συχνοτήτων των αλληλόμορφων γονιδίων και των γονοτύπων σε μια δεξαμενή γονιδίων παραμένει στην ουσία σε κάθε διαδεχόμενη γενεά ενός σεξουαλικά αναπαραγόμενου πληθυσμού εάν πέντε όροι ικανοποιούνται. p2 + 2pq + q2 p = frequency of a dominant allele A q = frequency of a recessive allele a p + q =1

22 πέντε όροι 1. Καμία μεταλλαγή: δεν εμφανίζεται καμία αλληλόμορφη αλλαγή. 2. Καμία ροή γονιδίων: δεν εμφανίζεται μετανάστευση αλληλόμορφων γονιδίων από ή προς τον πληθυσμό. 3. Τυχαίο ζευγάρωμα: ζευγάρι ατόμων κατά τύχη και όχι σύμφωνα με τους γονοτύπους ή τους φαινότυπούς τους. 4. Καμία γενετική παρέκκλιση: ο πληθυσμός είναι μεγάλος έτσι αλλαγές στις συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων λόγω τύχης είναι ασήμαντες. 5. Καμία επιλογή: καμία εκλεκτική πίεση δεν ευνοεί έναν γονότυπο ως προς έναν άλλο.

23 Αυτοί οι όροι του νόμου Hardy-Weinberg ικανοποιούνται σπάνια στη φύση, έτσι οι υχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων στην γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού αλλάζουν από μια γενεά στην επόμενη, με συνέπεια την εξέλιξη. Μπορούμε τώρα να θεωρήσουμε ότι οποιαδήποτε αλλαγή των συχνοτήτων αλληλόμορφων γονιδίων σε μια δεξαμενή γονιδίων δείχνει ότι η εξέλιξη έχει συμβεί. Μια ισορροπία Hardy-Weinberg παρέχει μια βασική γραμμή από την οποία μπορεί κάποιος να κρίνει εάν η εξέλιξη έχει εμφανιστεί.

24 Ισορροπία Hardy-Weinberg Έστω γενετικός τόπος με Α, α Έστω p = συχνότητα Α και q = συχνότητα α p+q=1 Συχνότητες γονοτύπων στους απογόνους Α (p) Α (p) ΑΑ (p 2 ) α (q) Αα (pq) α (q) Αα (pq) αα (q 2 ) ΑΑ p 2 Αα 2pq αα q 2 p 2 + 2pq + q 2 =1 24

25 Έλεγχος για αναλογίες Hardy- Weinberg - δοκιμασία χ 2 1. Για να υπολογίσουμε αν οι γονότυποι ενός πληθυσμού είναι σε αναλογίες Hardy-Weinberg, πρέπει αρχικά να υπολογίσουμε τις συχνότητες των αλληλόμορφων με βάση τις συχνότητες των γονοτύπων που παρατηρούνται 2. Δεν μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε τις τετραγωνικές ρίζες των συχνοτήτων των ομοζυγωτών για τον υπολογισμό των συχνοτήτων των αλληλόμορφων γιατί ο υπολογισμός αυτός βασίζεται στο δεδομένο ότι ο πληθυσμός βρίσκεται σε ισορροπία 3. Οι συχνότητες αλληλομόρφων υπολογίζονται με καταμέτρηση γονιδίων 4. Όταν προσδιοριστούν συχνότητες των αλληλομόρφων μπορούν να οι υπολογιστούν οι συχνότητες των γονοτύπων p 2 2pq, q 2 και να συγκριθούν στατιστικά με τις πραγματικές συχνότητες γονοτύπων που έχουν παρατηρηθεί 25

26 Παράδειγμα: Τρανσφερίνη στα τρωκτικά Υπάρχουν 3 γονότυποι ΜΜ, MJ, JJ Σε δείγμα εντοπίστηκαν 12ΜΜ, 53 MJ και 12 JJ p=(2xαριθμός ομοζυγωτών + αριθμός ετεροζυγωτών)/ (2xσύνολο ατόμων)= (2x12+53)/(2x77)=0,50 Άρα q=1-p=> q=0,50 Aν ισχύει Hardy Weinberg : fμμ=p 2 =0,5 2 =0,25, fmj=2pq=2(0,5)(0,5)=0,5 και fjj=q 2 = =0,25 οπότε για μέγεθος πληθυσμού =77 αναμένεται: fμμ=19,3, fmj=38,5 και fjj=19,3 26

