Fakulta zdravotníctva, PU Prešov BIOFYZIKA. RNDr. Andrej Sýkora

1 Fakulta zdravotníctva, PU Prešov BIOFYZIKA RNDr. Andrej Sýkora

2 OBSAH 1. TERMODYNAMIKA A MOLEKULOVÁ BIOFYZIKA... 3 2. BIOFYZIKA BUNKY... 8 3. BIOFYZIKA TKANÍV A ORGÁNOV... 14 4. BIOFYZIKA VNÍMANIA... 20 5. EKOLOGICKÁ BIOFYZIKA... 25 6. LITERATÚRA... 34

3 1. Termodynamika a molekulová biofyzika Termodynamika je veda, ktorá sa zaoberá transformáciou energie a fyzikálnymi vlastnosťami substancií, ktoré sú súčasťou procesu transformácie energie. Je založená na dvoch základných vetách, t. j. postulátoch definovaných na základe skúseností, ktoré nemožno ani dokázať ani vyvrátiť. Ide o opisnú vedu: systém opisuje celým radom makroskopických vlastnosti a vzťahmi medzi nimi. Predmetom štúdia termodynamiky nie sú jednotlivé atómy či molekuly, ale systémy tvorené veľkými súbormi, ktoré obsahujú dostatočne veľký počet častíc. Termodynamika Základné pojmy Termodynamický systém je definovaný ako množstvo, výsek hmotného sveta obsahujúci veľký počet vzájomne interagujúcich častíc ( podsystémov ), na ktorý aplikujeme svoje úvahy ( napr. reakčná banka, tlaková nádoba, bunka, živý jedinec atď. ). Systém je vymedzený nielen skutočnými hranicami, ale aj mysleným povrchom, teda môžeme ho ľubovoľne voliť. Tá časť, ktorá do systému nepatrí, ale môže naň pôsobiť, sa nazýva okolím systému. Podľa spôsobu interakcie s okolím hovoríme o troch druhoch systémov: - izolovaný ( nie je v nijakom styku s okolím ), - uzavretý ( vymieňa si s okolím len energiu ), - otvorený (vymieňa si s okolím nielen energiu, ale aj hmotu ) Charakter( usporiadanie) systému v danom časovom okamihu udáva stav systému. Je určený číselnými hodnotami veličín, ktoré sa nazývajú stavové veličiny. Medzi základné stavové veličiny patrí: - tlak ( p ), teplota ( T ), objem ( V ) látkové množstvo ( n ). Vzájomná súvislosť uvedených veličín sa nazýva stavová rovnica: p.v / T = n. R R je plynová konštanta. Ak sa mení stav systému, ide o termodynamický dej. Pre jednoduchosť a prehľadnosť často uvažujeme o takých dejoch, ktoré prebiehajú za konštantných podmienok, teda hovoríme o deji : - izotermickom ( prebieha pri konšt. teplote ) - izochorickom ( za konšt. objemu ) - izobarickom ( za konšt. tlaku ). Prvá termodynamická veta Prvá termodynamická veta je vyjadrením princípu o zachovaní energie. Možno ju vyjadriť viacerými spôsobmi, napr. takto, energiu nemožno z ničoho vyrobiť ani ju zničiť, iba prevádzať z jednej formy na druhú, alebo že súčet všetkých druhov energie v uzavretom systéme sa nemení, ak v ňom prebiehajú akékoľvek procesy. Je odvodená výlučne zo skúsenosti, má všeobecnú platnosť a nemožno ju dokázať. Platí absolútne nielen pre akýkoľvek počet častíc, ale aj pre jednu molekulu, v chemickom reaktore či v organizme. du = A + Q

4 pričom du je prírastok vnútorne energie, A je vykonaná práca, Q je prijaté teplo. Rovnica vyjadruje skutočnosť, že systém nemôže vykonávať prácu bez dodania tepla ani bez zníženia svojej vnútornej energie. Teplo systému predstavuje súhrn kinetickej energie neusporiadaného pohybu molekúl systému, t.j. mikrofyzikálny proces. Práca je makrofyzikálny proces, forma odovzdávania energie zo systému, ktorý ju vykonáva, do systému, čo ju získava. Veličina udávajúca množstvo tepla, ktoré si systém vymieňa s okolím za konštantného tlaku, sa nazýva entalpia, t.j. tepelný obsah. H = U + p. V Druhá termodynamická veta Z druhej vety termodynamickej vyplýva, že teplo nemožno úplne premeniť na prácu: pri tejto premene sa časť tepla odovzdáva okoliu s nižšou teplotou a nemožno ju v systéme využiť. Energia sa síce nestráca, ale degraduje na menejcennú formu, a to na teplo. Pri prechode tepla na iné formy energie zostane vždy časť energie vo forme tepla. Iné formy energie možno na teplo premeniť bez zvyšku. Matematicky to možno vyjadriť rovnicou: η = Q 1 Q 2 / Q 1 = T 1 T 2 / T 1 Druhá veta termodynamická platí pre dostatočne veľké súbory, no nikdy neplatí pre jednu molekulu. Deje prebiehajúce bez vonkajšieho podnetu jedným smerom sa nazývajú ireverzibilné / nevratné /. Stupeň nevratnosti deja je ďalšia termodynamická funkcia, ktorá sa nazýva entropia. Ide o mieru degradácie energie a je definovaná vzťahom: ds = dq / T pričom ds je nekonečne malá zmena entropie, dq je nekonečne nízky prírastok tepla a T je teplota deja. Zmena entropie je mierou rovnovážnosti a samovoľnosti dejov. Ak v izolovanej sústave prebiehajú vratné kruhové deje, ich entropia sa nemení / ds = 0 /. Pri nevratnom deji sa entropia zvyšuje / ds > 0 /. Entropia je mierou neusporiadanosti systému. Molekulová biofyzika Molekulová biofyzika študuje zákonitosti fyzikálneho pohybu molekúl a makromolekúl v živom systéme, od molekulového chápania skupenských stavov až po vlastnosti makromolekúl. Skupenské stavy látky Skupenský stav, v ktorom sa každá látka nachádza, môže byť tuhý, kvapalný, plynný alebo plazmatický. Závisí od teploty a tlaku, pričom ich zmenou možno dosiahnuť prechod jedného skupenstva do druhého. V tuhom skupenstve sú atómy a molekuly vzájomne pevne spojené a sú priestorovo usporiadané. Častice tuhých látok majú obmedzenú pohyblivosť, vykonávajú len kmitavý pohyb okolo rovnovážnych polôh. V kvapalnom skupenstve sa molekuly navzájom prakticky dotýkajú. Sily medzi molekulami sú dostatočne silné na to, aby kvapalina zachovala svoj objem, nemôžu však brániť ich pohybu / napr. kvapalina vždy zaujme tvar nádoby, v ktorej sa nachádza /.

