MINERALNA ISHRANA. - Hemijski elementi se prema ulozi u biljnom organizmu mogu (uslovno) podeliti na neophodne i korisne:

Transcript

1 MINERALNA ISHRANA - Biljke usvajaju biogene elemente iz spoljašne sredine u vidu gasova (CO 2, O 2 ), organskih molekula (malo) i mineralnih materija. - Mineralne materije učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja, regulišu ph vrednost i osmotski potencijal ćelije, učestvuju u hidrataciji koloida protoplazme, katališu biohemijske procese, i dr. I - Hemijski elementi se prema ulozi u biljnom organizmu mogu (uslovno) podeliti na neophodne i korisne:

2 Transport jona na veće e rastojanje Uzlazni transport: Ksilem (samo uzlazno - ascendentno); Floem (u oba smera - ascendentno i descendentno). Pokretačka ka snaga za transport preko ksilema je gradijent hidrostatičkog potencijalap (korenov pritisak) i gradijent ψ. Pravac transporta min. materija kroz floem odreñen en je potrebom organa i tkiva. Transport izmedju ksilema i floema - transfer ćelije. - Transport jona iz simplasta korena u provodne sudove pri nižim im koncentracijama je aktivan proces. -Usvojeni joni mogu da se uključe e u metabolizam korena (fosfatni, nitratni, amonijačni joni). -- Katjoni kompleksne soli organskih jedinjenja (npr. Helatni kompleksi). Teški metali org. kiseline I peptidi --dvovalentni katjoni vezivanje i izmene u ksilemu promena hemijskog sastava ksilemskog soka Na uzlazni transport značajno utiče transpiracija (Si, Ca, B).

3 Transport jona na veće e rastojanje Silazni transport: Kroz floem - značajan ajan je u premeštanju mineralnih materija iz listova u niže e delove biljke. Sok floema ima ph od i visoku koncentraciju rastvorljivih organskih materija. Mehanizam transporta u floemu: nakupljanje šećera era ulaženje vode povećanje hidrostatičkog pritiska protok mase u floemu i kretanje soka ka mestu sa manjim hidrostatičkim pritiskom izazvanim izlaskom rastvora iz floema. Razlika u brzini transporta pojedinih jona u floemu: Brzo - N, K, P, S, Mg, Cl Srednje brzo - Fe, Cu, B, Zn, Mo; Sporo - Ca, Mn. Bočni transport: prelaženje jona iz ksilema u floem i obrnuto - značajno za kruženje elemenata u biljkama.

4 Transport jona na veće e rastojanje Remobilizacija jona - oslobañanje jona iz kompartmenata oslobañanje jona iz kompartmenata, ćelijskih struktura, ili jedinjenja i njihovo ponovno uključivanje u metaboličke procese (intenzivna u toku klijanja semena). Retranslokacija jona - kruženje elemenata - joni mogu lako da prelaze iz ksilema u floem (osim Ca i Mn). Mineralne materije se ksilemom premeštaju iz korena u listove, iz starijih s u mlañe listove i floemom iz listova u koren (u manjoj meri).

5 FUNKCIJE MINERALNIH SOLI - iako su funkcije pojedinih elemenata dosta različite, one se mogu grupisati na više načina; sve podele su uslovne, jer jedan element može da ima više funkcija i da ne pripada samo jednoj grupi Elementi koji ulaze u sastav organskih molekula -C i H čine osnovni skelet svih jedinjenja, a zatim i O (izvor ovih elemenata je voda i CO2) -N pripada ovoj grupi kao sastavni deo najvažnijih makromolekula- proteina, nukleotida i nukleinskih kiselina; kao i u velikom br. sekundarnih jedinjenja -S takoñe ulazi u sastav proteina, a i u sastav sulfolipida; kao i u velikom br. sekundarnih jedinjenja - P pripada ovoj grupi kao sastavni dio nukleinskih kiselina, fosfolipida i mnogih fosfatnih estara