27 Οι παρατηρούμενοι και οι αναμενόμενοι αριθμοί συγκρίνονται με τη δοκιμασία χ 2, ώστε να προσδιοριστεί η πιθανότητα να είναι τυχαία η διαφορά τους χ 2 =Σd 2 /e d 2 =(o-e) 2 Αναμενόμενο ι (e, expected) Παρατηρούμ ενοι (o, observed) d d 2 d 2 /e f(mm) 19,3 12-7,3 53,29 2,76 f(mj) 38, ,5 210,25 5,46 f(jj) 19,3 12-7,3 53,29 2,76 χ 2 =Σd 2 /e=10,98 βαθμοί ελευθερίας συνήθως n-1. Όμως εδώ =1 27

28 Η διαφορά που παρατηρούμε οφείλεται σε τύχη 28

29 Observed MM 2400 M 4800 N p 2 = q 2 = MN NN Expected p=7200/10000 q=2800/ MM MN p 2 x pq x NN q 2 x

30 χ 2 =Σd 2 /e d 2 =(o-e) 2 Αναμενόμενο ι (e, expected) Παρατηρούμ ενοι (o, observed) d d 2 d 2 /e f(mm) f(mn) f(nn) χ 2 =Σd 2 /e=181 30

31 q=1/300 = => p= =299/300 Η πιθανότητα ο Andrew να είναι φορέας είναι 2pq=2x299/90 000= Η πιθανότητα η Abby να είναι φορέας είναι 2/3 Η πιθανότητα το παιδί τους να γεννηθεί με νόσο είναι ¼ ( αν είναι και οι δυο φορείς) 31

32 24.8 Το σύστημα αντιγόνων S-s των ανθρώπων ρυθμίζεται από δυο συνεπικρατή αλληλόμορφα, τα S και s. Σε μια ομάδα 3146 ατόμων καταγράφηκαν οι ακόλουθες συχνότητες γονοτύπων: 188SS, 717 Ss και 2241 ss. α) Υπολογίστε τις συχνότητες των αλληλομόρφων S και s. β) Προσδιορίστε αν οι συχνότητες των γονοτύπων είναι σε ισορροπία Hardy Weinberg. p=(2x )/2x3146=0.826 q=(2x188ss+717ss)/2x3146= e o d d 2 d 2 /e f(ss) f(ss) f(ss) Η διαφορά που παρατηρούμε οφείλεται σε τύχη x 2 =

33 24.9 Στο σύστημα αντιγόνων S και s του προηγούμενου προβλήματος, εντοπίζεται και ένα τρίτο αλληλόμορφο S u. Το αλληλόμορφο Su είναι υπολειπόμενο των δυο άλλων αλληλομόρφων S και s και ανιχνεύεται μόνο στην ομόζυγη κατάσταση. Αν οι συχνότητες των αλληλομόρφων S, s και S u είναι p, q και r αντίστοιχα, ποιες θα ήταν οι αναμενόμενες συχνότητες των φαινοτύπων S-, Ss, s-, και S u S u 33

34 24.13 Η αχρωματοψία για το πράσινο και το κόκκινο χρώμα προκαλείται από ένα φυλοσύνδετο γονίδιο. Περίπου 64 γυναίκες στις πάσχουν από αχρωματοψία. Ποιο είναι το ποσοστό των αντρών που θα αναμένατε να πάσχουν αν οι διασταυρώσεις είναι τυχαίες; q 2 =64/10000= =>q=

35 Παράγοντες που διαφοροποιούν γονιδιακές συχνότητες Η Αρχή Hardy-Weinberg ισχύει αν: 1. Τυχαία σύζευξη 2. Μεγάλοι πληθυσμοί 3. Όχι μετανάστευση γονιδίων 4. Όχι μετάλλαξη γονιδίων 5. Όχι επιλογή γονιδίων 35

36 1. ΜΗ ΤΥΧΑΙΑ ΣΥΖΕΥΞΗ Πραγματικότητα : ΣΠΑΝΙΟ ΤΟ ΤΥΧΑΙΟ 1. Ομοιοφαινοτυπικό ζευγάρωμα: Συζεύξεις σε υποπληθυσμούς (κωφοί, ύψος, εθνικότητες, θρησκευτικά, κοινωνικά κριτήρια) 2. Ομομιξία -Αιμομιξία (κοινωνικά κριτήρια, οι μικροί πληθυσμοί υποφέρουν από ομομιξία) 36

37 Συντελεστής συγγένειας Περιγράφει βαθμό ομομιξίας - αιμομιξίας Αιμομιξία: ομοζυγώτες σε επόμενη γενιά ευπάθεια σε πολυπαραγοντικά νοσήματα ευπάθεια σε συγγενείς ανωμαλίες 37

38 Συντελεστής Συγγένειας, r εκφράζει Πιθανότητα ίδιου αλληλόμορφου Αναλογία πανομοιότυπων γονιδίων από κοινό πρόγονο 38

39 Αιμομιξία Αν άτομο ομόζυγο => πιθανόν αιμομιξία γονέων Όσο πιο σπάνια ασθένεια=> γονεϊκής αιμομιξίας πιθανότητα 39

40 Ομομιξία Η διεργασία κατά την οποία ένα αλληλόμορφο γονίδιο ενός ατόμου συνδυάζεται με τη μορφή δυο αντιγράφων του στους απογόνους Βαθμός ομομιξίας (~ συντελεστής συγγένειας) καθορίζεται από το ποσοστό των γονιδίων που είναι κοινά εκ καταγωγής 40

41 Γενετική Σπουδαιότητα Ομομιξίας Επειδή αυξάνεται η ομομιξία, υπολειπόμενα γονίδια έρχονται συχνότερα σε ομοζυγωτία σε σχέση με παμμικτικούς πληθυσμούς. Πιθανόν να οδηγήσει σε εξελικτικές διεργασίες Ποιο συχνή σε πληθυσμούς ατόμων που αυτογονιμοποιούνται (πχ. φυτά, σαλιγκάρια) Για ποσοτικά γονίδια, θα ελαττώνεται η μέση φαινοτυπική τιμή = ομομικτικός υποβιβασμός 41

42 Γενική μέθοδος προσδιορισμού συχνότητας αλληλόμορφων (και γονοτύπων) σε πληθυσμό απόγονο ενός ατόμου που αυτογονιμοποιείται 42

43 2. ΜΙΚΡΟΙ ΠΛΗΘΥΣΜΟΙ τυχαία γενετική παρέκκλιση Από ΦΥΣΙΚΗ ή ΚΟΙΝΩΝΙΚΗ απομόνωση Η μεταβολή της συχνότητας των αλληλομόρφων λόγω τυχαίων παραγόντων ονομάζεται γενετική παρέκκλιση Αν ιδρυτές είναι φορείς => Αλλαγή Συχνότητας αλληλομόρφων σε απογόνους λόγω τύχης (genetic drift) 43

44 ΕΙΚΟΝΑ Τα αποτελέσματα της μελέτης του Buri για τη γενετική παρέκκλιση σε 107 πληθυσμούς της Drosophila melanogaster. Παρουσιάζονται οι κατανομές της συχνότητας του αλληλόμορφου bw 75 σε 19 διαδοχικές γενιές των πληθυσμών. Κάθε πληθυσμός αποτελείται από 16 άτομα. 44

45 ΕΙΚΟΝΑ Η επίδραση της γενετικής παρέκκλισης στη συχνότητα (q) του αλληλομόρφου A 2 σε τέσσερις πληθυσμούς. Κάθε πληθυσμός ξεκινά με q = 0,5 και δραστικό μέγεθος πληθυσμού ίσο με 20 άτομα. Η μέση συχνότητα του αλληλομόρφου A 2 των τεσσάρων πληθυσμών συμβολίζεται με την κόκκινη γραμμή. Τα αποτελέσματα προέρχονται από προσομοίωση με υπολογιστή. Εγκαθίδρυση αλληλόμορφου Μείωση γενετικής ποικιλομορφίας 45