5 Kvapaliny sa správajú ako izotropné prostredie, vo všetkých smeroch majú rovnaké fyzikálne vlastnosti, no existujú aj anizotropné kvapaliny. Medzi kvantitatívne veličiny vyjadrujúce vlastnosti kvapalín patrí povrchové napätie, viskozita, rozpúšťacia schopnosť a iné. Kvapalné súčasti organizmu nazývame biologické tekutiny / plazma, lymfa, mozgomiechový mok, kvapalné sekréty /. Nejde o čisté kvapaliny, ale o roztoky, ktoré obsahujú celý rad rozpustených a dispergovaných látok. V plynnom skupenstve sa molekuly plynu voľne pohybujú a vzájomné príťažlivé sily medzi molekulami sú zanedbateľné. Empirický zákon, ktorý opisuje správanie plynu, je spomenutá stavová rovnica. Pre zmes plynov platí Daltonov zákon: P = p 1 + p 2 + p 3 +... + p n pričom p 1, p 2, p 3 sú parciálne tlaky jednotlivých zložiek plynu. Celkový tlak zmesi plynov sa rovná súčtu parciálnych tlakov jednotlivých zložiek plynu. V lekárskej praxi sa využíva napr. určenie parciálneho tlaku kyslíka vo vzduchu napríklad v rôznych zemepisných výškach. Rozpustnosť plynov v kvapalinách je závislá od parciálneho tlaku plynu nad kvapalinou / p / a koeficientu rozpustnosti / α / podľa Henryho zákona : V p / V k = α. p pričom V p je objem rozpusteného plynu a V k je objem kvapaliny. Disperzné systémy Disperzným systémom rozumieme sústavu, ktorá obsahuje dve zložky alebo fázy, pričom jedna z nich je v nadbytku a nazýva sa disperzné prostredie: v nej je rozptýlená (dispergovaná) druhá zložka, ktorá sa označuje disperzný podiel. Disperzné sústavy sa rozdeľujú podľa rôznych kritérií, najčastejšie podľa veľkosti rozptýlených častíc na analytické, koloidné a hrubé disperzie. Analytické disperzie obsahujú častice veľkosti do 1 nm. Rozptýlené častice nemožno pozorovať ani zisťovať fyzikálnymi metódami, jedine chemický analyticky. Ide o tzv. pravé roztoky, ktoré prechádzajú membránou, nesedimentujú a veľmi rýchlo difundujú. Koloidné disperzie majú dispergované častice veľkosti 1 1000 nm. Sú to roztoky makromolekúl alebo miciel, ktoré už neprechádzajú membránou, sú viditeľné v elektrónovom mikroskope, sedimentujú v ultracentrifuge a difundujú pomaly. Medzi príklady koloidných disperzií patrí krvná plazma, roztok škrobu alebo koloidný roztok bielkovín. Koloidné systémy majú niektoré osobitné vlastnosti a líšia sa nimi od pravých roztokov, ako aj hrubých disperzií. Typickým znakom mnohých koloidov je elektrický náboj, ktorý zabraňuje ich zhlukovaniu, a tak zvyšuje stabilitu koloidnej sústavy a podmieňuje svojrázne elektrokinetické vlastnosti koloidov. Hrubé disperzie obsahujú dispergované častice väčšie ako 1000 nm, neprechádzajú ani filtračným papierom, sú viditeľné v optickom mikroskope, sedimentujú aj v zemskom gravitačnom poli a nedifundujú.

6 Tab. 1. Vlastnosti disperzných sústav Vlastnosti Analytické Koloidné Hrubé disperzie disperzie disperzie Veľkosť častíc Optické vlastnosti Sedimentácia častíc < 1nm 1 1000 nm > 1000 nm Neviditeľné ani Viditeľné v ultra- Viditeľné v elektrónovom mikroskope a elektr. v optickom mikroskope mikroskope mikroskope Číra sústava Opaleskujúca Neprehľadná sústava sústava Nesedimentujú Sedimentujú Sedimentujú v ultracentrifúge v zem.grav.poli Prechod častíc ani cez membránu papierom Difúzia Koligatívne vlastnosti Tepelný pohyb Prechádzajú Neprechádzajú Neprechádzajú membránami membránami filtračným Rýchla Pomalá Nijaká Značné Malé Nemajú Veľmi intenzívny Intenzívny Pomalý Koligatívne vlastnosti roztokov Koligatívnymi vlastnosťami roztokov sa nazývajú tie vlastnosti, ktoré závisia od koncentrácie disperzného podielu. Nezávisia od veľkosti, tvaru, chemického správania ani iných vlastnosti roztoku. Všetky uvedené vlastnosti sú určené na stanovenie molekulovej hmotnosti rozpustenej látky. Patrí medzi ne zníženie tenzie pár, zvýšenie bodu varu, zníženie bodu mrazu a osmotický tlak. Zníženie tenzie pár nad roztokom sa riadi Raoultovým zákonom: dp / p = p p / p = n 2 / n 1 + n 2 pričom n 1 je molová koncentrácia rozpúšťadla, n 2 je molová koncentrácia disperzného podielu, p je tenzia nasýtených pár nad rozpúšťadlom a p tenzia nasýtených pár nad roztokom. So znížením tenzie nasýtených pár súvisí zvýšenie bodu varu. Čím väčšia je koncentrácia rozpustenej látky v rozpúšťadle, tým viac sa zvýši jeho bod varu: dt v = E. c m Konštanta úmernosti / E / je ebulioskopická konštanta a je funkciou bodu varu rozpúšťadla a molového tepla vyparovania. Rovnako pre zníženie bodu tuhnutia / kryoskopia : dt t / platí podobný vzťah: dt t = - K. c m Kryoskopická konštanta / K / je funkciou teploty tuhnutia rozpúšťadla a jeho skupenského tepla topenia.