6 -svi drugi elementi osim K ulaze u sastav ponekih organskih jedinjenja, ali je način njihovog vezivanja u suštini različit: -metali i metaloidi nisu podložni nikakvoj hemijskoj transformaciji i ne grade sa ostatkom jedinjenja kovalentne veze - katjoni grade koordinacione komplekse sa atomom O ili N, koji su u sastavu nekog jedinjenja (O i N imaju po jedan slobodan elektron koji neutrališe polivalentne katjone sa dva ili više pozitivnih naboja---na taj način je vezan atom Mg za atome N u porfirinskom jezgru hlorofila, a atom Fe u hemu) - Cu i Zn ulaze u sastav nekih enzima, a Ca gradi koordinacione veze sa poligalakturonskom kiselinom u ćelijskom zidu - još slabije veze izmeñu katjona i organskih jedinjenja su elektrostatičke - karboksile grupe mnogih organskih jedinjenja su jonizovane (-COO-) i privlače pozitivno naelektrisane katjone---sa promjenom ph ove soli disosuju i katjoni se oslobañaju

7 Kofaktori u enzimskim reakcijama -u većini enzimatskih reakcija potrebno je učešće nekog mineralnog elementa - mnogi enzimi sadrže jone metala, koji su sastavni delovi apoenzima ili češće prostetičke grupe npr. -Ca se nalazi u sastavu amilaze -Zn se nalazi u alkoholnoj dehidrogenazi -Cu u citohrom oksidazi i plastocijaninu -Mo u nitrat reduktazi (učešće ovih elemenata u enzimima je strogo specifično i ne može se zameniti) - važna je i uloga jona koji se nalaze u rastvoru, a kofaktori su i aktivatori mnogih enzima -najznačajniju su K, Mg i Mn (njihova uloga nije toliko specifična i mogu biti zamijenjeni drugim jednovalentnim odnosno dvovalentnim jonima)

8 Učesnici u transportu elektrona - najviše su rasprostranjeni prenosioci koji sadrže jon Fe, Cu i Mo Slobodni joni -neki elementi se nalaze u obliku slobodnih jona u citosolu i u organelama i imaju važnu ulogu u održavanju jonskog balansa od koga zavisi struktura i funkcionalnost mnogih makromolekula - održavaju osmotski potencijal ćelije ( dominantnu ulogu ima K i njegov prateći jon Cl; Na i Mg mogu da doprinesu održavanju osmotskog potencijala)

9 SUVA MATERIJA BILJAKA U PROSEKU SADRŽI OKO: 45% UGLJENIKA 42% KISEONIKA 6,5% VODONIKA 1,5% AZOTA i 5% MINERALNIH MATERIJA

10 Uobičajena podela elemenata: NEOPHODNI KORISNI OSTALI

11 Neophodni elementi: potrebni za normalno rastenje i razviće i bez kojih biljka ne može da proñe sve faze životnog ciklusa da se, pod noramalnim uslovima, ne mogu zameniti drugim elementom da ispoljavaju biološku ulogu u biljci strukturnu i fiziološku U neophodne elemente se ubrajaju: C, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, B, Mn, Zn, Cu i Cl, a za neke vrste Co i Ni

12 Korisni elementi biljka bez njih može da raste i da se razvija ali njihovo prisustvo kod nekih biljaka može stimulativno da deluje To su: Na, Si, Se, (Cl)

13 Prema količini (zastupljenosti) svi neophodni elementi svrstani su u dve grupe: - makroelemente (makronutrijente) količina u b.tk. preko 0,01%: C, O, H, N, P, K, Ca, S, Mg i - mikroelemente (mikronutrijente) količina ispod 0,01%: Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Co, Cl

14 Neki elementi mogu se remobilizirati (premeštati) u biljci to su mobilni ili pokretni: N, P, K, Mg neki elementi ostaju na mestu gde su smešteni imobilni ili nepokretni: S, Ca, Fe, Mn, B, Cu, Zn

15 Elementarni sastav biljnog tiva I

16 Granične koncentacije

17

18

19

20

21 Mehanizam redukcije nitrata NR NiR NR - NITRAT REDUKTAZA NAD(P)H FADH 2 FAD 2 Cit b-557 oks 2 Cit b-557 red 2Mo 5+ 2Mo 6+ NO 3 - NiR - NITRIT REDUKTAZA Fd red [(4Fe-4S) sirohem NO 2 - ] - nitrat reduktaza (E.C ; molekulska masa kd; prostetičke grupe enzima su FAD, citohrom b557 i Mo)---solubilni citoplazmatični enzim delimično vezan za mebrane hloroplasta - nitrit reduktaza (E.C ; molekulska masa kd; prostetičke grupe su Fe-S Fetetrahidroporfirin)-----fotosintetički enzim --uloga da transportuje elektrone od FS-1 preko redukovanog ferodoksina

22 -redukcija nitrata do amonijaka se odvija u hloroplastima na spoljašnjoj strani tilakoidnih membrana bez stvaranja meñuprodukata -može da se odvija u korenu i nadzemnom delu, što zavisi od biljne vrste i koncentracije nitrata u sredini u kojoj se biljke gaje 1. biljke kod kojih je aktivnost nitrat reduktaze u korenu veoma visoka, pa je zbog toga transport azota iz korena u nadzemni deo uglavnom u organskom obliku (grašak, lupina) 2. biljke kod kojih je aktivnost nitrat reduktaze visoka u nadzemnom delu, a odsustvuje u korenu (šećerna repa). Transport azota iz korena u nadzemni deo je putem nitrata, a snabdevanje korena organskim azotom zavisi od dotoka organskog azota iz lista 3. najčešće i koren i listovi posjeduju visoku aktivnost ovog enzima tako da se azot kreće kako u mineralnoj tako i u organskoj formi (pasulj, trave i dr.) - u ćelijama korena kao nefotosintetskog organa redukcija nitrata i nitrita protiče uz učešće piridin nukleotida obrazovanih na račun kataboličke aktivnosti - amonijak nastao pri redukciji nitrata, kao i onaj usvojen iz zemljišta odmah ulazi u proces obrazovanja aminokiselina

23 Snabdevanje biljaka azotom Korišćenje mineralnog azota - Količine azota koje su pristupačne biljkama u zemljištu prilično su male i kreću se od 1-3% ukupnog azota Korišćenje atmosferskog azota - Postoji nekoliko vrsta biološke fiksacije azota: simbiotska azotofiksacija sa leguminozama, simbiotska azotofiksacija sa neleguminozama, slobodna aerobna fiksacija i slobodna anaerobna fiksacija Svi ovi tipovi biološke azotofiksacije svojstveni su za odreñene mikrobiološke asocijacije, odnosno azotofiksatore. Najveći broj pripada prokariotskim mikroorganizmima bakterijama, cijanobakterijama i aktinomicetama

24 Mikoriza

25 1. simbiotska azotofiksacija sa leguminozama ---kod biljaka domaćina ovi mikroorganizmi stvaraju kvržice pa su dobile ime kvržične bakterije -najrasprostranjenije leguminoze su iz redova: Trifolium, Madicago, Lotus, Phaseolus, Vicia.. - ovi azotofiksatori predstavljaju najaktivnije mikroorganizme u održavanju azotnog bilansa u zemljištu (kvržične bakterije fiksiraju azot uglavnom samo kada se nañu u biljci domaćinu, odnosno u kvržicama; izuzetak su neki sojevi kvržičnih bakterija koje mogu da fiksiraju male količine azota i van kvržica u čistoj kulturi i u zemljištu) leguminoze u simbiozi sa kvržičnim bakterijama mogu da fiksiraju sledeće količine azota: - lucerka 217, deteline , lupina 169, soja 65, grašak 80, bob 100, grahorice 89 kg/h

26 Svi azotofiksatori su sposobni da sintetizuju enzim nitrogenazu, koja vrši redukciju molekularnog azota (N 2 ) do amonijaka (NH 3 ) po sledećoj reakciji: 2e - 2e - 2e - N N NH = NH H 2 N NH 2 2HN 3 2H + 2H + 2H + Redukcija azota je neizbežno vezana za redukciju H + i dešava se po jednačini: N 2 + 6e ATP + 6H + 2NH ADP + 12P i 2H + + 2e - + 4ATP H 2 + 4ADP + 4P i Iz navedene jednačine se vidi da je za svaki preneti elektron neophodno 2ATP, a u reakciji nastaje 2NH 3 i H 2

27 Za svaki preneti e- potrebno je 2ATP a nastaju 2NH 3 i H 2 Feredoksin ox Fe protein MoFe protein Fe red Produkti 2NH H 3 2 Fe red MoFe red 2Mg ADP Šematski dijagram nitrogenazne reakcije kod bakteroida

28 Slobodni azotofiksatori - predstavnici: Azotobacter (aerobni) i Clostridium (anaerobni) Slodobni azotofiksatori izdvajaju do 80% asimiliranog azota u vezanoj formi kao što su: NH 3, hidroksilamin, amino kiseline, peptidi, materije rasta, fungicidi i druge derivate, koje biljke mogu da koriste.

29 - nastali NH 3 se prenosi u citoplazmu biljke, gde se pomoću enzima glutaminsintetaze (GS) i glutamatsintetaze (GOGAT) stvara glutamat koji služi kao amino donor u sintezi AK N2 NH3 GS_ glutamin _GOGAT_ glutamat AK - u ovom slučaju bakteroidi se ponašaju kao organele, koje samo stvaraju amonijak a aminacija se vrši u biljkama - azotofiksatori mogu koristiti poseban put aminacije preko glutamatdehidrogenaze (GDH) pri čemu nastali NH 3 vrši aminaciju ketoglutarne kiseline i nastaje glutamat

30 - amonijak se vezuje sa produktima oksidacionog razlaganja šećera, odnosno sa keto-, oksi- i nezasićenim kiselinama----na taj način se ne nagomilava u biljkama, već se stvaraju AK i amidi npr. NH 3 + pirogrožñana kis. alanin NH 3 + α keto glutarna kiselina glutaminska kiselina NH 3 + fumarna kiselina asparaginska kiselina N 2 NH 3 GS Glutamin GOGAT GDH Glutamat Aminokiseline Amonijak koji nastaje u simbiotskoj fiksaciji ne usvaja se od strane bakteroida (bakterije u kvržici), već se prenosi u citoplazmu biljaka. U citoplazmi se pomoću enzima glutaminsintetaze (GS) i glutamatsintetaze (GOGAT) stvara glutamat, koji služi kao amino donor u sintezi aminokiselina.

31 - u metabolizmu azota glutaminska kiselina izgleda da igra važnu ulogu, jer ako se biljkama doda neka so gde je azot u obliku N 15, posle odreñenog vremena najviše N 15 se nalazi u glutaminskoj kiselini a mnogo manje u drugim kiselinama NH 3 + α keto glutarna kiselina glutaminska kiselina - α keto glutarna kiselina nastaje u drugoj fazi disanja, a amonijak redukcijom nitrata - reakciju katalizuje enzim dehidrogenaza - reakcija se naziva reduktivna aminacija i predstavlja opšti put ulaska amonijaka u AK (smatra se da istom reakcijom nastaje i alanin iz pirogrožñane kiseline i asparaginska kiselina iz oksalsirćetne kiseline) - postoje i dokazi da se AK stvaraju i transaminacijom, pri čemu se amino grupe premeštaju sa jednog molekula na drugi

32

33

34 -N, kukuruz

35 Nedostatak N

36

37 -N šećerna repa -N pšenica

38

39 ASIMILACIJA P - biljka prima fosfor iz zemljišta u obliku fosfata, koji se ugrañuju u organska jedinjenja bez prethodne redukcije -prvi stupanj usvajanja je njegovo vezivanje za šećer inozit ---vezuje se estarskom vezom sa svih 6 alkoholnih grupa inozita i gradi fitinsku kiselinu - najčešći oblik akumulacije je so fitinske kiseline sa Ca i Mg koja se zove fitin (semena i plodovi mnogih biljaka su naročito bogata fitinom, on je sastavni deo globoida aleuronskih zrna, kao npr. kod ricinusa)

40 ASIMILACIJA P -pravi ulazak fosfora u organska jedinjenja koja imaju metaboličku ulogu je sinteza ATP - ona se obavlja u hloroplastima (fotosintetička fosforilacija), u mitohondrijama (oksidativna fosforilacija) i u glikolizi i TCA ciklusu (supstratna fosforilacija) - to su polifosfati u kojima su fosfatne grupe vezane estarskom vezom; sa ATP se fosfat prenosi na mnoga druga jedinjenja---fosfat gradi anhidride sa karboksilnom i enolnom grupom npr. u 1,3-difosfogliceratu ili fosfoenolpiruvatu---pri hidrolizi ovih veza oslobaña se velika energija--- najvažniji način transformacije i prenosa energije u živoj ćeliji

41

42 Nedostatak P

43 Nedostatak P

44 Nedostatak P

45 Simptomi nedostatka P: -P izduživanje ivanje korena

46 - P

47

48

49

50

51 - Kalijum se nalazi u zemljištu u različitim oblicima: vezan za silikate i alumosilikate zemljišta (kalijum minerala i stena), vezan za živu i neživu organsku materiju i u vidu soli različitih kiselina. U zemljinoj kori nalazi se 2,6% kalijuma. - Od ukupne količine kalijuma koji se nalazi u zemljištu 98% biljkama nije dostupno. U zemljištu se nalazi znatno više kalijuma u poreñenju sa drugim elementima.

52 Translokacija: - U soku ksilema K se kreće e u neorganskoj formi; brzo se premešta iz starijih u mladje listove.

53 Sadržaj aj i raspodela u biljnom tkivu: *U U suvoj biljnoj masi ima ga od 5-6%; *kalijumove biljke: spanać, šećerna erna repa, krompir, lucerka, duvan, suncokret, heljda; orah, bukva. *Distribucija po organima: najviše ga ima u listu, zatim u stablu, u koren, a najmanje u reproduktivnim organima ma; ; najviše e se akumulira u najmlañim organima. *Distribucija u ćeliji: najviše e u vakuoli.

54

55

56

57 Nedostatak K

58

59 - nekroze mrke boje na vrhu lista i duž ivica -Nekroza se širi prema sredini lista -Povijanje ivica lista nadole - tanko stablo neotporno na poleganje,, kraće e internodije -Koren kratak, slabo se grana, NIJE BEO - smanjeni sadržaj aj šećera era i skroba.

60

61 Suvišan kalijum u ishrani nema velike vidljive efekte retko se javlja dovodi do nedostatka Ca i Mg, B, Zn, Mn

62 KALCIJUM Kalcijum se u zemljištu nalazi u vidu neorganskih jedinjenja u sastavu raznih stena i minerala. U zemljinoj kori količina kalcijuma po masi iznosi 3.6%. Glavna jedinjenja kalcijuma u prirodi su krečnjak, mermer i gips Ca je obavezan sastojak svake zelene biljke komponenta je mnogih organela: ribozomi, hloroplasti, mitohondije

63

64 Sadržaj kalcijuma u biljkama Sadržaj kalcijuma u biljkama varira u zavisnosti od niza činilaca: biljne vrste, starosti, biljnog organa i uslova spoljašnje sredine Raspodela kalcijuma u pojedinim organima: najviše ga ima u listovima, zatim u stablu, korenu i najmanje u zrnu. Sadržaj kalcijuma se povećava sa starošću biljaka (kora hrasta 95%)

65

66

67 Simptomi nedostatka Ca: - Žbunast izgled, smanjen porast - na najmladjim listovima - hloroze, nekroze - rudimentiran koren - smanjenje količine ine i kvaliteta plodova - posredno delovanje nedostatka je preko snižavanja vrednosti ph zemljišnog rastvora smanjenje, ili povećanje usvajanja drugih jona. Plutaste pege Suvišan kalcijum u ishrani nema velike vidljive efekte; ; antagonizam (B, Mn, Fe, Cu, Zn).

68 Simptomi nedostatka Ca:

69 Simptomi nedostatka Ca: - prvo uočljiv na najmalañim listovima - menja se morfologija listova naborani listovi a krajevi lisne ploče povijeni nagore

70 Simptomi nedostatka Ca:

71 - Ca

72 - nekroze na plodovima (posebno osetljivi bobičasi i jabučasti)

73

74

75

76

77

78 Nedostatak Mg

79

80

81

82

83

84

85 Nedostatak Mg

86 SUMPOR, S Sumpor se nalazi u zemljištu i u atmosferi. U zemljinoj kori iznosi oko 0,05% *Sadržaj sumpora u biljkama se kreće od 0,1 do 6% *Sumpor se sreće u različitim jedinjenjima i u obliku soli *Hemijski je veoma aktivan i valenca mu se menja od 2 do +6 *Sa kiseonikom obrazuje postojane okside (SO 2 nepostojane S 2 O 2 i S 2 O 3 i SO 3 ), kao i *Sa vodonikom, pored rasprostranjenog sumporvodonika (H 2 S), obrazuje i mnoga druga jedinjenja čija je opšta formula H 2 S x Biljke mogu da koriste sumpor u obliku sulfata i sulfida kao i SOS iz 2 vazduha, čiji je sadržaj aj naročito veliki u blizini rudnika Spada u grupu neophodnih biogenih elemenata (konstituent proteina). Biljke usvajaju velike količine ine sumpora,, naročito Crucifereae, Leguminoseae, Liliaceae.

87 Biljke mogu da koriste sumpor u obliku sulfata i sulfida kao i SO iz 2 vazduha, čiji je sadržaj aj naročito veliki u blizini rudnika

88 -Raspodela po organima: najviše e ga ima u listovima ma, zatim u semenu nu, stablu u i najmanje u korenu -Mlade biljke i organi sadrže više e organskog S Translokacija: - Transport kroz ksilem je intenzivan, kroz floem je sporiji. - Translokacija acija iz starijih u mlañe e listove je spora,, otuda se prvi znaci nedostatka manifestuju na mlañim listovima.

89 ASIMILACIJA - sumpor se u zemljištu nalazi u obliku različitih mineralnih soli i organskih jedinenja; u atmosferi se nalaze i sumporni gasovi---svi ovi oblici su dostupni biljkama i one ih mogu koristiti---ipak je sulfatni jon najčešći oblik sumpora koji biljka apsorbuje - primanje sulfata u korenu je aktivan proces, u kome posreduju posebni transportni proteini - sulfat se akumulira u vakuolama ili ulazi u sastav organskih jedinjenja - redukcija sulfata se obavlja u hloroplastima ćelija lista kao i u proplastidima ćelija korena (C4 biljke hloroplasti sare provodnog snopića) - sulfatni jon je dosta inertan i njemu prethodi aktivacija---- formiraju se: adenozin-5-fosfosulfat (APS) i 3-fosfoadenozin-5- fosfosulfat (PAPS) SO ATP APS + ATP adenozintrifosfat sulfurilaza APS APS - kinaza PAPS + PPi + ADP -za način kojim se redukuje sulfat postoje za sada dvije hipoteze:

90 A. sulfat se sa APS prenosi na neko tiolno jedinjenje (vjerovatno redukovani glutation)---redukuje se pomoću ferodoksina od koga prima 6 elektrona i dobija se sulfid B. moguće je da se sulfat u PAPS redukuje u sulfit pomoću tioredoksina i da zatim prima 6 elektrona od ferodoksina i prelazi u sulfid - sulfid je toksičan i on se odmah ugrañuje u organska jedinjenja preko AK serina, pri čemu nastaje cistein - adenozin-5-fosfosulfat (APS), 3-fosfoadenozin-5-foafosulfat (PAPS), cistein, metionin i dr. su od velikog značaja u sintezi sekundarnih jedinjenja koja sadrže sumpor---to su koenzimi (CoA, lipoična kiselina), amini (tiamin, biotin), sulfolipidi, glukozidi, alkaloidi.

91 -sa cisteina se SH grupa prenosi na metionin (u procesu transulfurilacije) - cistein je u većoj koncentraciji toksičan; on se vezuje za glutamin preko COOH grupe i za glicin preko NH2 grupe i daje glutation (najobilniji tiol kod biljaka; značajan naročito pri detoksikaciji H2O2) --- od glutationa nastaju fitohelatini, peptidi koji vezuju teške metale

92 Fiziološka uloga: - obrazovanje disulfidnih veza izmedju aminokiselina u polipeptidnom lancu, kao i disulfidnih veza izmeñu polipeptidnih lanaca u proteinskim globulama stabilizacija strukture proteina - SH grupe - karboksilaza sastavne komponente enzima dehidraza, transaminaza, -makroenergetska jedinjenja tipa acetil-coa -specifična jedinjenja S-metilcistein (u leguminozama) S-metilcisteinsulfoksid (kupus) S-alicisteinsulfoksid (beli luk) -Specifična organska jedinjenja, kao što su: aneurin, penicilin, aliltiokarbid, glukozid sinigrin, itd. -bubrenje koloida i regulacija ψ π - fotosinteza - sadržaj aj pigmenata - rastenje i razviće - kvalitet plodova

93

94

95 Simptomi nedostatka S: Ispoljavaju se prvo na najmlañim listovima -usporen rast - promena boje listova (svetlo zelena, žuta) - kratko stablo - izduživanje ivanje korena Suvišan sumpor u ishrani nema velike vidljive efekte; ; suvis uvišak S u zemljištu se retko javlja; H 2 S toksičan an.

96 Simptomi nedostatka S:

97

98

99

100

101

102

103 MIKROELEMENTI Značaj neophodnih mikroelemenata u biljkama Odlike mikroelemenata su da: deluju u biljkama u veoma malim količinama koncentracijama deluju na biljke stogo specifično direktno utiču na fiziološko-biohemijske funkcije biljaka pri njihovom nedostatku biljka ne može normalno da završi svoj životni ciklus

104

105

106

107

108 Nedostatak Fe

109

110

111

112

113

114

115

116

117

118

119

120

121 Nedostatak cinka kod jabuke

122 Kukuruz

123

124

125

126

127

128

129 Simptomi nedostataka: hloroza lista i sitnomrežast izgled nervi lista ostaju zeleni, tzv. mozaična hloroza

130

131

132

133

134

135

136 Simptomi suviška Cu: - hloroza po rubu listova - mali, zadebljali koren - smanjeno usvajanje Fe 2+

137

138

139

140

141

142

143

144

145 utiče na proces oplodnje u nedostatku izaziva izumiranje tačaka rasta utiče na morfološki izgled biljaka ubrzava sazrevanja plodova utiče na zdravstveno stanje plodova

146 U odnosu na bor, biljke mogu da se svrstaju u tri grupe: biljke koje u toku cele vegetacije zahtevaju veće količine bora, a nedostatak bora izaziva veće fiziološke poremećaje (leguminoze, konoplja, lan, šećerna repa i druge vrste repe, pamuk) biljke koje u odsustvu bora ne stradaju, ali je za njihovo normalno razviće, radi održavanja prinosa po kvantitetu i kvalitetu (za biljke iz familije Gramineae prisustvo ovog elementa obavezno) biljke kod kojih, kao i kod biljaka prve grupe, nedostatak bora izaziva fiziološke poremećaje, no ti poremećaji nastaju tek u kasnijim momentima njihovog razvića (rotkva, krompir).

147

148

149 Nedostatak B

150

151

152

153 Uticaj nedostatka B na razviće plodova papaje

154 papaja

155

156

157

158

159

160

161

162

163

164

165

166 HLOR Hlor ne ulazi u sastav organske materije, ali sačinjava znatan deo pepela (hloridi). Naročito se velika količina ovog elementa nagomilava u biljkama koje rastu na zaslanjenim zemljištima. Hlora najviše ima u listovima (šećerna repa do 1,26%), u korenu ga ima oko 0,18% suve materije. Listovi lana ga sadrže do 1.23%, a stabljka i do 1,78%. Leguminoze i strna žita sadrže veoma malo hlora; Zrno strnih žita sadrži od 0,01 do 0.03%, a slama od 0.10 do 0.40%

167 Fiziološka uloga hlora: kretanje vode i soli (osmotski potencijal) utiče na pokretljivost drugih hranljivih elemenata, odnosno jedinjenja, a posebno pomaže usvajanje katjona od strane biljke pomaže obrazovanju i nagomilavanju više oksidovanih jedinjenja u biljakama, utiče na rad enzima, koji učestvuju u metabolizmu ugljenih hidrata pretvarajući ih u kiseline. u fotosintezi Biljke različito reaguju na sadržaj hlora u spoljašnjoj sredini, odnosno, različito reaguju na nedostatak ili suvišak hlora.

168

169

170

171

172

173 KORISNI ELEMENTI

174 NATRIJUM Najmanje ga ima u semenu, a najviše u listovima. Listovi šećerne repe sadrže natrijuma do 1,5% dok ga u korenu ima samo 0,25%. Najveći sadržaj natrijuma zapažen je u biljkama koje uspevaju na zaslanjenim zemljištima (halofite) U mnogim efektima Na pokazuje osobine K (u metabolizmu šećera, učestvuje u neutralizaciji kiselina, antagonist je Ca) ali ga ne može zameniti.

175 SILICIJUM Naročito mnogo silicijuma sadrže strna žita i to u stablu, znatno manje u listovima, dok ga osje, takoñe, dosta sadrži. Visok sadržaj ovog elementa posebno imaju biljke koje rastu na kiselim i zabarenim terenima. Pepeo rastavića sadrži i do 70%, a kiseljak i hmelj do 50% Si. U biljkama se silicijum nalazi: kao koloidni rastvor, metasilicijumove kiseline (H 2 SiO 3 ), kao taloženi silicijum dioksid u inkrustracijama ćelijskih zidova u kompleksnim organskim jedinjenjima sa ugljenim hidratima u perifernom sloju skrobnih zrna. Uloga silicijuma: ugradnjom silicijuma u ćelijski zid povećava se otpornost biljaka prema poleganju.

176 OSTALI ELEMENTI U biljkama je nañen veći i broj elemenata koji uglavnom nepovoljno deluju na njihovo rastenje i razviće To su, pre svega, Pb, Cd, As, Hg, Cr,, odn. elementi sa toksičnim dejstvom