46 46

47 Τρία κορίτσια από τη φυλή Hopi που φωτογραφήθηκαν το 1900 περίπου. Το μεσαίο κορίτσι έχει αλφισμό, μια αυτοσωμική υποτελή διαταραχή που εμφανίζεται με υψηλή συχνότητα στους Ινδιάνους Hopi της Αριζόνα. 47

48 Δραστικό μέγεθος πληθυσμού Νe= 4 x Nf x Nm /(Nf + Nm) Φαινόμενο του Ιδρυτή (Founder Effect) Φαινόμενο της στενωπού ) bottle neck effect 48

49 Δειγματοληπτική Γενετική Παρέκκλιση (Τυχαίο: δειγματοληπτικό σφάλμα) Αρχή του Ιδρυτή Φαινόμενο της Στενωπού (Φυσικές καταστροφές) Μικρό Δραστικό Μέγεθος Πληθυσμού (αριθ. Ατόμων που συνεισφέρουν γαμέτες. Πόλεμος. Πχ 70, 2 Ν effective =(4xNfxNm)/(Nf+Nm)=7,8 δηλ σαν να είχαμε 4 και 4 με το χρόνο οδηγεί στην ομοζυγωτία ομομιξία 49

50 50

51 3. ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΡΟΗ Ανάμειξη γονιδίων διαφορετικών πληθυσμών => 1. Εισάγει νέα μεταλλαγμένα γονίδια 2. Αλλάζει συχνότητες αλληλόμορφων εντός του πληθυσμού δέκτη Η μετανάστευση τείνει να εμποδίζει τη συσσώρευση γενετικών διαφορών μεταξύ των πληθυσμών Ομάδα αίματος Β : υψηλή συχνότητα στην Ασία Συχνότητα γονίδιου 0.3 έναντι 0.06 στη Δυτική Ευρώπη

52 Μετανάστευση Founder Effect Ποικιλόχρου πορφυρία Σε πληθυσμό Afrikaner στη Νότιο Αφρική. Από κάποιο Ολλανδό άποικο 17ο αι. Τώρα συχνότητα = 1/400 Νόσος Tay Sachs σε Εβραϊκό πληθυσμό Ashkenazi Σύνδρομο Ellis van Creveld, Πενσυλβάνια, στον πληθυσμό Amish 52

53 Ρυθμός μετανάστευσης=μ μεγάλος πληθυσμός P, Q μικρός πληθυσμός p, q για κάποιο αλληλόμορφο r (R) H συχνότητα του r στη γενιά όπου συνεχίζεται η μετανάστευση q n =(1-M) n (q 0 -Q)+Q και (1-M) n = Μ=ποσοστό μεταναστών Για n=1 1-Μ=(q 1 -Q)/(q 0 -Q) q n -Q q 0 -Q

54 1-Μ=(q 1 -Q)/(q 0 -Q)=> 1-0.2=(q 1-0.7)/( )=> q 1-0.7=0.8*(-0.3)=> q 1 =-0.24+(-0.7)=>q 1 =0.46 Για n=10 => M=0.036 σημαίνει ότι σε κάθε γενιά το 3.6% των γονιδίων των νεγροαμερικάνων προέρχεται από τον πληθυσμό των λευκών. Οι νεγροαμερικανοί είναι γενετικά 70% νεγροαφρικανοί και 30% λευκοί

55

56 4. ΜΕΤΑΛΛΑΞΗ Παράγοντες Μεταλλαξιγένεσης Συνήθη μη πλήρη επιδιόρθωση από Επιδιορθωτικά ένζυμα Ηλικία γονέων Ιονίζουσες ακτινοβολίες Χημικά μεταλλαξιογόνα 56

57 Μετάλλαξη Δραστικό μέγεθος πληθυσμού Τυχαία γενετική παρέκκλιση Φαινόμενο στενωπού Φαινόμενο ιδρυτή 57