7 Povrchové javy Povrchové javy alebo javy na rozhraní fáz sa týkajú povrchového napätia a adsorpcie. Povrchové napätie je sila, ktorá pôsobí na jednotku dĺžky kvapaliny ( σ = F / l ), pričom jednotkou je N. m -1. Na molekuly povrchu kvapaliny pôsobia van der Waalsove a ďalšie sily s krátkym dosahom len zvnútra kvapaliny, a nie zo všetkých strán ako na ostatné molekuly. Toto porušenie symetrie uvedených síl vytvára svojrázny druh sily, ktorá má tendenciu znižovať povrchovú plochu. Povrchové napätie spôsobuje, že sa kvapalina na pevnej podložke neroztečie, ale vytvorí kvapky s najmenším povrchom. Vplyvom povrchového napätia sa kvapalina usiluje zaujať čo najmenší povrch. Povrchové napätie spôsobuje kapilárne javy, eleváciu a depresiu. Uplatňuje sa aj pri dýchaní, keď treba pri nádychu prekonať nielen odpor elastických štruktúr, ale aj povrchové napätie, ktoré je viazané na rozhranie tekutiny a vzduchu vo vnútri alveol. Z biologického hľadiska má význam povrchový jav adsorpcia, t.j. schopnosť povrchovej vrstvy zvýšiť koncentráciu atómov alebo molekúl. Adsorbenty sú zväčša tuhé látky / v medicíne často používané živočíšne uhlie /, no adsorpcia môže prebiehať aj na povrchu kvapalnej fázy. Množstvo adsorbovanej látky sa zväčšuje s veľkosťou povrchu adsorbenta a je tiež funkciou teploty a tlaku. Iným javom je absorpcia, pohlcovanie v celom objeme absorbujúceho telesa, teda nielen na povrchu. Následkom nerozpustnosti absorbujúcej látky v kvapalnej fáze sa vytvára na povrchu kvapaliny povrchový film, ktorý znižuje povrchové napätie.

8 2. Biofyzika bunky Základnou štruktúrnou, funkčnou a rozmnožovacou jednotkou živého organizmu je bunka. Ide o malý, membránou ohraničený kompartment naplnený vodným roztokom chemických prvkov v rôznych organických, ale aj anorganických zlúčeninách. Je to otvorený systém, ktorý si z vonkajším / extracelulárnym / prostredím vymieňa energiu, informácie, zabezpečuje látkovú premenu atď. Všetky tieto mnohotvárne funkcie súvisia s jej štruktúrou.. Bunky majú rozmery v rozsahu od 1 do 100 µm okrem niektorých osobitných prípadov. Niektoré nervové bunky sú napr. dlhé až 1m, najmenšie známe bunky riketsií a mykoplazmy majú priemer približne 100 nm. Štruktúra a funkcia bunky. Predpokladom objavenia bunky bolo vynájdenie mikroskopu na prelome 16. a 17. storočia. Rozlišovacia schopnosť optického mikroskopu je obmedzená, preto sa pre kontrastnejšie zobrazenie používajú iné metódy, napr. metóda fázového kontrastu, interferenčná a fluorescenčná mikroskopia a pod. Vynález elektrónového mikroskopu, ktorého rozlišovacia schopnosť dosahuje úroveň zlomkou nanometra, umožnil skúmať ultraštruktúru bunky. Novšie metódy ako röntgenová štruktúrna analýza, nukleárna magnetická rezonancia a ďalšie umožnili získať nové informácie o štruktúre a funkcii bunky. Štruktúra bunky Základná štruktúra a funkcia bunky jednobunkových alebo viacbunkových organizmov je rovnaká. Všetky bunky sa skladajú z cytoplazmy a bunkovej membrány. Povrchová membrána vytvára početné invaginácie a odstupujú z nej sieťovito usporiadané štruktúry endoplazmatického retikula. Vnútri bunky sa okrem cytoplazmy nachádzajú aj iné štruktúry / organely / ako jadro s jadierkom, mitochondrie, lyzozómy, ribozómy, Golgiho orgán, fibrily a iné. Bunková membrána je dvojvrstva lipidov z obidvoch strán obalená glykoproteínmi, prípadne polysacharidmi, ktoré majú okrem mechanickej ochrany aj ďalšie funkcie. Organizmus človeka sa skladá z niekoľko biliónov buniek. Pre bunky je charakteristická špecializácia, ktorá súvisí s vykonávanou funkciou. Bunky určitého funkčného a štruktúrneho typu sa spájajú do tkanív, z ktorých sa vytvárajú jednotlivé orgány. Tvar buniek môže byť v závislosti od druhu tkaniva rozmanitý guľovitý, tyčinkovitý, plochý, hviezdicovitý, vajcovitý a pod. Príčinou tvaru môžu byť aj vzájomné deformácie buniek v tkanive alebo pevná bunková stena. Na základe chemickej analýzy organizmu poznáme jeho zloženie. Podľa zastúpenia prvkov ich delíme do troch skupín: základné prvky, ktoré sú najviac zastúpené a tvoria 99, 3 %; ide o vodík ( 63% ), kyslík ( 26% ), uhlík ( 9% ) a dusík ( 1% ), prvky potrebné na fyziologické procesy a látkovú výmenu tvoria približne 0,7%; patrí medzi ne sodík, draslík, chlór, vápnik, horčík, fosfor a síra,

9 stopové prvky ( 0,01% ) sú životne dôležité a ich nedostatok v organizme spôsobuje rôzne patologické stavy až smrť organizmu; patrí sem napr. železo, jód, meď, zinok, mangán, kobalt, chróm, kremík, fluór atď. Cytoplazma a jej vlastnosti Cytoplazma je základná štruktúra vnútorného prostredia bunky. Jej chemické zloženie je veľmi rozmanité. Skladá sa približne zo 70% vody, ktorá tvorí jej podstatnú zložku, 15-20% bielkovín, 2-3% tukov, nukleových kyselín, uhľovodíkov, rôznych nízkomolekulových organických látok, minerálov a iónov. Štruktúra a funkcia vody O veľkom význame vody v cytoplazme svedčí je vysoké percentuálne zastúpenie. Ak porovnáme vodu s inými látkami s podobnou molekulovou hmotnosťou a elektrónovou štruktúrou, zistíme v jej správaní niektoré anomálie. Vlastnosťou vody je jej najväčšia hustota pri teplote 3,98 C, čo umožňuje život pod vodou. Z ďalších anomálnych vlastnosti možno uviesť bod varu a topenia, ako aj výparné teplo vody. Molekula vody / H 2 O / má charakter dipólu, štruktúry s polarizovaným elektrickým nábojom, čo je výsledkom väzby vodíkových atómov na kyslík, ktoré tvoria približne 105 uhol. Dipólový charakter molekuly vody spôsobuje, že má vysokú dielektrickú konštantu a značnú schopnosť rozpúšťať polárne látky. Preto sa molekuly elektrolytov rozpadajú na ióny, okolo ktorých sa vytvárajú hydrátové obaly. Voda, ktorá sa nachádza v bunke, plní okrem iných aj tieto základné funkcie: a/ je rozpúšťadlom organických a anorganických látok, b/ tvorí disperzné prostredie koloidného systému, c/ zúčastňuje sa na metabolizme, d/ podieľa sa na termoregulácií, e/ zúčastňuje sa na vytváraní osmotickej rovnováhy, f/ zúčastňuje sa na transporte cez membránu. Voda v bunke sa delí na voľnú a viazanú. Voľná voda / až 95 % celkového obsahu / tvorí najmä rozpúšťadlo a disperzné prostredie koloidného systému cytoplazmy. Viazaná voda sa zúčastňuje na vytváraní väzieb s polárnymi skupinami rozličných bielkovín. Cytoplazma jej zloženie a jej vlastnosti V cytoplazme sa nachádzajú jednak malé, jednak veľké dispergované častice a organely veľkosti niekoľko nanometrov /nm/ až mikrónov /µm/. Číra časť cytoplazmy sa nazýva cytosól. Medzi veľké rozptýlené častice patria neutrálne tukové kvapôčky, glykogénové granuly, ribozómy a štyri veľmi významné organely endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, mitochondrie a lyzozómy. Bielkoviny cytoplazmy sa rozdeľujú na štruktúrne a globulárne. Štruktúrne bielkoviny majú formu dlhých tenkých filamentov a sú súčasťou štruktúry kontraktilného aparátu, ale aj niektorých organel. Globulárne bielkoviny sa zvyčajne skladajú z jednotlivých molekúl proteínu, ktoré vytvárajú globulárnu formu, sú rozpustené v cytoplazme bunky a ako enzýmy sa zúčastňujú na chemických reakciách. Základná cytoplazma je bezfarebná a dobre prepúšťa viditeľné svetlo. V niektorých prípadoch však obsahuje rôzne pigmenty ( napr. hemoglobín v erytrocytoch).

10 V polarizovanom svetle je izotropná. Z mechanických vlastností treba spomenúť aj elasticitu, schopnosť zaujať pôvodný tvar po zániku pôsobenia deformujúcej sily. K jej ďalším mechanickým vlastnostiam patrí kontraktilita, rigidita, intracelulárny pohyb a mechanická pevnosť, ktorá závisí od jej zloženia. Viskozita cytoplazmy rozličných buniek je rôzna a je vyššia v porovnaní s vodou. Je daná veľkosťou a množstvom väzieb medzi jednotlivými štruktúrami, z ktorých je zložená. Závisí od teploty a zloženia okolia bunky. Na povrchu bunky je väčšia ako vo vnútri a môže sa meniť aj počas niektorých funkcií, napr. fagocytózy, bunkového delenia a pod. Cytoplazma je mierne kyslá ( ph približne 6,8) a má veľkú pufrovaciu schopnosť. Štruktúra a funkcia bunkovej membrány. Biologické membrány plnia veľmi dôležitú úlohu v živote bunky pri uskutočňovaní jej základných biologických a fyziologických funkcií. Membrána nielen oddeľuje cytoplazmu od extracelulárneho prostredia, ale obaľuje všetky organely, ktoré sa nachádzajú v bunke. Okrem toho sa významným spôsobom zúčastňuje na plnení mnohých funkcií bunky, medzi ktoré patrí: - bunkový transport /výmena medzi intra- a extracelulárnym prostredím bunky/, genéza elektrických potenciálov (pokojového a činnostného/, dráždivosť a vzrušivosť, energetika živých systémov, imunita, rozmnožovanie a ďalšie. Štruktúra bunkovej membrány Membrána bunky je supramolekulový útvar, ktorého základnou zložkou je molekulová dvojvrstva lipidov so zabudovanými membránovými proteínmi s rôznou funkciou. Hlavnými zložkami lipidovej dvojvrstvy sú fosfolipidy a cholesterol. Cholesterol patrí medzi najvýznamnejšie nefosfolipidové zložky membrány a tvorí akýsi tmel medzi molekulami fosfolipidov. Molekuly fosfolipidov majú tyčinkovitý tvar, dosahujú dĺžku približne 3 nm a skladajú sa z polárnej hlavičky/s elektrickým nábojom/ a z nepolárnej časti, dvoch hydrokarbónových reťazcov. Polárna časť molekuly fosfolipidov je hydrofilná, reťazce mastných kyselín sú hydrofóbne. Molekuly fosfolipidov sú usporiadané tak, že tvoria dvojvrstvu, v ktorej sú hydrofóbnymi reťazcami otočené proti sebe a hydrofilné polárne skupiny smerujú do vonkajšieho a vnútorného prostredia. Membránové proteíny sú zabudované do lipidovej vrstvy a delia sa do dvoch skupín: a/ na ektoproteíny nachádzajúce sa na vonkajšej strane membrány / napr. glykoproteíny/ b/ endoproteíny, ktoré sú zabudované z vnútornej strany Periférne bielkoviny plnia predovšetkým funkciu enzýmov, sú pripútané len k povrchu membrány a dajú sa relatívne ľahko uvoľniť. Bielkoviny, ktoré prestupujú membránou, sú zabudované do dvojvrstvy lipidov a narúšajú jej kontinuitu, sa nazývajú integrálne. Tieto integrálne bielkoviny vytvárajú napríklad iónové kanály, pôsobia ako nosiče pre transport látok cez biologickú membránu, ale aj ako enzýmy. Membránové proteíny sa podieľajú najmä na plnení funkcií membrán, ako aj na tvorbe štruktúry membrány. Obsah a druh membránových bielkovín závisí od funkcie membrány.

11 Dobrá priepustnosť bunkovej membrány pre vodu a látky v nej rozpustné svedčí o existencii veľkého počtu otvorov - pórov. Póry sú vystlané vrstvou bielkovín, ktoré môžu elektrickým nábojom ovládať prenikanie rozpustených častíc cez póry membrány. Bunková membrána plní predovšetkým dve hlavné funkcie: rozdeľovaciu - oddeľuje vonkajšie prostredie od vnútorného integrujúcu - spája procesy a vytvára väzby medzi vonkajším a vnútorným prostredím bunky Tieto základné funkcie bunkovej membrány sú pri rôznych ochoreniach narušené. Transport cez bunkovú membránu Od transportných mechanizmov závisí život bunky. Ide o prenos živín, kyslíka a iných látok do bunky a vylúčenie odpadových produktov metabolizmu a CO 2 z bunky. Výsledkom transportu základných fyziologických iónov je rozdiel ich koncentrácie vnútri a v extracelulárnom prostredí, čím sa generuje elektrická potenciálová diferencia, pokojový a činnostný potenciál. Osobitne dôležité je pre medicínu poznanie transportných mechanizmov, na základe čoho možno efektívne aplikovať liečivá do rôznych tkanív za normálnych i patologických stavov. Transport látky z extracelulárneho prostredia do bunky a naopak sa môže uskutočňovať viacerými mechanizmamy. Rozlišuje sa pasívny a aktívny transport. Pasívny transport Pasívny transport znamená prenos látok v smere energetického gradienta, teda z stavu s energeticky vyššou do stavu s energetickou nižšou úrovňou. Medzi najznámejšie pasívne transportné mechanizmy patrí osmóza a difúzia. Osmóza je prenos molekúl vody cez polopriepustnú membránu z miesta s nižším osmotickým tlakom π 1 / s nižšou koncentráciou c 1 / na miesto s vyšším osmotickým tlakom π 2 /vyššia koncentrácia c 2 /. Membrána bunky má vlastnosti polopriepustnej membrány, t.j. prepúšťa len molekuly vody, a nie molekuly rozpustenej látky. Hnacou silou je osmotický tlak, ktorého veľkosť je daná van t Hoffovým zákonom: π = R.T.c m pričom π je osmotický tlak, R je plynová konštanta, T je teplota v kelvinoch a c m je molová koncentrácia látky. Veľkosť osmotického tlaku látok disociovaných na ióny bude závisieť od počtu iónov, na ktoré sa molekula disociuje. Osmotický tlak krvi je pri telesnej teplote 37 C(310K) približne 740 kpa. Roztoky, ktoré majú rovnaký osmotický tlak ako krv, sa nazývajú izotonické. Zachovanie rovnakého osmotického tlaku /izotónia/ vnútorného prostredia je základnou podmienkou zachovania života bunky i jedinca. Roztoky s nižším osmotickým tlakom sa nazývajú hypotonické, s vyšším osmotickým tlakom hypertonické. Ak do hypotonického roztoku vložíme napr. červenú krvinku, voda sa z extracelulárneho prostredia transportuje dovnútra červenej krvinky, ktorá tak zväčšuje svoj objem až môže prasknúť. V hypertonickom roztoku červená krvinka uvoľňuje vodu do okolia a scvrkáva sa. Zmeny osmotického tlaku vyvolávajú objemové zmeny bunky. Živý organizmus si však dokáže udržiavať celkovú osmotickú rovnováhu pomocou osmoregulačných mechanizmov.

12 Difúzia je samovoľný proces prenosu látok z miesta s vyššou koncentráciou na miesto s nižšou koncentráciou, pričom molekuly /resp. ióny/ sa pohybujú chaotickým tepelným pohybom, teda pri vyššej teplote je aj pohyb častíc rýchlejší, pri nižšej teplote sa pohybujú pomalšie. Rýchlosť pohybu je aj funkciou veľkosti difundujúcich častíc. Transport cez bielkovinové kanály. Medzi pasívne transportné mechanizmy patrí aj difúzia cez bielkovinové kanály, ktoré majú dve dôležité charakteristiky: sú selektívne priepustné pre rôzne látky, môžu sa otvárať alebo zatvárať elektrický či chemický. Selektívna priepustnosť znamená, že kanálom môžu prechádzať len určité špecifické ióny alebo molekuly. Druhou vlastnosťou bielkovinových kanálov je ich schopnosť otvárať sa a zatvárať. Otváranie alebo zatváranie môže byť ovládané elektrický alebo chemicky. Aktívny transport Aktívny transport je definovaný ako prenos molekúl a iónov proti elektrochemickému gradientu, ktorý sa uskutočňuje na úkor energie metabolických procesov prebiehajúcich v bunke a bunkovej membráne. Aktívne transportné mechanizmy sa usilujú zachovať nerovnomerné rozdelenie látok vnútri bunky a v extracelulárnom prostredí. Najrozšírenejším aktívnym transportným mechanizmom v živom organizme je sodíkovo draslíková pumpa, ktorá prenáša sodíkové ióny z bunky do extracelulárneho prostredia a draslík s vonkajšieho prostredia do bunky. Medzi ďalšie veľmi dôležité mechanizmy patrí kalciová pumpa, ktorá zabezpečuje transport vápnika z bunky, a to jednak do zásobníkov vápnika bunky, ako je sarkoplazmatické retikulum a mitochondrie, jednak cez bunkovú membránu do extracelulárneho prostredia. Membránový potenciál Elektrická potenciálová diferenciácia bunkovej membrány je neoddeliteľnou súčasťou mechanizmov, ktoré udržiavajú celkovú rovnováhu bunky. Elektrické prejavy na membráne bunky majú význam predovšetkým v procesoch kódovania a prenosu informácie v nervovom tkanive, ako aj spúšťania svalovej kontrakcie. Poznanie procesov vytvárania /genézy/ pokojového membránového potenciálu je nevyhnutnou súčasťou pochopenia základných elektrofyziologických dejov, ktoré sa uskutočňujú v živom organizme. Pokojový membránový potenciál Pokojový membránový potenciál vzniká na princípe nerovnomerného rozdelenia základných fyziologických iónov na obidvoch stranách semipermeabilnej bunkovej membrány. Medzi základné fyziologické ióny, ktoré vytvárajú membránový potenciál, patrí draslík, sodík a anión chlóru.

13 Akčný potenciál Bunky vzrušivých tkanív prechádzajú pri podráždení do vzbudeného stavu. Vzrušivosť je schopnosť membrán buniek odpovedať na podráždenie /podnet /,čo sa prejaví fyzikálnochemickými procesmi a funkčnými zmenami membrány. Medzi základné zmeny patrí zmena elektrického stavu membrány. Táto potenciálová zmena bunkovej membrány sa nazýva akčný /činnostný/ potenciál. Akčný potenciál je základným prvkom kódovania a prenosu informácií v nervovom systéme. V svale tvorí akčný potenciál prvý článok spustenia svalovej kontrakcie. Šírenie akčného potenciálu Akčný potenciál vzniká v mieste podráždenia, odkiaľ sa šíri po membráne nervového alebo svalového vlákna do miesta, kde má preniesť informáciu. Šírenie akčného potenciálu sa môže uskutočňovať: mechanizmom tzv. lokálnych prúdov, skokom, synaptickým prenosom. Mechanizmus lokálnych prúdov. Lokálne prúdy vznikajú medzi vzbudeným a nevzbudeným miestom membrány. V pokojových podmienkach je na povrchu bunky kladný náboj. V mieste podráždenia sa však polarizácia membrány otočí, čo znamená, že vonkajšia strana sa nabije záporne a vnútorná kladne. Výsledkom tejto zmeny je rozdiel potenciálov medzi podráždeným a nepodráždeným miestom, čo má za následok vznik miestnych /lokálnych/ prúdov. Lokálny prúd pôsobí na povrchu membrány dráždivo na susedný element membrány a vyvolá vznik akčného potenciálu na tomto elemente membrány, pričom celý proces sa opakuje. Mechanizmus skokom. V myelinizovaných nervových vláknach sa šírenie líši len nepatrne. Tieto vlákna sú obalené myelínovou pošvou, ktorá je v 1 3 mm odstupoch prerušovaná tzv. Ranvierovými zárezmi. Myelín sa vyznačuje dobrými izolačnými vlastnosťami a nevedie elektrický prúd. Vzruch sa šíri skokom od jedného Ranvierového zárezu k ďalšiemu. Synaptický prenos. Prenos signálu medzi nervovými bunkami a medzi nervovými a svalovými bunkami sa uskutočňuje aj prostredníctvom synáps. Synapsia je funkčné spojenie presynaptického zakončenia nervového vlákna s membránou postsynaptickej bunky. Každá synapsa sa skladá z presynaptického zakončenia, synaptickej štrbiny a postsynaptickej oblasti. Synaptický prenos signálu sa najčastejšie uskutočňuje pomocou chemických mediátorov. Chemicky sprostredkovaný prenos akčného potenciálu zabraňuje protismernému šíreniu vzruchu medzi jednotlivými neurónmi.

14 3. Biofyzika tkanív a orgánov Biomechanika kostí Biomechanika sa zaoberá aplikáciou zákonov mechaniky v biológii a medicíne. Skúma vlastnosti a dynamiku kostného skeletu, kĺbového spojenia (úloha mazu v kĺboch a chrupky) a vhodnosť použitia náhradných materiálov z hľadiska únosnosti a dlhodobej spoľahlivosti. Oporou tela človeka je kostra zložená z kostí, kĺbov a väziva. Základnou mechanickou vlastnosťou kostí je ich pevnosť. Kosti sa vzájomne spájajú v kĺboch prostredníctvom chrupiek, ktoré spolu s mazotvornou tekutinou znižujú trenie v kĺbe. Tvar dotykových plôch určuje stupeň voľnosti pohybu. Ľudské telo je teleso skladajúce sa z jednotlivých segmentov, ktoré sú pospájané pohyblivým spojením. Pripomína sústavu pák, na ktoré pôsobí gravitačná sila, sila svalov a iné vonkajšie sily.rozoznávajú sa tri typy pákového mechanizmu. Dvojzvratnú páku v ľudskom tele predstavuje atlantookcipitálne spojenie. Biomechanika svalovej kontrakcie Hybným systémom, ktorý umožňuje človeku pohyb, sú svaly. Sval je motorický orgán vykonávajúci mechanickú prácu, ktorá je výsledkom svalovej kontrakcie. Základnou stavebnou jednotkou kostrového svalstva sú svalové vlákna, v ktorých sú vlákenká /myofibrily/. Myofibrily sú zložené z dvoch druhov vláken, a to z tenších aktínových a hrubších myozínových. Tenké aktínové vlákna súmerne obklopujú hrubšie myozínové vlákna skladajúce sa z bielkoviny myozínu. Svalová kontrakcia nastane vsunutím tenkých aktínových vlákien medzi myozínové. Spúšťacím mechanizmom je akčný potenciál, ktorý uvoľní vápnikové ióny zo sarkoplazmatického retikula do intracelulárneho prostredia svalovej bunky. Uvoľnenie kontrahovaného svalového vlákna nastane po znížení koncentrácie vápnika v intracelulárnom priestore na pôvodnú hodnotu. Svalová sila sa znázorňuje ako vektor, ktorý môže prebiehať kolmo na pohybovanú časť končatiny alebo šikmo. Uhol medzi kolmicou a funkčnou osou svalu /tzv. utilizačný uhol/ udáva, koľko sa z vyvinutej svalovej sily využije na pohyb. Čím je uhol väčší, tým je táto časť svalovej sily potrebná na pohyb menšia. Sval odpovedá na podráždenie pohybom alebo vyvinutím ťahovej sily, podľa čoho môže byť svalová akcia dvojaká. Izometrická akcia (pri konštantnej dĺžke) vzniká pri pevne fixovaných svalových šľachách. Sval sa pri podráždení nemôže skrátiť, ale vyvíja napätie (ide o svaly udržiavajúce vzpriamenú polohu tela). Druhá akcia je izotonická. Sval mení svoju dĺžku, skracuje sa, ale vyvíja rovnaké napätie. Pri kontrakcii sa uvoľňuje teplo, ktoré je výsledkom metabolických procesov (aktivačné teplo), ale aj mechanickej práce svalu, teda jeho skrátenia (skracovacie teplo). Časový záznam činnostných potenciálov svalu sa nazýva myogram. Môže sa snímať z povrchu tela alebo vpichovými elektródami, ktorými sa presnejšie lokalizuje elektrická aktivita svalu. Biofyzika krvného obehu Z hydrodynamického hľadiska predstavuje krvný obeh uzavretý systém tvorený srdcom, cievami a krvou, ktoré sú vo vzájomných dynamických vzťahoch.

15 Srdce je ústredný motorický orgán a je zdrojom mechanickej energie. Cievy tvoria rozvodný systém, sú elastické a majú schopnosť aktívne sa kontrahovať. Krv je pohyblivá a nestlačiteľná zložka, ktorá uvádza do pohybu srdce. Hlavnou funkciou krvného obehu je privádzať tkanivám kyslík a výživné látky a odvádzať z nich produkty látkovej premeny a oxid uhličitý. Práca srdca Srdce je dutý svalový orgán, ktorý má dva predsiene a dve komory. Predsiene slúžia ako rezervoáre krvi. Z nich sa napĺňajú komory pôsobiace ako pumpy. Ich funkcia je založená na sťahovaní a uvoľňovaní svalov stien, čím pumpujú krv. Ľavá polovica vháňa krv do veľkého krvného obehu, pravá do malého. Jednosmerný tok krvi zabezpečujú chlopne. Srdce pracuje ako tlakové čerpadlo. Kontrakciou dutého srdcového svalu vzniká tlak, ktorý vháňa krv do ciev. Stiahnutie srdcového svalu sa nazýva systola, uvoľnenie zasa diastola. Pri každom stiahnutí srdcového svalu sa tlakom p vytlačí objem krvi V a srdce vykoná statickú prácu: W p = p. V Krv s hustotou ρ získa rýchlosť v, a tak vykonáva kinetickú prácu: W k = ½. ρ. v 2. V Mechanická práca je súčet statickej a kinetickej práce. Celková mechanická práca pri jednej systole predstavuje približne 1,13 J. uvedená hodnota sa javí ako veľmi nízka, no ak srdce pracuje napríklad 60 rokov, vykoná prácu väčšiu ako 2 GJ, čo sa rovná približne práci potrebnej na zodvihnutie telesa s hmotnosťou 30 000 kg na úroveň vrcholu Mt. Everestu. Prúdenie krvi Prúdenie krvi sa riadi základnými fyzikálnymi zákonmi prúdenia kvapalín. Ide o rovnicu kontinuity: S 1. v 1 = S 2.v 2 Bernoulliova rovnica vyjadruje, že súhrn potenciálnej a kinetickej energie prúdiacej tekutiny je konštantný 1/2 ρ. v 2 1 + p 1 = 1/2 ρ. v 2 2 + p 2 Pre ustálené prúdenie krvi s viskozitou η pretečie pri prietoku rúrou s polomerom r a dĺžkou L pri tlakovom spáde P prietokový objem Q Q = π.r 4.P / 8.η.L Uvedený vzťah sa nazýva Hagenov Poiseuilleov zákon.

16 Krvný obeh je uzavretý systém a delí sa na veľký a malý. Krv prúdi následkom tlakových rozdielov vznikajúcich mechanickou prácou srdca. Normálny tlak krvi v aorte dosahuje v systole približne 16 kpa a počas diastoly 10,5 kpa. Tlak v malom krvnom obehu tvorí približne len 20% hodnôt tlaku veľkého obehu. Krv môže prúdiť laminárne alebo turbulentne. Pri laminárnom prúdení sa jednotlivé vrstvy krvi pohybujú paralelne s pozdĺžnou osou rúry. Vznik turbulentného prúdenia sa prejaví šelestmi, ktoré možno počuť nad postihnutým miestom, čo sa využíva aj na meranie tlaku krvi. Krv predstavuje zložitý systém. Je roztokom organických a anorganických látok, koloidnou disperznou sústavou a suspenziou krvných elementov červených a bielych krviniek a krvných doštičiek. Cievy sú schopné aktívne aj pasívne meniť svoj objem, čo je podmienené vláknami elastínu, kolagénu a hladkého svalstva. Cievy s prevahou elastických vlákien sa nazývajú pružinkové. Sú schopné vyrovnávať pulzačné prúdenie krvi. V čase systoly sa časť energie vypudenej krvi premení na potenciálnu energiu rozopnutia elastických vlákien cievnej steny a počas diastoly sa táto energia využíva na translačný pohyb krvi, čím sa udržiava súvislý krvný tok. Cievy s prevahou hladkého svalstva sa nazývajú muskulárne. Ich funkciou je vytvárať aktívne napätie tonus v stene. Výsledkom je zmena priemeru cievy a ovplyvnenie prietoku a periférneho odporu. Stredná rýchlosť prúdenia krvi v aorte je 0,3 m.s -1 a len 0,001m.s -1 vo vlásočniciach. Z rovnice kontinuity teda vyplýva, že celkový prierez vlásočníc je približne 300 krát väčší ako aorty. Cez steny kapilár prestupuje kyslík a živiny do intracelulárneho priestoru a opačným smerom sa presúvajú odpadové produkty a CO 2. Medzi základné mechanizmy prestupu látok kapilárnymi stenami patrí difúzia a filtrácia. Difúziou prenikajú látky v smere koncentračného gradientu/spádu/. Veľkosť a smer filtrácie je funkciou filtračného tlaku, ktorý na artériovom konci kapiláry dosahuje približne +1,2 kpa, na venóznom 1,2 kpa. V artériovej časti kapiláry sa teda tekutina bude pohybovať z kapiláry do intersticiálneho priestoru, vo venóznej časti opačným smerom, t.j. do kapiláry. Výmena látok /živín, splodín metabolických procesov, O 2 a CO 2. / je jednou z podmienok života organizmu. Biofyzika dýchania Dýchanie znamená výmenu kyslíka a oxidu uhličitého medzi vzduchom a krvou v pľúcach /vonkajšie dýchanie/ a medzi krvou a tkanivom/vnútorné dýchanie/. Proces dýchania možno rozdeliť na štyri hlavné časti. Pulmonálna ventilácia predstavuje výmenu vzduchu medzi atmosférou a pľúcnymi alveolami, druhou časťou je difúzia kyslíka a CO 2 medzi alveolami a krvou. Tretia časť zahrnuje transport O 2 a CO 2 z krvi do bunky a naopak, štvrtá časť sa týka regulácie dýchania. Fyzikálne zákony dýchania Dýchanie je jednou zo základných životných funkcií. Vdychovaný vzduch je zmesou plynov /N 2, O 2, CO 2 /, vodných pár a niektorých vzácnych plynov. Pre dýchanie platia určité fyzikálne zákony ako stavová rovnica plynov, Daltonov zákon, Henryho zákon a Fickove zákony.

17 Daltonov zákon je určený pre výpočet parciálneho tlaku kyslíka. Ten za normálnych podmienok pri atmosférickom tlaku 101,3 kpa (vo vzduchu) je 20,2 kpa, a pri nadmorskej výške 4000 m, čo zodpovedá atmosferickému tlaku 66,5 kpa, dosahuje len 13,3 kpa. Henryho zákon sa týka rozpustnosti plynov v krvnej plazme. Z tohto zákona vyplýva, že prechod človeka z prostredia s vysokým tlakom do normálneho prostredia (pri tzv. dekopresii) sa musí uskutočňovať pomaly, aby sa postupne uvoľnili a vydýchali plyny rozpustené v krvi pri vysokom tlaku najmä dusík. Mechanika dýchania a dychové objemy. Výmena plynov sa uskutočňuje v pľúcnych alveolách, čo sú mechúriky s celkovou plochou približne 100 m 2. Sú vystlané tenkým epitelom a priliehajú k sieti vlásočníc. Objem dýchacích ciest dosahuje asi 150 ml a predstavuje mŕtvy dýchací priestor, pretože sa nezúčastňuje na výmene plynov. Dýchanie má dve fázy, a to inspírium /nádych/ a expírium /výdych/. Inspírium je aktívny proces, pri ktorom sa vzduch do pľúc nasáva. Umožňuje ho kontrakcia dýchacích svalov, predovšetkým bránice. Výdych je pasívny proces, pri ňom sa vzduch z pľúc vypudí uvoľnením kontrahovaných dýchacích svalov. Objem vdýchnutého či vydýchnutého vzduchu závisí od hĺbky dýchania a možno ho registrovať. Rozlišujú sa nasledujúce základné dychové objemy: dychový objem /DO/ je množstvo vzduchu vymenené pri normálnom nádychu a výdychu /približne 0,5 l/, inspiračný rezervný objem /IRO/ je množstvo vzduchu, ktoré možno vdýchnuť maximálnym úsilím pri normálnom nádychu (2,5 3 l), exspiračný rezervný objem /ERO/ je množstvo vzduchu, ktoré môže človek vydýchnuť maximálnym úsilím po normálnom výdychu / asi 1 l /, reziduálny objem /RO/ je množstvo vzduchu, ktoré zostane v pľúcach po maximálnom výdych /približne 1,5 l/ Frekvenciu dýchania, rýchlosť a objemy možno merať, registrovať spirometrom alebo pneumotachografom. Mierou dýchania je minutový dychový objem /súčin dychového objemu a počtu dychov za minútu - tzv. dychovej frekvencie/. Za normálnych fyziologických podmienok predstavuje približne 5l vzduchu. Úlohou dýchania je privádzať tkanivám kyslík (v nich sa uskutočňujú metabolické procesy) a odvádzať z nich oxid uhličitý, ako aj produkty metabolických procesov v bunkách. ;Vznik ľudského hlasu Ľudský hlas vzniká v hrtane a súvisí priamo s dýchaním. Vytvára ho kmitajúci vzduchový stĺpec v rezonančných dutinách nad hlasivkami. Výška hlasu závisí od dĺžky hlasivkových väzov a jeho farba od veľkosti a anatomického tvaru rezonančných dutín (hrtan, ústna a nosová dutina). Sila hlasu človeka závisí od tlaku vydychovaného vzduchu. Základnými akustickými prvkami ľudskej reči sú samohlásky a spoluhlásky. Charakreristickým znakom ľudského hlasu je jeho farba, ktorá je spôsobená zastúpením vyšších harmonických frekvencií v hlasovom spektre. Vyššie harmonické frekvencie majú svoj pôvod vo veľkosti a tvare rezonančných dutín, ako je hrtan, hltan, ústna a nosová dutina.

18 Pasívne a aktívne elektrické vlastnosti tkanív Tkanivá a orgány človeka majú určité pasívne elektrické vlastnosti ako vodivosť a kapacitu, no na druhej strane vytvárajú elektrické signály, akčné potenciály. Tieto signály sa široko využívajú v elektroterapii, ako aj v elektrodiagnostike. Meranie akčných potenciálov srdcového svalu, mozgu, kostrových svalov atď. je známe ako elektrokardiografia, elektroencefalografia, elektromyografia a pod. Účinky elektrických prúdov na tkanivá a organizmus človeka sú základom elektroterapie. Pasívne elektrické vlastnosti Tkanivá vedú elektrický prúd ako vodiče druhého rádu, teda prostredníctvom iónov (elektrolyticky) alebo iných koloidných častíc s elektrickým nábojom. