STRUKTURA BIOLOŠKIH MAKROMOLEKULA HEMIJSKE I BIOHEMIJSKE REAKCIJE TRANSPORT RAST I DAJE ČVRSTINU (TURGOR) VODA
|
|
- Κασσάνδρα Παπακωνσταντίνου
- 5 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Snabdevenost biljke vodom je jedan od najvažnijih faktora koji utiče na rastenje i razviće biljaka. Od svih resursa potrebnih biljci voda je najrasprostranjenija, najobilnija i ujedno najveći ograničavajući faktor. VODA
2 STRUKTURA BIOLOŠKIH MAKROMOLEKULA HEMIJSKE I BIOHEMIJSKE REAKCIJE TRANSPORT RAST I DAJE ČVRSTINU (TURGOR) VODA
3 POIKILOHIDRIČNE BILJKE (biljke koje vaskrsavaju) Poikilohidre su biljke sa promenjivom vlažnošću. Ovaj tip biljaka uzima vodu čitavom površinom tela, kapilarnim silama i bubrenjem u vlažnoj atmosferi. Kada dođe do smanjenja vlažnosti na staništu, usporavaju metaboličku aktivnost i prelaze u stanje mirovanja ili anabioze. Sposobne su da podnesu kompletnu dehidrataciju. Ramonda serbica Asplenium ceterach
4 HOMOJOHIDRIČNE BILJKE Homojohidrične vrste imaju relativno stabilnu vlažnost tela. Od vitalnog značaja za ovaj tip biljaka je kontrola i optimizacija vodnog režima: velika, centralna vakuola stabilizuje vodne odnose u ćeliji; zaštitini slojevi kutikule na površini listova; stome; snažni korenov sistem; hormoni;
5 PROMET VODE U BILJCI 1. Usvajanje vode 2. Transport vode 3. Odavanje vode Vodni režim Vodni balans odnos između primljene i odate vode. Vodni deficit - suša Vodni suficit stresa anoksije/hipoksije stres poplave
6 Vodni balans biljke određuju: vodni potencijal osmotski potencijal ukupna količina vode relativni sadržaj vode vodni deficit intezitet transpiracije
7 Ukupna količina vode Ukupna količina vode određuje se merenjem i obračunavanjem promena u težini između sveže i suve mase u odnosu na svežu masu. FW DW UKUPNA KOLIČINA VODE = x 100 (%) FW FW sveža težina DW suva težina
8 Relativni sadržaj vode - RWC RWC određuje količinu vode u biljnim tkivima (organima) u odnosu na stanje pune turgescentnosti (potpuna zasićenost tkiva vodom). (FW DW) RWC = (SW DW) FW sveža težina DW suva težina SW turgescentna težina Vodni deficit = 100 RWC (%)
9 STRES DEFICITA VODE (SUŠA) Meteorolški period u kome je količina vodenih taloga manja od normalne vrednosti koja čini višegodišnji prosek datog područja. Fiziološki količina vode koja datoj biljci u određenoj fazi ontogeneze nedostaje do potpunog zasićenja tkiva vodom, odnosno smanjenje turgescentnosti tkiva u odnosu na maksimalnu vrednost. Poljoprivredni period suvog vremena koji izaziva značajno smanjenje prinosa određene kulture u odnosu na prosek.
10 FIZIČKA SUŠA - kada proces transpiracije premašuje apsorpciju vode iz zemljišta. Zemljišna suša smanjena vlaga u zemljištu. Vazdušna suša - smanjena vlažnost vazduha povećan intenzitet strujanja vazduha povećana temperatura vazduha temperaturni šok
11 FIZIOLOŠKA SUŠA - bez obzira na visok sadržaj vode u zemljištu biljka nije u stanju da je iskoristi. Hladna suša - kada biljke ne mogu da usvoje vodu iz tla zbog niske temperature tla. Vlažna suša privremeno stanje kod koga biljke transpiracijom gube vodu više nego što mogu da je usvoje korenom. Slana suša kada zbog izuzetno niskog vodnog potencijala zemljišnog rastvora (usled visoke koncentracije jona i mineralnih soli biljke) nisu u stanju da usvoje vodu.
12 EFEKAT SUŠE I REAKCIJE BILJKE FIZIOLOŠKE REAKCIJE BIOHEMIJSKE REAKCIJE MOLEKULARNE REAKCIJE Prepoznavanje signala iz korena Gubitak turgora i osmotska adaptacija Redukcija vodnog potencijala u listu (ψ) Smanjenje stomaterne propustljivosti Trenutno smanjenje fotohemijske produktivnosti Smanjenje efikasnosti RUBISCO Akumulacija stresnih metabolita kao što su glutation, poliamini, tokoferol... Povećanje koncentracije antioksidativnih enzima Genska ekspresija uslovljena stresom Povećanje ekspresije gena za biosintezu ABA Ekspresija gena indukovana ABA Sinteza specifičnih proteina kao što su LEA, HSP, RAB Redukcija unutrašnje koncentracije CO 2 Redukcija akumulacije reaktivnih oksidativnih vrsta Tolerancija na stres izazavan sušom Smanjenje fotosinteze Redukcija stope rasta
13 EFEKAT SUŠE I REAKCIJE BILJKE Primarni efekti Sekundarni efekti Vodni potencijal Dehidratacija ćelija Hidraulični otpor Redukcija izduživanja ćelija/lista Smanjenje metaboličkih aktivnosti Zatvaranje stoma Inhibicija fotosinteze Opadanje listova Destabilizacija membrana i proteina Sinteza ROS Toksičan efekat jona PCD Promene u propustljivosti ćelijskih membrana i ultrastrukturi citoplazme. Pad turgora dovodi do promena u hidrataciji i organizaciji proteina (membranskih). Smanjenje volumena ćelije, promene koncentracije molekula i viskoznosti citoplazme. Smanjuje se aktivnost enzima i razmena materije između različitih kompartmenata ćelije.
14 EFEKAT SUŠE I REAKCIJE BILJKE Smanjenje transpiracione površine. Ubrzano rastenje korena u odnosu na nadzemni deo. Od svih fizioloških procesa rastenje ćelija je najosetljivije na opadanje turgora, zatim sinteza proteina, provodljivost stoma, fotosinteza. Efekat suše zavisi i od faze ontogeneze. V = F ( π Y) V = stopa povećanja volumena dv/dt izraženog u cm 3 F = rastegljivost ćel. zida π = razlika u osmotskom potencijalu između vakuole i spoljašnje sredine Y = prag turgorovog pritiska
15 EFEKAT SUŠE I REAKCIJE BILJKE Rastenje lista je rezultat deoba i rastenja/povećenja ćelija lista. Rastenje ćelije prati rastenje ćelijskog zida. Efekat umerene suše na ćelije je rezultat biofizičkih i biohemijskih promena, prvenstveno na nivou ćelijskog zida. Biofizičke promene uslovljene su mehaničkim osobinama. Biohemijske promene dejstvom enzima (ekspanzini, endotransglukozilaza XET, peroksidaze), kanala akvaporina i dejstvom hormona (ABA i auksina) i ph vrednosti apoplasta. Opadanje turgora u ćelijama smanjuje plastičnost ćelijskog zida i povećava aktivnost enzima koji inhibiraju rastenje ćelijskog zida (peroksidaze). Inaktivacija P-ATPaza i promene ph ćeljskog zida.
16 STOME Ćelije stominog aparata su posebno diferencirane i njihova funkcija je da regulišu razmenu gasova između biljke i spoljašnje sredine. One imaju zadatak da uspostave balans između dva ključna procesa i da u svim prilikama omoguće primanje maksimalne količine CO 2 i svedu u isto vreme gubitak vode na minimum.
17 Turgor stominih ćelija zavisi od koncentracije osmotski aktivnih čestica, tj. od osmotskog potencijala ćelijskog soka. U stominim ćelijama se akumuliraju K + joni nasuprot elektrohemijskom gradijentu (sekundarni aktivni transport). Ostvaruje se osmotski efekat, voda ulazi u ćelije i raste turgor stominih ćelija i dolazi do otvaranja stoma.
