VODA I NJEN ZNAČAJ AJ ZA ŽIVOT BILJAKA

Transcript

1 VODA I NJEN ZNAČAJ AJ ZA ŽIVOT BILJAKA

2 Fizičko ko-hemijske funkcije (rastvarač; transport materija; hidratacija molekula; bubrenje koloida; turgor; temperatura) Biohemijske funkcije vode (izvor vodonika prilikom asimilacije CO 2 ; hidroliza/kondenzacija; oksidacija supstrata; krajnji donor e - u FS) Definicija: Pod vodnim režimom biljka podrazumeva se usvajanje, kretanje i odavanje vode Ekonomisanje biljaka vodom

3 Usvojena voda (1000 g) Tranzitna voda (990 g) Zadržana ana voda (10 g) Hemijski nevezana (8-9 9 g) Hemijski vezana (1-2 g) Održavanje vodnog balansa zavisi od: razvijenosti korenovog sistema osobina provodnog sistema osobina pokrovnog tkiva spoljnih faktora

4 FIZIČKO-HEMIJSKE OSOBINE VODE H 2 O je polarizovan molekul - trajni dipol gradi vodonične ne veze. Privlačenje elektrona koji učestvuju u stvaranju veza ka kiseoniku stvara lokalno negativno i parcijalno pozitivno naelektrisanje

5 U tečnom stanju vodu čine pored monomera i vodoničnim nim vezama spojeni labilni polimeri. led Vodonične ne veze izmeñu različitog itog broja molekula vode (1-8) i molekula vode sa benzenom i C 60

6 Rastvara gasove: CO 2 bolje rastvara od O i 2 N 2 Dobar rastvarač (visoka dielektrična konstanta) odlično cepa polarne molekule na jone i gradi vodeni omotač oko njih; rastvaranjem različitih itih molekula menjaju se fizička svojstva vode. Voda je univerzalni rastvarač

7 Orijentacija molekula vode na površini čestica sa negativnim (b) i pozitivnim (c) nabojem. Crveni krugovi označavaju avaju atome kiseonika, a plavi atome vodonika

8 Hidratacija jednovalentnih jona alkalnih metala Debljina vodenog omotača obrnuto je srazmerna radijusu jona

9 toplotna provodljivost (dobra) O s o b i n e v o d e toplotni kapacitet (visok; sporo greje / sporo hladi) visoka toplota isparavanja i isparavanje na bilo kojoj temperaturi (izbegava se pregrevanje) temperatura ključanja mali viskozitet (najveći na 4 o C, zatim se do 35 o C smanjuje za ~50%) latentna toplota (pri smrzavanju raste više od 2x) visok površinski napon (kohezija i adhezija transport vode kroz vaskularni sistem) dielektrična konstanta (DK= 80,2, o t=20 o C, univerzalni rastvarač) providna je i propušta vidljivi deo spektra (značaj za fotosintezu vodene biljke) apsorbuje infracrvene zrake - toplotni izolator polarnost (stvaranje polimera izmeñu molekula vode) i pojava hidratacije hemohidratacije: hidratacija jona i molekula hidratacija micela i hidrofilnih koloida

10 Značaj vode za biljke Prinos kukuruza (m 3 ha -1 ) Pristupačnost vode (broj dana sa optimalnom količinom vode u toku vegetacije)

11 Produktivnost (suva masa u g m -2 god -1 ) Godišnja količina padavina (m)

12 Nakupljanje ABA Nakupljanje rastvorka Fotosinteza Provodljivost stoma Sinteza proteina Sinteza komp. ćel. zida Ekspanzija ćelija Vodni potencijal Čista voda Biljke dobro Biljke pod blagim Biljke u aridnim i obzbeñene vodnim stresom pustinjskim predelima vodom

13 POJAVE ZNAČAJNE ZA USVAJANJE I KRETANJE VODE U BILJKAMA Fiziološka aktivnost biljke odredjena je ne količinom inom vode u njoj, nego veličinama inama hemijskog potencijala vode i vodnog potencijala (osmotski, turgor, matriks potencijal). vodni potencijal osmotski potencijal matriks potencijal difuzija osmoza

14 Hemijski potencijal vode: Slobodna energija koja može e da se pretvori u rad. Razlika u slobodnoj energiji u dva stanja sistema ukazuje na pravac reakcije (pravac difuzije izmedju i dva sistema odredjen je razlikom njihovih hemijskih potencijala). Hemijski potencijal vode odredjuje pravac kretanja vode. µ = µ o + RT ln P/P o (J/mol) Hemijski potencijal vode µ - µ o = RT P P P Smanjenje E vode pri izmeni hemijskog potencijala vode µ - hemijski potencijal vode µ o hemijski potencijal vode pri standardnim uslovima (pritisak 101 Pa, temperatura T (K), konc. vode 55.6 mola R gasna konstanta (8.31 J K-1 mol-1) P o ravnotežni pritisak para vode u sistemu na temperaturi T P ravnotežni pritisak para čiste vode na istoj temepraturi.

15 Vodni potencijal: razlika uzmeñu hemijskog potencijala vode u ćeliji (µ) i hemijskog potencijala čiste vode (µo) pri istoj t (25 o C) i atm. pritisku (102kPa), prema parcijanoj molekulskoj zapremini vode (v) (v = 1cm 3 mol -1 ili 18 cm 3 g -1 ) (-)Ψw w = µ - - V 0 µ [J/cm 3 Pa] (µ < µ o ) Usvajanje i transport vode odvija se duž gradijenta vodnog potencijala: od mesta sa višim im (manje negativnim) ka mestu sa nižim im (više e negativnim). Što je negativniji vodni potencijal jednog sistema (ćelije, tkiva...) od vodnog potencijala sredine koja ga okružuje uje - brže e je kretanje vode u njega.

16 Celokupni vodni potencijal (Ψw) u biljnoj ćeliji (biljci) zavisi od različitih itih pojava: bubrenja i kapilarnosti (matriks potencijal ψ τ ), hidrostatičkog og pritisk (potencijal turgora ψ p ), količin ine osmotski aktivnih rastvorenih materija (osmotski potencijal ψ ). π (-)ψ w= (-)ψ π +(-)ψ τ +(+)ψ p Gradijent ψ w je pokreta je pokretačka ka sila za ascendentni tok vode od zemljišnog rastvora do korena, od korena kroz stablo do listova i iz listova u atmosferu. Vodni potencijal

17 NIZAK Vodni potencijal vazduha 50% relativne vlažnosti (-93.5 MPa) Vodni potencijal ksilema lista Vodni potencijal na nivou zemljišta, biljke i atmosfere Vodni potencijal ksilema stabla Vodni potencijal ksilema korena Vodni potencijal zemljišta oko korena VISOK VODNI POTENCIJAL (Mpa)

18 Osmotski potencijal (Ψ( π ) Sila difuzije, koja drži ravnotežu hidrostatičkom pritisku, naziva se osmotski pritisak (Op) Osmotski potencijal (Ψ π ) = - Op Ψ π je proporcionalan koncentraciji aktivne supstance za materije koje ne disociraju (C s ) i dat je izrazom: ψ π = -RTC s R - univerzalna gasna konstanta = 8.31 [kpa dm 3 K -1 mol -1 ] T - apsolutna temperatura [K] C - koncentracija ćelijskog soka [mol dm -3 ] a za materije koje disosuju (soli): ψ π = -RTCi gde i označava izotonični koeficijent

19 Matriks potencijal [(-)ψτ ] - u biljnoj biljnoj ćeliji ograničen je na ćelijski zid i citoplazmu, a javlja se kao posledica vezivanja molekula vode usled dejstava kapilarnih i adsorpcionih sila (u ćelijskom zidu), kao i hidratacije koloida citoplazme (P, S, C, pektini).. Sa povećanjem količine ine vezane vode smanjuje se broj slobodnih molekula vode smanjuje se ψ τ. Bubrenje semena. POVEĆAVA SE sa povećanjem apsorpcije vode (postaje manje negativan)

20 Turgorov potencijal [(+)ψp ] - postaje sve ve ostaje sve veći i sa ulaskom vode u ćeliju (vakuolu) i deluje povratno na dalje osmotsko usvajanje vode kroz plazmalemu samo onaj deo osmotskog pritiska koji nije kompenzovan turgorom je na raspolaganju ćeliji kao pogonski pritisak za strujanje vode u vakuolu - snaga usisavanja: S = π-p;

21 Turgorov pritisak - potencijal turgora (ψ( p ) i snaga usisavanja (S) Ulaskom vode u ćeliju dolazi do pojave hidrostatičkog pritiska na ćelijski zid. Ovaj pritisak poznat je kao turgor i ima pozitivnu vrednost. U momentu izjednačavanja ψ π i Ψp (ψ π = Ψp) ćelije je ravan nuli. U tom slučaju nema daljeg usvajanja vode. Snaga usisavanja predstavlja razliku izmeñu osmotskog potencijala i turgorovog pritiska S = ψ π - Ψp

22 S = Ψ - Ψp

23 Ćelijski sok Snaga usisavanja u ćelijama korena boba Rizoderm 68 Prvi sloj kore 137 Treći sloj kore 147 Četvrti sloj kore 206 Šesti sloj kore 294 Endoderm 167 Pericikl 78 Snaga usisavanja u kpa Drugi činioci???

24 (MPa) Vodni potencijal ψ w (MPa) maxψ p ψ π ψ p ψ w ψ p = 0 Uvenuće Relativni sadržaj vode

25 Difuzija mešanje molekula ili gasova do izjednačenja koncentacija u odreñenom prostoru Hemijski potencijal slobodna energija po molu neke komponente u rastvoru Svaki sistem teži da preñe u najniže energetsko stanje (rastavarač prelazi u rastvor, i obrnuto) Veća razlika u HP izmeñu molekula rastvarača i rastvorene supstance u 2 sistema - BRŽA difuzija Temperatura, masa čestica, viskoznost rastvora ZNAČAJ: kretanje vode na mala rastojanja, kroz tkiva u apoplastu od ć do ć i kroz ćelijski zid

26 Plazmoliza i deplazmoliza Oblici plazmolize: konkavna konveksna grčevita kapasta

27 Usvajanje vode može e biti 1. Aktivno (povezano sa disanjem; aerobni uslovi podstiču, a niže e temperature i inhibitori disanja smanjuju usvajanje vode ) 2. Pasivno (voda ulazi u ćelije endodermisa i dalje se kreće e do centralnog cilindra osmotski duž gradijenta ψπ,, odnosno ψw) Artemisia tridentata Tillandsia tenuifolia Razvoj korena zavisi od vlažnosti zemljišta (premeštanje vode iz dubljih slojeva zemlje)

28 Usvajanje vode korenom - Vodu usvajaju korenove dlačice, odakle se centripetalno, kroz koru korena prenosi do centralnog cilindra - voda u koren ulazi i kreće e se kroz apoplast (kroz zidove ćelija kore korena) do endodermisa, zatim kroz simplast u ćelijama Caspary- pojasa, a nakon toga do provodnih sudova apoplastno, ili simplastno. Kasparijev pojas Simplastni i transmembranski put Korteks Pericikl Ksilem Floem Apoplastni put Epidermis Postoje dve moguće putanje kretanja vode kroz ovaj region: 1. apoplastni 2. simplastni

29 3. Transcelularni put

30 Pokretačka sila za ulazak i kretanje vode kroz koren je ψ izmeñu ksilemskog soka korena i zemljišnog rastvora Kretanje vode kroz biljke odvija se po gradijentu ψ (od manje negativnog prema negativnijem ψ) zemljište koren stablo list atmosfera

31

32 Bubrenje pove povećanje zapremine izazvano usvajanjem vodene pare ili vode Karakteristično za semena. Fizički proces - hidratacija makromolekula koji imaju polarne (hidrofilne) grupe - koloidni efekti i kapilarne sile. Pokretačka ka sila je gradijent ψ w izmedju tela koje bubri i okolnog rastvora. Snaga bubrenja je različita ita u zavisnosti od rezervnih materija u semenu (skrob žitarice; ulja suncokret, uljana repica; proteini pasulj, soja). Najjaču u snagu bubrenja imaju proteinska semena>skrobna skrobna>uljana

33 Usvajanje vode preko lista Kroz pore koje se nalaze u kutikuli epidermisa (u okolini provodnih sudova) Dlake,, stome, ektodezme Količina ina usvojene vode preko lista zavisi od ψ w (gradijenta) ćelija lista i propustljivosti (bubrenja) kutikule. Razlike izmeñu vrsta (ovas, paradajz). Starost listova Welwitcshia mirabilissnabdevanje vodom iz magle tokom noći Ektodezme izraštaji protoplasta e.ć. u kutikuli

34 -permeabilnost korena za vodu (starost, suberinizacija) -metabolička aktivnost korena (posredan uticaj; aktivno smanjenje VP u korenu: higrofite za -1, njivske biljke u humidnim predelima za -11 do -2, mezofite za -4, kserofite za - 6, a šumsko drveće e za -22 do -44 MPa) -transpiracija Slika

35 -veličina ina korenovog sistema (AP, dužina i zapremina; važan an odnos ND/koren) Koeberlinia spinosa koren se proteže u širinu do 8 m, dubina 5-30m Koren Alhagi cemelorum do 40m

36 -koncentracija O 2 -temperatura zemljišta (niske temperature smanjuju metaboličku aktivnost korena - disanje - fiziološka suša u proleće; ; povećava se asocijacija molekula H 2 O -viskoznost vode i viskoznost citoplazme se povećavaju) -osmotski potencijal i sastav zemljišnog rastvora (halofite i kserofite prilagoñavanje; ; min i org. materije, tm)

37 Vodni režim zemljišta -sadržaj aj vode u zemljištu - samo su kapilarna i gravitaciona voda dostupne (60-80% optimalna vlažnost) Difuzno pokretna Opneno pokretna Opnenomeniskno pokretna Kapilarno pokretna Gravitaciona Nepristupačna Vrlo teško pristupačna Teško pristupačna Lakopristupačna biljkama Suvišna Grafički prikaz kategorija vode po pristupačnosti biljkama: 1-hemijski vezana voda, 2-higroskopska voda, 3-maksimalna higroskopska vlažnost, 4-vlažnost nepovratnog venjenja, 5-vlažnost usporavanja rasta biljaka i lentokapilarna vlažnost, 6-poljski vodni kapacitet, 7-kapilarni vodni kapacitet, 8-maksimalni vodni kapacitet (ukupna poroznost)

38 Nedostatak vode - uvenuće e biljaka Prema stepenu uvenuća biljaka mogu se razlikovati : 1. Privremeno uvenuće (žarki letnji dani, popodne) (šećerna repa, bundeve, itd) - koren ne može da nadoknadi gubitak vode transpiracijom - biljke brzo povrate ravnotežu vodnog bilansa sa padom dnevne temperature. 2. Trajno uvenuće (rezerve vode u zemljištu su male ili je nedostatak u biljnim tkivima tako velik da ga biljka ne može nadoknaditi) - propadanje korenskih dlačica - niz poremećaja, unutrašnjih i vidljivih promena (opadanju listova, cvetova, zametnutih plodova, nedovoljne razvijenosti plodova i dr.) Navode se razne vrste vodnog deficita: Kritični deficit zasićenosti vodom predstavlja deo zasićene vode čije oduzimanje izaziva odumiranje najosetljivijih ćelija ili najaktivnijih ćelija koje učestvuju u transportu vode. Pod letalnim deficitom zasićenosti podrazumeva se onaj deficit zasićenosti, pri kome su listovi iz kojih je prethodno oduzeta voda, nesposobni da usvoje vodu do uspostavljanja njihove početne mase i pri tome se primećuju jake povrede od suše.

39 Kritični i letalni nedostatak zasićenosti vodom listova u nekih biljaka (Kpaмep i Koзлoвcкий, 1963 Biljka Granica kritičnog stepena zasićenosti u % Kritični deficit zasićenosti u % Granice letalnog deficita zasićenosti u % Letalni deficit zasićenosti u % Lucerka (Medicago sativa) Paprika (Capsicum annum) Grašak (Pisum sativum) Grahorica (Vicia sativa) Repa (Beta vulgaris) Crni luk (Allium cepa) Pasulj (Phaseolus vulgaris) Paradajz (Solanum lycopersicum) Bundeva (Cucurbita pepo) Krastavac (Cucumis sativum) Suncokret (Helianthus annuus) Ricinus (Ricinus communis) Mrkva (Daucus carota) Soja (Soja hyspida)

40 Adaptacije kaktusa (morfološka nema listova, stablo vrši FS, anatomska -Kranz anatomija, fiziološka C4 biljke, mogućnost sinteze endogene vode) Opuntia basilaris Cereus giganteus

41 Kretanje vode osmozom od ćelije do ćelije provodnim sudovima, vaskularno

42 na veće e udaljenosti koren - stablo listovi ksilemom. Traheide - pojedinačne ne izdužene ene,, mrtve ćelije sa lokalno zadebljalim zidovima na kojima se nalaze jamice za transport vode i rastvora izmedju traheida (1-4 4 mm). /sve vaskularne biljke/ Traheje - ćelijske fuzije izmedju kojih su nestali poprečni ćelijski zidovi cevi prečnika 0.2 mm i dužine oko 10 cm (lijane 3-55 m). Perforirane ploče e izmeñu susednih elemenata /nedostaju kod većine golosemenica/

43 atmosfera Šta pokreće vodu iz korena u nadzemne organe? Kretanje vode kroz ćeliju izazvano isparavanjem H2O

44 Potrebna je sila koja će savladati otpor provodnih sudova i silu gravitacije a to su: gradijent ψ (negativan usled transpiracije); korenov pritisak; kohezija izmedju molekula H 2 O i adhezija izmedju molekula H 2 O i zidova traheja i traheida Nuphar lutea List Stablo Koren 8. Voda u obliku vodene pare difunduje (isparava) kroz otvore stoma - transpiracija. 7. Voda u listu isparava sa zidova mezofilnih ćelija u meñućelijski prostor. 6. Voda u listu iz provodnih sudova ulazi u mezofilne ćelije usled gradijenta ψ - osmoza. 5. Korenov pritisak gura vodeni stub u ksilemu stabla ascendentno i bočno u ksilem provodnog snopića lista. 4. Korenov pritisak gura vodeni stub u ksilemu stabla ascendentno. 3. Korenov pritisak gura vodeni stub u ksilemu korena ascendentno. 2. Molekuli vode formiraju usled jonskih veza kohezionu kolonu u trahejama i traheidama. 1. Voda ulazi u provodne sudove - ksilem zbog postojanja gradijenta ψ - osmoza.

45 kohezija izmedju molekula H 2 O (iznosi i preko 35 MPa onemogućeno je kidanje vodenih niti u sudovima. Kohezija nije pokretačka snaga za sprovoñenje vode, već samo sila koja sprečava kidanje vodenih niti) adhezija izmedju molekula H 2 o i zidova traheja i traheida (utiče na održavanje vodenih niti u provodnim sudovima biljaka, jer zahvaljujući njoj voda, odnosno molekuli vode, čvrsto se drže za zidove provodnih sudova) Kombinacija sila adhezije, kohezije i površinskog napona omogućava kretanje vode unutar provodnih elemenata. Sequoia gigantea adhezija kohezija Eucaliptus

46 Snabdevanje biljaka vodom i kretanje vode dvomotorni mehanizam Gornji lišće Donji - koren u ovom mehanizmu važnu ulogu imaju kohezione sile vodenih niti i sile adhezije koje vodu čvrsto drže za zidove provodnih sudova

47 Otpori pri kretanju vode odreñuje brzinu kretanja vode Otpor pri kretanju vode kroz koren, stablo i list suncokreta i paradajza (scm -1 ) Suncokret Paradajz List Stablo Koren Biljka zemljište>biljka>atmosfera

48 Odavanje vode U tečnom obliku: gutacija suzenje U obliku vodene pare: transpiracija

49 Gutacija vrlo visokoj vlažnosti vazduha, kad nema transpiracije a zemljište je vlažno i toplo i koren obilno usvaja vodu Submerzne biljke zamenjuje transpiraciju gutacioni tok

50 Kutikula Sara Epitem (aerenhimatični parenhim) Vodena pora Traheide Vodeni prostor Sara Stoma Vodene stome hidatode (epidermske, trihomske, epitemske)