58 Είδη μεταλλάξεων Αντικατάσταση βάσης Έλλειψη Προσθήκη Περισσότερες ευκαιρίες για να γίνει αποδεκτή η μετάλλαξη από τη φυσική επιλογή Ο ρυθμός των συνώνυμων μεταλλάξεων που τελικά παρατηρούνται είναι υψηλότερος εκείνου των μη συνώνυμων 58

59 59

60 ΡΥΘΜΟΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΙΓΕΝΕΣΗΣ, μ= Αριθμός μεταλλάξεων γενετικό τόπο. γαμέτη.γενεά Σε κάποιες περιπτώσεις μ=n/2ν n= ασθενείς από υγιείς γονείς Ν=συνολικός αρ. γεννήσεων στη γενεά Σύνηθες μ= Άντληση πληροφοριών από Επικρατή νοσήματα Γενετική Ετερογένεια Ελαττωμένη Διεισδυτικότητα Λάθος εκτίμηση μ 60

61 61

62 Ο βαθμός τυχαιότητας για μετάλλαξη δεν είναι ο ίδιος παντού στο γονιδίωμα Hot spots Δινουκλεοτίδια CG TG (λόγω μεθυλίωσης) Παλλίνδρομες αλληλουχίες Μικροδορυφορικό DNA Επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες 62

63 (x10-5 ) 63

64 5. Προσαρμοστική εξέλιξη Τύποι επιλογής 1. Κατευθύνουσα και κυκλική 2. Σταθεροποιούσα, εξισορροπούσα, υπερεπικράτηση ετεροζυγώτη 3. Διαφοροποιούσα ή διασπαστική 4. Εξαρτώμενη από τη συχνότητα 5. Φυλετική 6. Κ και r 7. Αλτρουισμός Επιλογή ομάδας ή συγγενούς 64

65 Σταθεροποιούσα, εξισορροπούσα επιλογή υπερεπικράτηση ετεροζυγώτη Η αρμοστικότητα των ετερόζυγων αποκτά μεγαλύτερες τιμές από αυτές των ομόζυγων Μέγεθος νεογνών Δρεπανοκυτταρική αναιμία 65

66 66

67 Η κατανομή της ελονοσίας που προκαλείται από το παράσιτο Plasmodium falciparum συμπίπτει με την κατανομή του αλληλομόρφου HbS της δρεπανοκυτταρικής αναιμίας. 67

68 Κατευθύνουσα επιλογή Οι ομοζυγώτες ΑΑ και αα έχουν διαφορετικές προσαρμοστικές τιμές W από τον ετεροζυγώτη Αα (που έχει τη μέση τιμή). Υπό ορισμένες συνθήκες ευνοείται ο ένας ομοζυγώτης Προσαρμογή εντόμων σε εντομοκτόνα (DDT) Βιομηχανικός Μελανισμός Κυκλική επιλογή όταν το περιβάλλον δεν είναι σταθερό 68

69 Το λεπιδόπτερο Biston betularia και ο σκουρόχρωμος τύπος carbonaria (α) σε έναν κορμό δέντρου καλυμμένου με λειχήνες σε μη μολυσμένη ύπαιθρο και (β) σε έναν κορμό δέντρου με σκουρόχρωμο φλοιό. Στο δέντρο με τις λειχήνες, ο σκουρόχρωμος τύπος του λεπιδόπτερου είναι ευδιάκριτος ενώ ο ανοιχτόχρωμος τύπος είναι καμουφλαρισμένος. Αντίθετα, στο σκουρόχρωμο δέντρο, ο σκουρόχρωμος τύπος του λεπιδόπτερου είναι καλά καμουφλαρισμένος. 69

70 70

71 Αποτελεσματικότητα της επιλογής ενάντια σε έναν υποτελή θνησιγόνο γονότυπο με διαφορετικές αρχικές συχνότητες αλληλομόρφων. Οι τρεις πληθυσμοί είχαν αρχικές συχνότητες 0,9, 0,5 και 0,1. 71

72 Διαφοροποιούσα ή διασπαστική επιλογή Αυξάνει την προσαρμοστικότητα των οργανισμών που ζουν σε ετερογενή περιβάλλοντα Ποώδη φυτά που φύονται κοντά σε μεταλλεία (ανθεκτικά και μη ανθεκτικά, ανυπαρξία υβριδίων) Πληθυσμοί drosophila που αναπτύσσονταν σε σταθερό ή μεταβαλλόμενο θρεπτικό μέσο (σε μεταβαλλόμενο ανέπτυξαν μεγαλύτερη γενετική ποικιλότητα) 72

73 Εξαρτώμενη από τη συχνότητα επιλογή Η συχνότητα εμφάνισης ορισμένου γονότυπου(ων) διαμορφώνει τις συνθήκες του περιβάλλοντος μέσω των οποίων εκδηλώνεται η δράση της φυσικής επιλογής Σαλιγκάρια cepea καφέ και κίτρινα. Όταν τα καφέ πιο πολλά τα πουλιά μαθαίνουν να κυνηγούν τα καφέ. Όταν ο πληθυσμός των κίτρινων αρχίζει να αυξάνεται τα πουλιά θα μάθουν να κυνηγούν τα κίτρινα. Αρχικά τα κίτρινα είχαν μεγαλύτερη αρμοστικότητα. Στο τέλος η αρμοστικότητα αντιστράφηκε προς όφελος των καφέ Μετανάστευση. Τα άτομα που μεταναστεύουν είναι πιο σπάνια στον ιθαγενή πληθυσμό και πιθανόν να έχουν πλεονέκτημα ζευγαρώματος 73

74 Φυλετική επιλογή Ομοιοφαινοτυπικό ζευγάρωμα Περιγράφηκε αρχικά από τον Δαρβίνο Η επιλογή δεν εκδηλώνεται μέσα από τον αγώνα επιβίωσης (ανταγωνισμού ως προς άλλους οργανισμούς) αλλά από τον αγώνα κατάκτησης και κατοχής εκπροσώπου του άλλου φύλου Γενικώς δεν αλλάζει συχνότητες αλληλομόρφων αλλά μόνο τις γονοτυπικές συχνότητες Συχνά συνδυάζεται και με την επιλογή εξαρτώμενη από τη συχνότητα 74

75 Κ και r επιλογή Συχνά σχετίζεται με τη διαδοχή των εποχών Η παράμετρος Κ είναι η χωρητικότητα του περιβάλλοντος σε άτομα. Δρα όταν η πυκνότητα του πληθυσμού είναι μεγάλη Η παράμετρος r είναι ο ενδογενής ρυθμός αύξησης του πληθυσμού ή του φορέα το γονοτύπου. Ευνοεί τους γονότυπους με υψηλή βιωσιμότητα και γονιμότητα Κανένας πληθυσμός δεν υποβάλλεται ολοκληρωτικά στη δράση μόνο της Κ ή μόνο της r επιλογής (καταστροφές, ασθένειες, μετανάστευση ισχυρότερων ειδών) 75

76 76

77 Επιλογή συγγενών, ομάδων και αλτρουισμός Η ομάδα (η κοινωνία) είναι η μονάδα της επιλογής Αλτρουισμός είναι η συμπεριφορά εκείνη ενός ατόμου που αυξάνει την αναπαραγωγική επιτυχία άλλων ατόμων της ομάδας μειώνοντας τη δική του Μέλισσες. Οι εργάτριες είναι αδέρφισα των ατόμων της αναπαραγωγικής μειονότητας. Υπηρετούν τη μεταβίβαση γονιδίων ίδιων με τα δικά τους, αν και αυτά μεταβιβάζονται από άλλα άτομα Σκίουροι που συνεργάζονται με συγγενείς για την υπεράσπιση χωροεπικράτειας Σπερματοζωάρια που αυτοκτονούν για να εκκρίνουν ένζυμα που βοηθούν το πρώτο σπερματοζωάριο να γονιμοποιήσει το ωάριο (ποντίκι) Άνθρωποι (προστασία νεογνών) Εγωιστικά γονίδια χρησιμοποιούν αλτρουιστικά άτομα για να πετύχουν τους σκοπούς τους 77