18 Na otvaranje stoma utiče: svetlost koncentracija CO 2 snabdevanje biljke vodom vlažnost vazduha
19 Transpiracija snižava vodni potencijal u ćelijama mezofila lista, dovodi do porasta koncentracije ABA, efluksa kalijuma i zatvaranje ćelija zatvaračica. Zatvaranjem stoma održava se ili povećava potencijal vode u ćelijama mezofila.
20 FOTOSINTEZA Efekat suše na fotosintezu je primarno posledica stomaterne ili nestomaterne inhibicije. Stomaterna inhibicija smanjenja otvorenosti stoma i fiksacije CO 2. Nestomaterna inhibicija suša pogađa transport elektrona u membranama hloroplasta, posebno aktivnost fotosistema PSII, aktivnost RUBISKO enzima.
21 Pad turgora u ćelijama i povećanje propustljivosti ćelijskih membrana utiče na promenu ph vrednosti i transport jona, što se odražava na aktivnost enzima prvenstveno RUBISCO, LHC komplekse i elektron-transportne sisteme hloroplasta. Dolazi do povećanja fotorespiracije, zbog smanjenje koncentracije CO 2. Sušu obično prate visoke temperature i visok intezitet svetlosti što dovodi do oksidativnog stresa.
22 Nedostatak vode dovodi do inteziviranja hidrolitičkih procesa, mobilizacije skroba i povećanje količine supstrata za disanje (akumulacija prostih šećera glukoze i fruktoze usled povećane aktivnosti enzima invertaze). Transport floemom zavisi od vodnog potencijala, pa pad vodnog potencijala inhibira transport asimilata iz nadzemnog dela u koren. Usporeno je usvajanje hranljivih elemenata iz zemljišta kao i njihov transpot kroz biljku. Suša pogađa i metabolizam azota; dovodi do inhibicije nitratreduktaze i povećanja sadržaja neorganskog azota u korenu.
23 HORMONI U uslovima suše smanjena sinteza auksina, citokinina i giberelina, ali povećana etilena i ABA. Koncentracija auksina je smanjena zbog povećane aktivnosti enzima auksin-oksidaze i redukovanog polarnog transporta. Koncentracija citokinina je smanjena zdog inhibicije sinteze u korenu. U stresnim uslovima pojačana je sinteza ABA-e i u korenu i u izdancima. Koncentracija ABA-e raste i 100 puta u korenu i ksilemskom soku. ABA se sintetiše, u korenu kao odgovor na rane faze suše. U listu se intenzivno oslobađa ABA iz konjugovanog oblika. Gen ABA4 odgovoran je za de novo sintezu ABA tokom vodnog stresa.
24 ABA, ph hipoteza ABA je slaba kiselina koja može da primi ili otpusti H + zavisno od ph vrednosti apoplasta i simplasta. U uslovima suše ph ksilema/apoplasta postaje alkalnija (ph = 7,2) u odnosu na optimalne uslove (ph = 6,3). Alkalizacija ksilema favorizuje disocijaciju ABAH u anjonsku formu ABA -, što smanjuje usvajanje od strane ćelija mezofila, pa se ABA lakše transportuje do stoma.
25 Kad su stome zatvorene, koncentracija kalijuma je manja u ćelijama zatvaračicama nego u okolnim ćelijama. Jedan od ključnih koraka u otvaranja stoma je aktivacija H + -ATPaza na plazmalemi, što dovodi do hiprepolarizacije membrane i otvaranja jonskih kanala za ulaz kalijuma i aktivacije kotransportera za ulaz hlora. Influks i efluks kalijuma, u ćeliju, obavlja se različitim jonskim kanalim koji su po tipu voltažni. Kalijumovi joni, iz citoplazme u vakuolu, ulaze takođe aktivnim transportom, preko kotransportera (antiport sa protonima). Kada se u vakuoli postigne visoka koncentracija jona, snižava se osmotski potencijal i dolazi do ulaska vode u ćeliju. ABA izaziva zatvaranje stoma, menjajući aktivnost nekih jonskih kanala.
26 ABA izaziva zatvaranje stoma. Ca 2+ - nezavistan put indukuje depolarizaciju membrane, aktivira anjonske kanale ili/i inhibira H + - ATPaze. Ca 2+ - zavistan put dovodi do porasta koncentracije Ca 2+ u citoplazmi, blokira H+-ATPazu i ulazne kanale za kalijum, a aktivira izlazne kanale za kalijum. Kalijum izlazi iz vakuole u citoplazmu, zatim u ćelije pomoćnice. Visoka [Ca] 2+ stimuliše fosforilaciju H + -ATPaza Inhibicija H + -ATPaza povećava ph što pospešuje efluks kalijuma iz vakuole. Aktiviraju se i anjonski kanali za hlor i malat, što dovodi do depolarizacije i inhibicije ulaznih kanala za kalijum, a povećava aktivnost izlaznih kanala za kalijum. Dolazi do gubitka turgora i zatvaranja stoma.
27 Joni kalcijuma potiču iz spoljašnje sredine, vakuole i unutrašnjih vezikula. Pored kalcijuma i drugi medijatori koji ispoljavaju sinergističko dejstvo sa ABA. ABA indukuje sintezu NO i vodonik peroksida.
28 EFEKAT ABA NA RASTENJE Ćelijski ciklus u regulaciji ključnu ulogu ima kompleks ciklini i ciklin zavisna kinaza (CDK). Ciklini određuju specifičnost za supstrat, vreme delovanja kao i subcelularnu aktivnost; imaju regulatornu funkciju. Aktivnost CDK ostvaruje se sintezom, razgradnjom ciklina ili fosforilacijom/defosforilacijom CDK. U uslovima deficita vode dolazi do smanjenja broja ćelijskih deoba, smanjuje se aktivnost CDK, ali se aktiviraju inhibitori (ICK1). ABA indukuje ekspresiju ICK1 inhibitora CDK. Inhibicija izduživanja ćelija - ABA inhibira protonske pumpe na plazmalemi, sprečava acidifikaciju ćelijskog zida i izduživanje ćelija. ABA utiče na promenu sastava proteina u ćelijskom zidu, povećava ekspresiju gena za sintezu proteina bogatih prolinom (strukturni proteini), a koji mogu inhibirati ekstenzibilnost zida. ABA stimuliše usvajanje vode korenom Povećanje koncentracije endogene ABA je neophodno za održavanje rasta primarnog korena. Povećana koncentracija ABA u apikalnom delu korena indukuje povećanje koncentracije prolina u uslovima deficita vode (osmoregulacija). Akumulacija ABA u korenu je neophodna za ekspresiju aktivnosti XET enzima (izduživanje ćelija).
29 Etilen inhibira rastenje. ETILEN Smanjena količina ABA u izdancima uslovljava etilenom indukovanu inhibiciju rastenja nadzemnog dela, dok veća količina ABA u korenu sprečava etilen da inhibira rastenje korena. ABA kontroliše da koncentracija etilena previše ne poraste i inhibira rastenje.
30 SIGNALI SUŠE Deficit vode u zemljištu dovodi do redukcije turgora u ćelijama korena ova promena hidraulični signal suše se prenosi od korena do nadzemnih delova i izaziva redukciju rastenja i zatvaranje stoma. Hemijski signali suše koren je senzor promena u zemljištu, u korenu se sintetišu hemijski signali koji obaveštavaju nadzemni deo. Hemijski signali suše su: ABA, ph ksilema i apoplasta, citokinini, etilen i joni kalcijuma.
31 SIGNALI SUŠE U uslovima suše dolazi do povećanja ph ksilemskog soka. U parenhimskim ćelijama oko ksilema dolazi do smanjenja aktivnosti protonskih ATPaza, što utiče na promenu ph ksilema i apoplasta. Na povećanje ph utiču i promene u aktivnosti nitrat reduktaze u korenu i listu. U stresu se menja i sastav ksilemskog soka. Dolazi do povećanja sadržaja nitrata u ksilemu. Šećeri mogu sinergistički da deluju sa ABA. ABA aktivira invertazu u vakuolama, pa koncentracija šećera u ćelijama raste.
32 PERCEPCIJA I TRANSDUKCIJA SIGNALA SUŠE Osmosenzor dvokomponentna histidin kinaza Receptor aktivira fosfolipazu C (PLC) koja hidrolizuje fosfatidilinozitol-4,5-bifosfat do inozitol-1,4,5-trifosfata (IP 3 ) i diacilglicerola koji su sekundarni glasnici. IP 3 izaziva oslobađanje kalcijuma i aktivaciju kalcijum zavisne kinaze (CDPK). Dolazi i do aktivacije MAPK i DERB transkripcionih faktora, koji regulišu ekspresiju gena odgovornih za toleranciju.
33 OTPORNOST NA STRES SUŠE Otpornost biljaka je skup reakcija koje omogućuju preživljavanje u uslovima suše. Različitim mehanizmima biljke izbegavaju da budu izložene efektu suše ili ako su već izložene suši, razvijaju mehanizme kojima izbegavaju/tolerišu niske vrednosti potencijala vode. 1. Izbegavanje suše 2. Tolerancija na stres suše
34 Izbegavanje suše Beg od suše (drought escape) brza smena fenofaza ili periodom dormancije. Kada su biljke izložene suši prva reakcija je da izbegnu nastanak niskih vrednosti vodnog potencijala i da održe vodni režim tkiva: 1. smanjuju odavanje vode 2. povećavaju usvajanje vode
35 Izbegavanje suše Smanjeno odavanje vode stome (broj, veličina, položaj) deblja kutikula, pojava dlaka na listu sitnije ćelije epidermisa i mezofila, veći broj mezofilnih slojeva, veća debljina lista razviće vaskularnih elemenata lista uvijanje listova Povećano usvajanje vode rastenje korena je manje inhibirano u odnosu na rastenje izdanka
36 Tolerancija na sušu Mehanizmi kojima se izbegava dehidratacija Mehanizmi kojima se toleriše dehidratacija
37 Mehanizmi kojima se izbegava dehidratacija Osmoregulacija (osmotsko prilagođavanje) je aktivan proces sinteze i akumulacije jedinjenja koja imaju ulogu osmotikuma. Osmotski aktivna jedinjenja su joni ili različita organska jedinjenja. Kod većine biljaka akumuliraju se organska jedinjenja: aminokiseline i amidi (prolin, alanin, glutamin, asparagin), kvarterne amoniju baze (glicin, beatin), različiti šećeri i alkoholi (manitol, sorbitol). Najznačajniji efekat osmoregulacije je održavanje otvorenosti stoma i određenog inteziteta fotosinteze.
38 Mehanizmi kojima se toleriše dehidratacija U uslovima suše specifični osmoliti učestvuju u održavanju hidratisanosti protoplazme i zaštiti makromolekula stabilizacijom proteina i lipida. Prolin učestvuje u zaštiti ćelijskih struktura od dehidratacije, regulaciji ph ćelije, detoksikaciji slobodnih radikala. Oligosaharidi imaju ulogu osmoprotektanata (rafinoza i galaktinol) i stabilizaciju molekularne strukture enzima i otklanjanju ROS (traheloza i manitol). Poliamini (spermin, spermidin i puterscin) učestvuju u inaktivaciji ROS.
39 Mehanizmi kojima se toleriše dehidratacija Mezofite otporne na sušu (tolerišu dehidrataciju) u uslovima jake suše mogu da održe strukturu ćelija, posebno membrana. PROTEINI SUŠE LEA proteini hidrofilni, citoplazmatični proteini, otkriveni su u semenima soje i pamuka. Ovu grupu čini 18 familija proteina. Dehidrini se akumuliraju u uslovima jakog stresa suše, soli i niskih temperatura. Termostabilni proteini, veoma hidrofilni. Neki od dehidrina zamenjuju vodeni omotač oko ćelijskih membranskih struktura, drugi sekvestiriraju jone čija koncentracija raste. Mogu da reaguju sa hidrofobnim delovima delimično denaturisanim proteinima, spreče agregaciju proteina. RAB proteini (Responsive to ABA) - aplikacija egzogene ABA izaziva ekspresiju gena za sintezu ovih proteina.
40
41 Mehanizmi kojima se toleriše dehidratacija PROTEINI SUŠE Proteini toplotnog udara - HSPs (Heat Shock Proteins) njihova ekspresija je povezana sa izlaganjem povišenim temperaturama, ali i drugim stresorima. Na osnovu molekulske težine, ali i funkcije i mehanizma delovanja, proteini toplotnog udara se dele na klase Hsp100, Hsp90, Hsp70, Hsp60, Hsp40 i na proteine toplotnog udara sa malom molekulskom masom. Ova grupa proteina ponaša se kao molekularni šaperoni, odnosno stabilizuju druge proteine prisutne u ćeliji, održavajući ih u nativnoj konformaciji i sprečavajući njihovu nekontrolisanu oksidaciju, redukciju ili agregaciju. Ubikvitini vezuju za sebe proteine koji su potencijalno štetni i uklanjaju ih iz ćelija.
42 ANAEROBNI STRES Biljke su često izložene delimičnom ili potpunom nedostatku kiseonika odnosno pojavi anaerobioze. Anaerobni uslovi se javljaju nakon obilnih kiša i poplava i kao posledica navodnjavanja obradivih površina. Anaerobni stres može predstavljati i metabolički status biljke koji se javlja u toku ontogeneze. Biljke su obligatni aerobni organizmi i nedostatak kiseonika na staništu predstavlja oštar stres, kome su najčešče izloženi korenovi biljaka, semena ali i nadzemni delovi biljaka. Promena koncentracije kiseonika u spoljašnjoj sredini izaziva pojavu anaerobnog stresa i stanja: hipoksije (niska dostupnost kiseonika) anoksije (potpuno odsustvo kiseonika)
43 Plavljena zemljišta se odlikuju: padom sadržaja kiseonika, zbog otežane difuzije i slabe rastvorljivosti u vodi zbos spore difuzije gasova (etilena) dolazi do nagomilavanja ugljen-dioksida denitrifikacije formiranja toksičnih jona, vodonik-sulfida i metana
44 Efekti anaerobnog stresa i reakcije biljke Ukoliko uslovi plavljenja traju nedeljama, tada anaerobne bakterije ( u respiraciji koriste vodonik-sulfid) mogu mogu prevesti sulfatni jon u vodoniksulfid, koji blokira respiratorne enzime i oksidaze. Metanogene bakterije redukuju ugljen-dioksid do metana. Smatra se da se miliona tona metana emituje svake godine sa pirinčanih polja. Ugljen-dioksid i metan predstavljaju najznačajnija jedinjenja koja doprinose globalnom zagrevanju. Povećanje produkata anaerobnog metabolizma dovodi do akumulacije organskih kiselina u zemljištu i korenovima. Organske kiseline i ugljen-dioksid utiču na ph vrednost zemljišta, koji potom ima efekat na procese mineralizacije i nitrifikacije. Fakultativni anaerobi redukuju nitrat u procesu denitrifikacije, čineći ga nedostupnim za korenove. U uslovima anaerobnog stresa dolazi i do akumulacije toksičnih soli kao što su redukovane forme mangana, dvovalentnog gvožđa.
45 Efekti anaerobnog stresa i reakcije biljke Primarni efekti Hipoksija Anoksija Sekundarni efekti Redukcija disanja Anaerobni metabolizam Sinteza ROS Zatvaranje stoma
46 EFEKTI NA FIZIOLOŠKE I METABOLIČKE PROCESE Usporavanje rasta korena nastaje kad se koncentracija kiseonika smanji ispod 15%. Jako izražen nedostatak kiseonika izaziva degeneraciju korena i pojavu negativnog geotropizma. Povećanje koncentracije ugljen-dioksida (preko 2%) dovodi do inhibicije deoba u apikalnom delu korena. U okolini korena dolazi do promena u fizičko-hemijskom sastavu zemljišta, smanjuje se redoks potencijal zemljišta (indikator prisutnosti kiseonika), pristupačnost i koncentracija neophodnih elemenata. U anaerobnim uslovima dolazi do smanjenog usvajanja vode, pada vodnog potencijala i zatvaranja stoma. Promena u vodnom režimu dovodi do fiziološke suše (korenovi stradaju od suše).
47 EFEKTI NA FIZIOLOŠKE I METABOLIČKE PROCESE Smanjuje se intezitet transpiracije i dolazi do promena u transportu hranljivih elemenata pojava hloroze. Prevremena senescencija listova zbog realokacije N, P, K u mlađe listove. Intezitet usvajanja jona se smanjuje kiseonik je neophodan za mikrobiološke procese u kojima se oslobađaju pristupačni oblici za biljke. Pojava osmotskog stresa. Stomaterna inhibicija fotosinteze stome su zatvorene. Nestomaterna inhibicija fotosinteze smanjenje koncentracije hlorofila i regeneracije RUBISCO enzima, redukcije lisne površine. Smanjena sinteza šećera, inhibicija transporta asimilata iz lista u koren, akumulacija skroba u listovima (pogođen transport floemom) i pojava rane senescencije lista.
48 EFEKTI NA FIZIOLOŠKE I METABOLIČKE PROCESE Usled nedostatka kiseonika prekida se elektron-transportni lanac i oksidativna fosforilacija u mitohondrijama (kiseonik je krajnji akceptor elektrona) redukuje se sinteza ATP i regeneracija redukovanih koenzima. Prekida se Krebsov ciklus, pa se glukoza ne oksiduje do krajnjih produkata (vode i ugljen-dioksida). U uslovima anoksije dolazi do razaranja membrana, oštećenja mitohondrija i inhibicije enzima. Nedostatak ATP u početku se prevazilazi prelaskom na supstratnu fosforilaciju ADP, a zatim se aktiviraju procesi glikolize i vrenja (anaerobni procesi).
49 Anaerobno disanje je manje efikasno zbog male količine ATP (2 ATP po molu glukoze). U korenu dolazi do fermentacije piruvata uz pomoć laktat-dehidrogenaze (ph = 7). U glikolizi i ostalim metaboličkim procesima dolazi do produkcije protona i usporavanja transporta H + iz citoplazme preko tonoplasta i plazmamembrane. Smanjeno je i recikliranje NADH/NAD +. Dolazi do snižavanja ph citoplazme, inhibicije aktivnosti laktat-dehidrogenaze i aktiviranja enzima piruvat-dekarboksilaze i alkoholna - dehidrogenaze što vodi povećanju koncentracije etanola kao krajnjeg produkta alkoholnog vrenja. Ukoliko je izražena anoksija, nizak ph citoplazme se održava duže vreme i izaziva citosolnu acidozu, koja ireverzibilno oštećuje metabolizam i povezana je sa PCD.
50 EFEKTI NA FIZIOLOŠKE I METABOLIČKE PROCESE Usled prekidanja elektron-transportnog lanca u mitohondrijama u toku hipoksije javlja se oksidativni stres. Dolazi do produkcije različitih ROS formi (superoksida), peroksidacije membrana, denaturacije proteina, oštećenja ugljenih hidrata i nukleinskih kiselina. Nedostatak kiseonika u korenu stimuliše sintezu ABA u starijim listovima, a zatim se ABA transportuje u mlađe listove. Povećana koncentracija ABA dovodi do zatvaranja stoma, redukuje izduživanje. Hipoksija ubrzava sintezu prekursora etilena ACC (1-aminociklopropan-1- karboksilna kiselina) u vrhu korena, koji ksilemom se transportuje u stablo i izdanke i u kontaktu sa kiseonikom prelazi u etilen. Etilen utiče na formiranje aerenhimskog tkiva u korenu tolerantnih vrsta, pojavu epinastije i u interakciji sa auksinom na indukciju i formiranje adventivnih korenova.
51 PERCEPCIJA I PRENOS SIGNALA Primarni signal smanjena koncentracija kiseonika u zemljištu. Percepcija nedostatka kiseonika može se ostvariti: 1. Direktnim mehanizmom podrazumeva učešće molekula koji vezuju ili koriste kiseonik. 2. Indirektnim mehanizmom uključuje promene u homeostazi ćelije i metaboličkim procesima, a na koje verovatno utiče fluks kalcijuma, odnos redukovanog/oksidovanog glutationa ili raspoloživost ugljenih hidrata.
52 PERCEPCIJA I PRENOS SIGNALA Hemoglobin direktno detektuje nedostatak kiseonika; ima kao prostetičnu grupu hem i visok afinitet prema kiseoniku. U uslovima hipoksije hemoglobin: 1. nosač kiseonika i tako čuva respiraciju u mitohondrijama 2. učestvuje kao elektron-transferni protein 3. deluje kao senzor kiseonika, reguliše ekspresiju gena 4. pomaže održavanju procesa glikolize
53 PERCEPCIJA I PRENOS SIGNALA U percepciji i transdukciji signala može da učestvuje i azot-monoksid (NO). Sinteza NO u apoplastu zavisi od ph i koncentracije nitrita. Mitihondrije opadanje koncentracije kiseonika smanjuje aerobno disanje i sintezu ATP (indirektni senzor). Dolazi do obrazovanja ROS formi koje imaju značajnu ulogu u percepciji i transdukciji signala. Opadanje ph menja metabolizam i favorizuje alkoholnu fermentaciju. Hormoni (ABA, etilen) i joni kalcijuma
54 Mehanizmi tolerancije na stres Morfo-anatomske osobine Plitki i adventivi korenovi Hipertrofirane lenticele Aerenhimsko tkivo Plitki i adventivni korenovi obezbeđuju iskorišćavanje kiseonika u površinskim slojevima. Adventivni korenovi imaju veliku propustljivost za kiseonik; njihovo formiranje i rast je vezan za sintezu etilena i NO. Hipertrofirane lenticele javljaju se u bazi stabla, ispod površine vode; nastaju radijalnim deobama. Deobe i izduživanje kontrolišu auksin i etilen. Osnovna uloga je da olakšaju difuziju O 2.
55 Mehanizmi tolerancije na stres
56 Mehanizmi tolerancije na stres Najefikasniji i najzastupljeniji način za izbegavanje nedostatka kiseonika na staništu je razvoj ekstenzivnog sistema aerenhima u korteksu korena. Aerenhimsko tkivo - sistem intercelularnih šupljina i kanala kojim se obezbeđuje dotok kiseonika iz vazdušne sredine u delove biljke koji se nalaze u anaerobnim uslovima istovremeno omogućava aeraciju i ventilaciju tkiva odnosno oslobađanje tkiva od štetnih materija. Aerenhimsko tkivo razvija se kod svih hidrofita, ali i kod gajenih biljaka koje su izložene plavljenju (kukuruz, suncokret, detelina, pšenica) Submerzni uslovi, etilen i ROS promovišu nastanak aerenhima. Povećana sinteza etilena u vrhu korena u uslovima hipoksije vodi dezintegraciji i smrti ćelija u korteksu korena, stvarajući veliki broj intercelulara. Povećana koncentracija NO dovodi do PCD.
57 Mehanizmi tolerancije na stres Aerenhim se može formirati lizogeno ili šizogeno. Lizogeno formiranje aerenhima je proučavano na korenovima pirinča i kukuruza, kada pod dejstvom spoljašnjeg faktora dolazi do parcijalnog razlaganja tkiva odnosno do programirane ćelijske smrti ćelija kore korena. Smatra se da je vodonik peroksid signalni molekul neophodan za programiranu ćelijsku smrt indukovanu etilenom. Šizogeno formiranje - nezavisno od spoljašnjih faktora dolazi do razaranja tkiva korena u toku razvoja. Lokalno razdvajanje ćelija formira velike intercelularne prostore ispunjene vazduhom. Stadijumi u formiranju aerenhima: 1) ćelije parenhima najpre gube inegritet membrana; 2) liza ćelija počinje u centru i širi se radijalno; 3) formirani aerenhim (Prerađeno prema Steffens, 2011)
58 Mehanizmi tolerancije na stres Metaboličke adaptacije Anaerobni procesi i regulacija ph jedan od efekata anaerobnog metabolizma je zakišeljavanje citoplazme i akumulacija produkata fermentacije (etanol). Potrebno je regulisati ph oko 6,8 za funkcionisanje enzima pre svega laktatdehidrogenaze. Tolerantne vrste kontrolišu ph vrednost (alanina, sukcinata, γ-aminobuterna kiselina). Biljke tolerantne na anoksiju imaju sposobnost mobilizacije i korišćenja rezervnih ugljenih hidrata zahvaljujući sintezi enzima koji omogućavaju uključivanje ugljenih hidrata u anaerobni metabolizam.
59 Hemoglobin i NO Detoksikacija NO (jako reaktivan i toksičan slobodni radikal) obavlja se preko metaboličkog puta Hb/NO ciklusa uz pomoć specifičnoh hemoglobina Class-1 Hb (sastavna komponenta sistema NO dioksgenaze) koji ima visok afinitet prema kiseoniku. Class- 1 Hb ima ulogu i u regeneraciji koenzima NAD + /NADH potrebnih za procese glikolize. Nitrati nastali oksidacijom NO se uz pomoć nitratreduktaze i NO-reduktaze redukuju u azot monoksid
60 Mehanizmi tolerancije na stres Ekspresija gena anoksija izaziva veoma brze promene u ekspresiji, indukuju se geni odgovorni za degradaciju skroba i procese glikolize ili fermentaciju akohola. U hipoksiji dolazi do povećane ekspresije HIP gena čiji produkti su anaerobni polipeptidi (ANPs). Ovi polipeptidi su prvi put detektovani u koleoptilima pirinča koji je klijao u anaerobnim uslovima. ANPs su neophodni za aklimatizaciju u uslovima hipoksije i tu spadaju svi enzimi anaerobnog metabolizma, enzimi neophodni za regulaciju ph, detoksikaciju ROS, formiranje aerenhima. U uslovima hipoksije dolazi do indukcije sinteze sledećih anaerobnih proteina: 1. enzima glikolize (aldolaza, gliceraldehid-3-fosfatna dehidrogenaza, enolaza itd.) 2. enzima fermentacije etanola (piruvat dekarboksilaza i alkoholna dehidrogenaza) 3. enzima koji učestvuju u metabolizmu ugljenih hidrata (α-amilaza i saharozna sintaza) 4. enzimi uključeni u formiranje aerenhima (ksiloglukan endotransglikozilaza - XET) 5. enzimi uključeni u regulaciju ph citoplazme (malat dekarboksilaza)
Aminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014
Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina Predavanja iz opšte biohemije Školska 2014/2015. godina Aminokiseline 1 Metabolizam aminokiselina Proteini iz
Διαβάστε περισσότεραSEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze
PRIMARNE VEZE hemijske veze među atomima SEKUNDARNE VEZE međumolekulske veze - Slabije od primarnih - Elektrostatičkog karaktera - Imaju veliki uticaj na svojstva supstanci: - agregatno stanje - temperatura
Διαβάστε περισσότεραUNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju
Διαβάστε περισσότεραSvetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama. Hloroplast
Svetlosna energija absorbuje se hlorofilima u biljnim ćelijama Hloroplast Procesom ćelijskog disanja deponovana energija u šećerima erima prevodi se u ATP i druge energetske metabolite. Istovremeno se
Διαβάστε περισσότεραTRANSPORT JONA I ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ MEMBRANE
TRANSPORT JONA I ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ MEMBRANE Transportni mehanizmi na membranama Prema potrebi za energijom i specifičnim učesnicima u transportu postoji 5 načina transporta kroz biološke membrane:
Διαβάστε περισσότεραApsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama.
Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. a b Verovatno a da sluqajna promenljiva X uzima vrednost iz intervala
Διαβάστε περισσότεραnumeričkih deskriptivnih mera.
DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,
Διαβάστε περισσότεραKonstruisanje. Dobro došli na... SREDNJA MAŠINSKA ŠKOLA NOVI SAD DEPARTMAN ZA PROJEKTOVANJE I KONSTRUISANJE
Dobro došli na... Konstruisanje GRANIČNI I KRITIČNI NAPON slajd 2 Kritični naponi Izazivaju kritične promene oblika Delovi ne mogu ispravno da vrše funkciju Izazivaju plastične deformacije Može doći i
Διαβάστε περισσότεραCIKLUS AZOTA I SUMPORA U PRIRODI
CIKLUS AZOTA I SUMPORA U PRIRODI Asimilacija azota i sumpora zahtevaju niz biohemijskih reakcija koje spadaju u reakcije sa velikim energetskim zahtevima. Za asimilaciju azota iz nitrata (NO 3- ) potrebna
Διαβάστε περισσότεραDjubriva sa aminokiselinama vrste i delovanja
Tyrosine 3,2% Lysine 2,5% Arginine 2,8% Valine 2,4% Threonine 2,2% Isoleucine 2,1% Methionine 0,9% Histidine 0,4% Glycine 26,1% Phenylalanine 3,3% Hydroxyproline 3,5% Leucine 4,9% Serine 7,1% Glutamic
Διαβάστε περισσότερα3.1 Granična vrednost funkcije u tački
3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili
Διαβάστε περισσότεραVODA I NJEN ZNAČAJ AJ ZA ŽIVOT BILJAKA
VODA I NJEN ZNAČAJ AJ ZA ŽIVOT BILJAKA Fizičko ko-hemijske funkcije (rastvarač; transport materija; hidratacija molekula; bubrenje koloida; turgor; temperatura) Biohemijske funkcije vode (izvor vodonika
Διαβάστε περισσότεραNovi Sad god Broj 1 / 06 Veljko Milković Bulevar cara Lazara 56 Novi Sad. Izveštaj o merenju
Broj 1 / 06 Dana 2.06.2014. godine izmereno je vreme zaustavljanja elektromotora koji je radio u praznom hodu. Iz gradske mreže 230 V, 50 Hz napajan je monofazni asinhroni motor sa dva brusna kamena. Kada
Διαβάστε περισσότεραMINERALNA ISHRANA. - Hemijski elementi se prema ulozi u biljnom organizmu mogu (uslovno) podeliti na neophodne i korisne:
MINERALNA ISHRANA - Biljke usvajaju biogene elemente iz spoljašne sredine u vidu gasova (CO 2, O 2 ), organskih molekula (malo) i mineralnih materija. - Mineralne materije učestvuju u izgradnji organskih
Διαβάστε περισσότεραEliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare
Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska
Διαβάστε περισσότεραS t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina:
S t r a n a 1 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a MgCl b Al (SO 4 3 sa njihovim molalitetima, m za so tipa: M p X q pa je jonska jačina:. Izračunati mase; akno 3 bba(no 3 koje bi trebalo dodati, 0,110
Διαβάστε περισσότεραKaskadna kompenzacija SAU
Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su
Διαβάστε περισσότεραASIMILACIJA AZOTA, SUMPORA I FOSFORA
ASIMILACIJA AZOTA, SUMPORA I FOSFORA Više biljke, kao autotrofni organizmi, mogu da sintetišu organske supstance iz neorganskih, koje usvajaju uglavnom iz zemljišta. Inkorporacija mineralnih elemenata
Διαβάστε περισσότεραDisanje (Respiracija)
Disanje (Respiracija) Osim fotosinteze, deo primarnog metabolizma biljaka je i proces ćelijskog disanja (respiracija). Dok se u fotosintezi procesima redukcije iz CO2 i vode sintetišu organska jedinjenja,
Διαβάστε περισσότεραZNAČAJ VODE ZA FIZIOLOŠKE FUNKCIJE BILJAKA
ZNAČAJ VODE ZA FIZIOLOŠKE FUNKCIJE BILJAKA Struktura molekula vode Molekul vode je električno neutralan, ali je polaran po rasporedu naelektrisanja. Postoji međusobno privlačenje između pozitivnih i negativnih
Διαβάστε περισσότεραKiselo bazni indikatori
Kiselo bazni indikatori Slabe kiseline ili baze koje imaju različite boje nejonizovanog i jonizovanog oblika u rastvoru Primer: slaba kiselina HIn(aq) H + (aq) + In (aq) nejonizovani oblik jonizovani oblik
Διαβάστε περισσότεραOsnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju
RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)
Διαβάστε περισσότεραSEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija
SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!
Διαβάστε περισσότεραCIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK)
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (CLK) Doc. dr. sc. Dragana Vuk Metabolička sudbina piruvata 1. Oksidacijska dekarboksilacija piruvata 2. Ciklus
Διαβάστε περισσότεραjona mineralnih materija.
Biljke usvajaju biogene elemente iz spoljašnje sredine u obliku CO 2, H 2 O, organskih molekula (malo)) i jona mineralnih materija. Mineralne materije učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja, regulišu
Διαβάστε περισσότεραPut pentoza fosfata. B. Mildner. Put pentoza fosfata
Put pentoza fosfata B. Mildner Put pentoza fosfata Svrha ovog puta je: A) da se stanici omogući dovoljno NADPH, koji služi kao reducens u biosintetskim reakcijama kao i u zaštiti stanica od kisikovih radikala.
Διαβάστε περισσότεραDISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,
Διαβάστε περισσότεραIspitivanje toka i skiciranje grafika funkcija
Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3
Διαβάστε περισσότεραIZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI)
IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI) Izračunavanje pokazatelja načina rada OTVORENOG RM RASPOLOŽIVO RADNO
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA
METABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA 14.02.2018. Zbirni pregled glikolize i ciklusa trikarboksilnih kiselina Glikoliza omogućava oksidaciju glukoze u uslovima sa ili bez O 2. U uslovima prisustva O 2,
Διαβάστε περισσότεραCILJNA MESTA DEJSTVA LEKOVA
FARMACEUTSKA HEMIJA 1 CILJNA MESTA DEJSTVA LEKVA Predavač: Prof. dr Slavica Erić Ciljna mesta dejstva leka CILJNA MESTA NA MLEKULARNM NIVU: lipidi (lipidi ćelijske membrane) ugljeni hidrati (obeleživači
Διαβάστε περισσότεραSISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA
SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije
Διαβάστε περισσότεραStrukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1
Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,
Διαβάστε περισσότεραOBRTNA TELA. Vladimir Marinkov OBRTNA TELA VALJAK
OBRTNA TELA VALJAK P = 2B + M B = r 2 π M = 2rπH V = BH 1. Zapremina pravog valjka je 240π, a njegova visina 15. Izračunati površinu valjka. Rešenje: P = 152π 2. Površina valjka je 112π, a odnos poluprečnika
Διαβάστε περισσότεραXI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti. 4. Stabla
XI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti 4. Stabla Teorijski uvod Teorijski uvod Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Primer 5.7.1. Sva stabla
Διαβάστε περισσότεραIspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f
IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f 2. Nule i znak funkcije; presek sa y-osom IspitivaƬe
Διαβάστε περισσότεραREAKCIJE ELIMINACIJE
REAKIJE ELIMINAIJE 1 . DEIDROALOGENAIJA (-X) i DEIDRATAIJA (- 2 O) su najčešći tipovi eliminacionih reakcija X Y + X Y 2 Dehidrohalogenacija (-X) X strong base + " X " X = l, Br, I 3 E 2 Mehanizam Ova
Διαβάστε περισσότεραI.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa?
TET I.1. Šta je Kulonova sila? elektrostatička sila magnetna sila c) gravitaciona sila I.. Šta je elektrostatička sila? sila kojom međusobno eluju naelektrisanja u mirovanju sila kojom eluju naelektrisanja
Διαβάστε περισσότεραProgram testirati pomoću podataka iz sledeće tabele:
Deo 2: Rešeni zadaci 135 Vrednost integrala je I = 2.40407 42. Napisati program za izračunavanje koeficijenta proste linearne korelacije (Pearsonovog koeficijenta) slučajnih veličina X = (x 1,..., x n
Διαβάστε περισσότεραM086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost
M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.
Διαβάστε περισσότεραReverzibilni procesi
Reverzbln proces Reverzbln proces: proces pr koja sste nkada nje vše od beskonačno ale vrednost udaljen od ravnoteže, beskonačno ala proena spoljašnjh uslova ože vratt sste u blo koju tačku, proena ože
Διαβάστε περισσότερα41. Jednačine koje se svode na kvadratne
. Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k
Διαβάστε περισσότεραPismeni ispit iz matematike Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: ( ) + 1.
Pismeni ispit iz matematike 0 008 GRUPA A Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: λ + z = Ispitati funkciju i nacrtati njen grafik: + ( λ ) + z = e Izračunati
Διαβάστε περισσότεραFTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA
: MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp
Διαβάστε περισσότεραElementi spektralne teorije matrica
Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena
Διαβάστε περισσότεραOperacije s matricama
Linearna algebra I Operacije s matricama Korolar 3.1.5. Množenje matrica u vektorskom prostoru M n (F) ima sljedeća svojstva: (1) A(B + C) = AB + AC, A, B, C M n (F); (2) (A + B)C = AC + BC, A, B, C M
Διαβάστε περισσότεραAntene. Srednja snaga EM zračenja se dobija na osnovu intenziteta fluksa Pointingovog vektora kroz sferu. Gustina snage EM zračenja:
Anene Transformacija EM alasa u elekrični signal i obrnuo Osnovne karakerisike anena su: dijagram zračenja, dobiak (Gain), radna učesanos, ulazna impedansa,, polarizacija, efikasnos, masa i veličina, opornos
Διαβάστε περισσότεραOM2 V3 Ime i prezime: Index br: I SAVIJANJE SILAMA TANKOZIDNIH ŠTAPOVA
OM V me i preime: nde br: 1.0.01. 0.0.01. SAVJANJE SLAMA TANKOZDNH ŠTAPOVA A. TANKOZDN ŠTAPOV PROZVOLJNOG OTVORENOG POPREČNOG PRESEKA Preposavka: Smičući napon je konsanan po debljini ida (duž pravca upravnog
Διαβάστε περισσότερα10. STABILNOST KOSINA
MEHANIKA TLA: Stabilnot koina 101 10. STABILNOST KOSINA 10.1 Metode proračuna koina Problem analize tabilnoti zemljanih maa vodi e na određivanje odnoa između rapoložive mičuće čvrtoće i proečnog mičućeg
Διαβάστε περισσότερα2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x
Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:
Διαβάστε περισσότεραZavrxni ispit iz Matematiqke analize 1
Građevinski fakultet Univerziteta u Beogradu 3.2.2016. Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Prezime i ime: Broj indeksa: 1. Definisati Koxijev niz. Dati primer niza koji nije Koxijev. 2. Dat je red n=1
Διαβάστε περισσότερα3. razred gimnazije- opšti i prirodno-matematički smer ALKENI. Aciklični nezasićeni ugljovodonici koji imaju jednu dvostruku vezu.
ALKENI Acikliči ezasićei ugljovodoici koji imaju jedu dvostruku vezu. 2 4 2 2 2 (etile) viil grupa 3 6 2 3 2 2 prope (propile) alil grupa 4 8 2 2 3 3 3 2 3 3 1-bute 2-bute 2-metilprope 5 10 2 2 2 2 3 2
Διαβάστε περισσότερα( , 2. kolokvij)
A MATEMATIKA (0..20., 2. kolokvij). Zadana je funkcija y = cos 3 () 2e 2. (a) Odredite dy. (b) Koliki je nagib grafa te funkcije za = 0. (a) zadanu implicitno s 3 + 2 y = sin y, (b) zadanu parametarski
Διαβάστε περισσότεραPARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je,
PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI Sama definicija parcijalnog ivoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, naravno, naučiti onako kako vaš profesor ahteva. Mi ćemo probati
Διαβάστε περισσότεραRačunarska grafika. Rasterizacija linije
Računarska grafika Osnovni inkrementalni algoritam Drugi naziv u literaturi digitalni diferencijalni analizator (DDA) Pretpostavke (privremena ograničenja koja se mogu otkloniti jednostavnim uopštavanjem
Διαβάστε περισσότεραObrada signala
Obrada signala 1 18.1.17. Greška kvantizacije Pretpostavka je da greška kvantizacije ima uniformnu raspodelu 7 6 5 4 -X m p x 1,, za x druge vrednosti x 3 x X m 1 X m = 3 x Greška kvantizacije x x x p
Διαβάστε περισσότερα18. listopada listopada / 13
18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu
Διαβάστε περισσότεραKvantna optika Toplotno zračenje Apsorpciona sposobnost tela je sposobnost apsorbovanja energije zračenja iz intervala l, l+ l na površini tela ds za vreme dt. Apsorpciona moć tela je sposobnost apsorbovanja
Διαβάστε περισσότεραIskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012
Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI (I deo)
IZVODI ZADACI (I deo) Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C`=0. `=. ( )`= 4. ( n )`=n n-. (a )`=a lna 6. (e )`=e 7. (log a )`= 8. (ln)`= ` ln a (>0) 9. = ( 0) 0. `= (>0) (ovde je >0 i a
Διαβάστε περισσότεραElektrotehnički fakultet univerziteta u Beogradu 17.maj Odsek za Softversko inžinjerstvo
Elektrotehnički fakultet univerziteta u Beogradu 7.maj 009. Odsek za Softversko inžinjerstvo Performanse računarskih sistema Drugi kolokvijum Predmetni nastavnik: dr Jelica Protić (35) a) (0) Posmatra
Διαβάστε περισσότεραPRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).
PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo
Διαβάστε περισσότεραZadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu
Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu Trigonometrijske jednačine i nejednačine. Zadaci koji se rade bez upotrebe trigonometrijskih formula. 00. FF cos x sin x
Διαβάστε περισσότεραDrugi zakon termodinamike
Drugi zakon termodinamike Uvod Drugi zakon termodinamike nije univerzalni prirodni zakon, ne važi za sve sisteme, naročito ne za neobične sisteme (mikrouslovi, svemirski uslovi). Zasnovan je na zajedničkom
Διαβάστε περισσότεραNOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA. Imenovanje aromatskih ugljikovodika
NOMENKLATURA ORGANSKIH SPOJEVA Imenovanje aromatskih ugljikovodika benzen metilbenzen (toluen) 1,2-dimetilbenzen (o-ksilen) 1,3-dimetilbenzen (m-ksilen) 1,4-dimetilbenzen (p-ksilen) fenilna grupa 2-fenilheptan
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV
METABOLIZEM OGLJIKOVIH HIDRATOV KAKO CELICA DOBI GLUKOZO IN OSTALE MONOSAHARIDE? HRANA ZNOTRAJCELIČNI GLIKOGEN ali ŠKROB razgradnja s prebavnimi encimi GLUKOZA in ostali monosaharidi fosforilitična cepitev
Διαβάστε περισσότεραKVADRATNA FUNKCIJA. Kvadratna funkcija je oblika: Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije y = ax + bx + c. je parabola.
KVADRATNA FUNKCIJA Kvadratna funkcija je oblika: = a + b + c Gde je R, a 0 i a, b i c su realni brojevi. Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije = a + b + c je parabola. Najpre ćemo naučiti kako
Διαβάστε περισσότεραBetonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri
Betonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri 1 1 Zadatak 1b Čisto savijanje - vezano dimenzionisanje Odrediti potrebnu površinu armature za presek poznatih dimenzija, pravougaonog
Διαβάστε περισσότεραOSNOVI ELEKTRONIKE VEŽBA BROJ 1 OSNOVNA KOLA SA DIODAMA
ELEKTROTEHNIČKI FAKULTET U BEOGRADU KATEDRA ZA ELEKTRONIKU OSNOVI ELEKTRONIKE SVI ODSECI OSIM ODSEKA ZA ELEKTRONIKU LABORATORIJSKE VEŽBE VEŽBA BROJ 1 OSNOVNA KOLA SA DIODAMA Autori: Goran Savić i Milan
Διαβάστε περισσότεραTRANSLOKACIJA ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ BILJKU
TRANSLOKACIJA ORGANSKIH JEDINJENJA KROZ BILJKU Organska jedinjenja se u biljci proizvode uglavnom u listovima i transportuju se otuda u sve druge delove biljke. Listovi su, prema tome, glavni izvor (eng.
Διαβάστε περισσότεραMATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15
MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZAM I REGULACIJA HISTONSKIH IRNK "ŽIVOT
METABOLIZAM I REGULACIJA HISTONSKIH IRNK "ŽIVOT BEZ POLI-A REPA" Histoni su primarne proteinske komponente hromatina. Na početku se smatralo da su uglavnom uključeni u pakovanje DNK, odnosno da su važni
Διαβάστε περισσότεραISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE
UNIVERZITET PRIVREDNA AKADEMIJA, NOVI SAD STOMATOLOŠKI FAKULTET PANČEVO ISPITNA PITANJA OSNOVI BIOHEMIJE Prof. dr Esma R. Isenović 1. Biohemija kao nauka, zadaci izučavanja i discipline 1. Koja je definicija
Διαβάστε περισσότεραOsnovne veličine, jedinice i izračunavanja u hemiji
Osnovne veličine, jedinice i izračunavanja u hemiji Pregled pojmova veličina i njihovih jedinica koje se koriste pri osnovnim izračunavanjima u hemiji dat je u Tabeli 1. Tabela 1. Veličine i njihove jedinice
Διαβάστε περισσότεραINTELIGENTNO UPRAVLJANJE
INTELIGENTNO UPRAVLJANJE Fuzzy sistemi zaključivanja Vanr.prof. Dr. Lejla Banjanović-Mehmedović Mehmedović 1 Osnovni elementi fuzzy sistema zaključivanja Fazifikacija Baza znanja Baze podataka Baze pravila
Διαβάστε περισσότεραELEKTROTEHNIČKI ODJEL
MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,
Διαβάστε περισσότεραMatematika 1 - vježbe. 11. prosinca 2015.
Matematika - vježbe. prosinca 5. Stupnjevi i radijani Ako je kut φ jednak i rad, tada je veza između i 6 = Zadatak.. Izrazite u stupnjevima: a) 5 b) 7 9 c). d) 7. a) 5 9 b) 7 6 6 = = 5 c). 6 8.5 d) 7.
Διαβάστε περισσότεραMEĐUMOLEKULSKE SILE JON-DIPOL DIPOL VODONIČNE NE VEZE DIPOL DIPOL-DIPOL DIPOL-INDUKOVANI INDUKOVANI JON-INDUKOVANI DISPERZNE SILE
MEĐUMLEKULSKE SILE JN-DIPL VDNIČNE NE VEZE DIPL-DIPL JN-INDUKVANI DIPL DIPL-INDUKVANI INDUKVANI DIPL DISPERZNE SILE MEĐUMLEKULSKE SILE jake JNSKA VEZA (metal-nemetal) KVALENTNA VEZA (nemetal-nemetal) METALNA
Διαβάστε περισσότερα3. OSNOVNI POKAZATELJI TLA
MEHANIKA TLA: Onovni paraetri tla 4. OSNONI POKAZATELJI TLA Tlo e atoji od tri faze: od čvrtih zrna, vode i vazduha i njihovo relativno učešće e opiuje odgovarajući pokazateljia.. Specifična težina (G)
Διαβάστε περισσότεραP E D O L O G I J A. Tema: Voda u tlu
MEĐUSVEUČILIŠNI STUDIJ MEDITERANSKA POLJOPRIVREDA P E D O L O G I J A Tema: Voda u tlu Doc.dr.sc. Aleksandra BENSA i Dr.sc. Boško MILOŠ Autorizirana prezentacija Split, 2011/12. Cilj Objasniti odnose između
Διαβάστε περισσότεραRapaport-Lueberingov ciklus
HEMOGLOBIN Sinteza eritrocita Rapaport-Lueberingov ciklus 2,3 difosfoglicerat - uloga 2,3 DFG predstavlja najvažniji organski fosfat u eritrocitima. Stvara kompleks sa Hgb, i njegova koncentracija u
Διαβάστε περισσότεραHORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA
HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA - Definicija - Bazalni metabolizam - Faktori od uticaja: METABOLIZAM - Zastupljenost skeletnih mišića u ukupnoj telesnoj masi - Uzrast
Διαβάστε περισσότεραPARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE)
(Enegane) List: PARNA POSTROJENJA ZA KOMBINIRANU PROIZVODNJU ELEKTRIČNE I TOPLINSKE ENERGIJE (ENERGANE) Na mjestima gdje se istovremeno troši električna i toplinska energija, ekonomičan način opskrbe energijom
Διαβάστε περισσότεραPRSKALICA - LELA 5 L / 10 L
PRSKALICA - LELA 5 L / 10 L UPUTSTVO ZA UPOTREBU. 1 Prskalica je pogodna za rasprsivanje materija kao sto su : insekticidi, fungicidi i sredstva za tretiranje semena. Prskalica je namenjena za kućnu upotrebu,
Διαβάστε περισσότεραOrganele života i smrti
MITOHONDRIJE Organele života i smrti OTKRIĆE MITOHONDRIJA 1857. Albert Kolliker uređeni nizovi granula u mišićnim ćelijama 1893. Richard Altman bioblasti vrsta bakterija? 1. menjaju oblik 2. umnožavaju
Διαβάστε περισσότεραTeorijske osnove informatike 1
Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. () Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. 1 / 17 Funkcije Veze me du skupovima uspostavljamo skupovima koje nazivamo funkcijama. Neformalno, funkcija
Διαβάστε περισσότεραTehnologije mikrosistema. Prof. dr Biljana Pešić Prof. dr Dragan Pantić
Tehnologije mikrosistema Prof. dr Biljana Pešić Prof. dr Dragan Pantić Formiranje tankih filmova Rast filmova Formiranje tankog filma iz materijala supstrata Primer: formiranje SiO 2 termičkom oksidacijom
Διαβάστε περισσότεραOSNOVE METABOLIZMA MIKROORGANIZAMA. Metabolički diverzitet
OSNOVE METABOLIZMA MIKROORGANIZAMA Metabolički diverzitet Metabolizam - obuhvata sve hemijske procese koji se dešavaju u ćeliji - anabolički (zahtevaju energiju) - katabolički (otpuštaju energiju) Energija
Διαβάστε περισσότεραVODA ELEKTROLITI I ACIDO-BAZNA RAVNOTEŽA...
SADRŽAJ UVOD 1 1. BIOHEMIJA ĆELIJE... 1-1 1.1 UVOD... 1-2 1.2 ĆELIJA KAO OSNOVNA ŽIVA JEDINICA TELA... 1-2 1.3 VANĆELIJSKA TEČNOST UNUTRAŠNJA OKOLINA... 1-2 1.4 BIOELEMENTI I BIOMOLEKULI... 1-3 1.5 ĆELIJA
Διαβάστε περισσότεραVježba: Uklanjanje organskih bojila iz otpadne vode koagulacijom/flokulacijom
Kolegij: Obrada industrijskih otpadnih voda Vježba: Uklanjanje organskih bojila iz otpadne vode koagulacijom/flokulacijom Zadatak: Ispitati učinkovitost procesa koagulacije/flokulacije na obezbojavanje
Διαβάστε περισσότεραRegulacija ekspresije gena kod prokariota
Regulacija ekspresije gena kod prokariota Bakterije Jednoćelijski organizmi koji nemaju jedro i druge organele. Geni u najvećem broju slučajeva ne poseduju introne i većina gena organizovana je u operone.
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo
IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai
Διαβάστε περισσότεραPITANJA ZA USMENI ISPIT IZ BIOHEMIJE
PITANJA ZA USMENI ISPIT IZ BIOHEMIJE PROTEINI STRUKTURA I FUNKCIJE 1. Struktura proteina nivoi organizacije molekula 2. Proteini koji transportuju kiseonik hemoglobin i mioglobin ENZIMI 1. Opšte osobine
Διαβάστε περισσότεραDelotvornost aktivnih biljnih principa trenutna dostignuća
Kontinuirana edukacija farmaceuta 6. novembar 2010. Hotel Continental, Beograd odobrenje ZSS B-297 (juli 2010.) Delotvornost aktivnih biljnih principa trenutna dostignuća Prof. dr Nenad Ugrešić, Farmaceutski
Διαβάστε περισσότεραTip ureappleaja: ecovit Jedinice VKK 226 VKK 286 VKK 366 VKK 476 VKK 656
TehniËki podaci Tip ureappeaja: ecovit Jedinice VKK 226 VKK 286 VKK 366 VKK 476 VKK 66 Nazivna topotna snaga (na /),122,,28, 7,436,,47,6 1,16,7 Nazivna topotna snaga (na 60/) 4,21,,621, 7,23,,246,4 14,663,2
Διαβάστε περισσότερα1. Pojam fazi skupa. 2. Pojam fazi skupa. 3. Funkcija pripadnosti, osobine i oblici. 4. Funkcija pripadnosti, osobine i oblici
Meko računarstvo Student: Indeks:. Poja fazi skupa. Vrednost fazi funkcije pripadnosti je iz skupa/opsega: a) {0, b) R c) N d) N 0 e) [0, ] f) [-, ] 2. Poja fazi skupa 2. Na slici je prikazan grafik: a)
Διαβάστε περισσότεραKontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A
Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi
Διαβάστε περισσότεραSADRŽAJ PREDMETA PREDAVANJA ~ PRINCIPI HEMIJSKE RAVNOTEŽE ~ KISELINE, BAZE I SOLI RAVNOTEŽA U VODENIM RASTVORIMA ~ RAVNOTEŽA U HETEROGENIM SISTEMIMA
SADRŽAJ PREDMETA PREDAVANJA ~ PRINCIPI HEMIJSKE RAVNOTEŽE ~ KISELINE, BAZE I SOLI RAVNOTEŽA U VODENIM RASTVORIMA ~ RAVNOTEŽA U HETEROGENIM SISTEMIMA SLABO RASTVORLJIVA JEDINJENJA ~ KOORDINACIONA JEDINJENJA
Διαβάστε περισσότεραPošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000,
PRERAČUNAVANJE MJERNIH JEDINICA PRIMJERI, OSNOVNE PRETVORBE, POTENCIJE I ZNANSTVENI ZAPIS, PREFIKSKI, ZADACI S RJEŠENJIMA Primjeri: 1. 2.5 m = mm Pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu. 1 m ima dm,
Διαβάστε περισσότερα21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI
21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE 2014. GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI Bodovanje za sve zadatke: - boduju se samo točni odgovori - dodatne upute navedene su za pojedine skupine zadataka
Διαβάστε περισσότερα