51

52

53 Suzenje - Pojava izlučivanja ivanja vode iz povreñene biljke pod dejstvom korenovog pritiska

54 pri rezidbi vinove loze za 24 sata može da se izluči 1 litar tečnosti, u breze 5 litara, a u nekih palmi čak 10 do 15 litara tečnosti Objekt Koncentracija mineralnih elemenata mg/l Ca K PO 4 Mak sok plača sok gutacije Kupus sok plača sok gutacije sok plača (eksudat) sadrži više mineralnih materija nego sok gutacije

55 Transpiracija - odavanje vode u obliku vodene pare sa biljke davanje vode u obliku vodene pare sa površine živih delova Fizički proces koji se dogaña u dve faze: 1. isparavanje vode iz vlažnih ćelijskih zidova u meñućelijske prostore (pri čemu se troši energija), i 2. difuzija vodene pare kroz stome u atmosferu (duž gradijenta vodnog potencijala ) Transpiracija doprinosi hlañenju lista i proticanju fiziološko-biohemijskih procesa Povećanje površine koja transpiriše uzrokuje povećanje transpiracije kao i svi činioci koji čine da pad potencijala vodene pare bude veći (temperatura, vetar, itd.) Povećanjem temperature listova apsorbcijom sunčeve energije povećava se prelaz vode iz tečne u gasovitu fazu a vetar uzrokuje da se smanji debljina graničnog sloja vazduha pored lista koji je zasićen vodenom parom

56 Sunčeva toplota izaziva isparavanje vode sa zidova mezofilnih ćelija Voda izlazi iz provodnih sudova osmotski, duž gradijenta ψw, zamenjujući izgubljenu vodu Transpiracija omogućuje uje stalno generisanje gradijenta vodnog potencijala (snižavanje ψw w u gornjim delovima biljke), što je pumpa za usvajanje vode i nutrijenata iz zemljišta. Visoka koncentracija vodene pare Difuzija vodene pare u suvlji vazdušni prostor oko lista Struja vazduha nosi molekule vode oko stoma i generiše gradijent ψw

57 Honert-ova jednačina

58 Intenzitet transpiracije Pokazatelji transpiracije predstavlja količinu transpirisane vode na jedinicu lisne površine u jedinici vremena (Za većinu biljaka ove vrednosti se kreću u granicama od g/m 2 u toku dana i 1-20 g/m 2 u toku noći) Produktivnost transpiracije predstavlja količinu stvorene suve materije pri utošku 1 kg vode (Srednje vrednosti ovog pokazatelja kreću se od 1-8 g (u proseku 3g) stvorene suve materije na 1kg utrošene vode) Transpiracioni koeficijent je veličina recipročne produktivnosti transpiracije, a pokazuje koliko biljka utroši vode za stvaranje jedinice suve supstance (kreće se od 125 do 1000, srednja vrednost je oko 300, tj. za 1 tonu prinosa potrebno je 300 tona vode ) Intenzitet primanja usvajanja vode je odnos izmeñu količine usvojene i odate vode. Relativna transpiracija Relativna transpiracija je odnos izmeñu evaporacije (isparavanja sa površine zemljišta) i transpiracije ali sa istih površina.

59 Transpiracija stomaterna kutikularna lenticelarna peridermalna Commelina communis

60 Transpiracija preko stoma Stomin aparat: ćelije zatvaračice (sadrže e hloroplaste i veći i broj mitohondrija), pomoćne ćelije, stomina duplja, susedne ćelije. Funkcija: izmena gasova i regulacija transpiracije Funkcija: Broj stoma: od 40 do 100/mm2 u nekih žita, pa do 340/mm2 kod hrasta (0,5 2%)

61 Rubni efekat Stefanov zakon: isparavanje je ve Stefanov zakon: isparavanje je veće e ako su otvori manji (isparavanje nije proporcionalno površini malih ovora, već prečniku (r) ili obimu (2r ), zbog čega je ispravanje iz malih sudova dva puta veće ) Izgled stoma pod SEM Difuzija vodene pare kroz male pore kada vazduh miruje. A. Difuzija kroz jednu poru. B. Uzajamno dejstvo susednih pora

62 Amarrryllis tip Poprečno postavljene mikrofibrile Sve dikotile Mnoge monokotile Gimnosperme Mahovine paprati Gramineae tip Zrakasto postavljene mikrofibrile Poaceae monokoti Neke palme

63 Stomin aparat Trave Luk Carex

64 Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma Primarni značaj ima ψ π i ψ ćelija zatvaračica. Povećanje turgora u ćelijama zatvaračicama - otvaranje stoma. hidropasivno otvaranje list se suši, epidermalne i pomoćne ć brže gube vodu, turgor brže opada - OTVARANJE hidropasivno zatvaranje list prima vodu, ali je brže usvajaju epidermalne i pomoćne ć pritiskaju stome - ZATVARANJE fotoaktivno otvaranje posledica direktnog ili indirektnog uticaja svetlosti na stome hidroaktivno otvaranje posledica povećanja zapremine zatavaračica zbog povećanog turgora

65 Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma Primarni značaj ima promena osmotskog potencijala ćelija zatvaračica. Uzroci: 1. Spoljašnji faktori koji izazivaju otvaranje stoma povećavaju aktivni transport nekih jona u stomine ćelije, usled čega voda ulazi na osnovu osmoze i povećava se njihov turgor (pri zatvaranju joni izlaze) 2. U stominim ćelijama se proizvode osmotski aktivne supstance, a voda ulazi osmotskim putem Aktivna komponenta (regulacija OP) Pasivna komponenta (ulazak vode)

66 Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma signali iz SS prenose se pomoću intermedijernih procesa na efektore (O/Z) signali (svetlost, konc. UD, T, snabdevenost vodom, VV) intermedijerni procesi (promene u metabolizmu UH u ĆZ, efekti hormona, npr ABA, uloga jona Ca i sekundarnih mesendžera) Efektori (direktno odgovorni): protonske ATPaze, kalijumovi kanali i anjonski kanali na plazmalemi i tonoplastu stominih ćelija

67 ćelije zatvaračice hloroplasti e epidermalne ćelije jedro zadebljali unutrašnji zidovi otvorena stoma Visok osmotski pritisak voda ulazi u ćelije zatvorena stoma Nizak osmotski pritisak voda izlazi iz ćelija

68 Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma Malat-kalijumova hipoteza Otvaranje stoma Zatvaranje stoma U mraku kalijumova pumpa ne Protonska Zidovi ćel. pumpa zatvaračica aktivno su pumpanje protona funkcioniše, van ćelija a nagomilani joni i malat Nastali neravnomerno EH gradijent zadebljalih (- unutra) zidova nakupljanje se izlučuju K + preko membrane Promena sa radijalno ph orijentisanim u cpl: antiport OH/Cl; razgradnja Kada se skroba joni K malat + pumpaju (skrob iz ćelija glukoza celuloznim mikrofibrilama. PEP, karboxilacija oxaloacetat, zatvaračica, jabučna voda dehidrogenaza izlazi osmotski, malat Povećanje održava sadržaja elektrićnu vode u ravnotežu) njima, smanjuje se turgor i ćelije približavaju odnosno Povećana turgora, konc. K uslovljava + snižava ψ π u ćelijama, jedna što uzrokuje drugoj usvajanje zatvaranje vode stoma. iz okolnih širenje ćelija ćel. osmotskim prema spoljašnjoj putem. Turgor se povećava. strani i otvaranje stoma.

69 Hormon ABA ima važnu ulogu u regulaciji otvaranja i zatvaranja stoma

70

71 Fotoaktivno otvaranje stoma - direktan uticaj svetlosti (zeaksantin flavin)

72 Fotoaktivno otvaranje stoma indirektan uticaj svetlosti (CO 2 ) -Smanjenje koncentracije CO 2 u mezofilu dovodi do otvaranja stoma -CAM biljke CO 2 se u toku noći ugrañuje u malat pa se stome tada otvaraju -Stome reaguju na prisustvo metabolita FS u mezofilu lista FS kontroliše stome!

73 OTVARANjE STOMA MRAK Povećanje turgora Disanje Usvajanje vode Povećanje snage usisavanja Povećanje koncentracije CO 2 Povećanje osmotskog pritiska ATP GLUKOZA Pi ADP Glukoza-1-fosfat ph 5.0 Fosforilaza SKROB Glukoza-6 fosfat ph 7.0 Smanjen osmotski potencijal SVETLOST Fotosinteza Smanjenje koncentracije CO 2 Smanjena snaga usisavanja Gubitak vode Gubitak turgora ZATVARANJE STOMA

74 Kutikularna transpiracija Kutikularna transpiracija veća u mlañih biljka i iznosi čak i 50% ukupne transpiracije Starije biljake iste biljne vrste - smanjuje se na svega oko 6%. Vrednosti otpora kretanju vodene pare kroz granični sloj (r a ), kutikulu (r c ) i stome (r st ) u lišću različitih biljnih vrsta (Holmgren et al., 1965). Biljne vrste Otpor (s cm -1 ) r a r st r c Breza (Betula verrucosa) Hrast (Quercus robur) Javor (Acer platanoides) Mrtva kopriva (Lamium galeobdolon) Bahorica (Ciecaea lutetiana) Suncokret (Helianthus annuus)

75 Lenticelarna transpiracija -voda se u vidu vodene pare odaje preko lenticela -važna za drvenaste biljke i u toku leta on može da iznosi i preko 30%, a tokom zime svega oko 1%.

76 Činioci koji utiču u na transpiraciju: Unutrašnji: nji: Starost biljaka i lista Površina, gradja i položaj lista Stome (broj, veličina, ina, položaj) Spoljašnji: Svetlost Atmosferski pritisak CO 2 Temperatura Vlažnost vazduha i zemljišta Mineralna ishrana (optimalna- tr tr koeficijent) Antitranspiranti (zaštitni sloj, zatvaranje stoma, refleksija IC zr)

77 Zebrina pendula

78 Kontrola Sadržaj vode u biljkama Sadržaj vode Starost biljaka Časovi u toku dana Vlažnost zemljišta Sadržaj vode Temperatura Količina ñubriva Ukupan sadržaj aj i raspodela na slobodnu i vezanu vodu zavisi od unutrašnjih njih (biljna vrsta, organ, starost i dr.) i spoljašnjih (temperatura, vlažnost vazduha i zemljišta, mineralna ishrana i dr.) činilaca.

79 Sadržaj vode u nekih biljaka u odnosu na svežu materiju Organ Biljka i vrsta organa odnosno tkiva Sadržaj vode (%) koren ječam, vršni deo 93.2 bor, vršni deo 90.2 bor, mikorizni deo 74.8 mrkva, zadebljao koren 88.2 suncokret, ceo koren biljaka starih sedam nedelja 71.0 stablo asparagus, jestivi deo 88.3 suncokret, sedam nedelja stare biljke 87.5 bor, drvenasti deo 60.0 lišće salata, unutrašnji listovi 94.8 suncokret, sedam nedelja stare biljke 81.0 kupus, odrasli listovi 86.0 kukuruz, odrasli listovi 77.0 plodovi paradajz 94.1 dinja 92.1 jagode 89.1 jabuke 84.0 seme vazdušno suvo seme kukuruza i drugih žita 14.0 vazdušno suvo seme uljanih biljaka 10.0 kikiriki 5.0

80 Zahtevi biljaka za vodom Biljna vrsta Ozima žita Jara žita Kukuruz Leguminoze Suncokret Pamuk Lubenice i dinje Repa semenjača Krompir Paradajz Kritični periodi vlatanje - klasanje vlatanje - klasanje cvetanje mlečna zrelost cvetanje formiranje glavice - cvetanje cvetanje formiranje čaure cvetanje sazrevanje pojava stabla cvetanje cvetanj formiranje krtola cvetanje formiranje plodova

81 Potrebe biljaka za vodom Hidrofite Ceratophyllum Nymphoides Typha

82 Potrebe biljaka za vodom Higrofite Gliceria Ranunculus Carex

83 Potrebe biljaka za vodom Mezofite Viola Triticum Quercus Urtica

84 Potrebe biljaka za vodom Kserofite Nerium Opuntia sp.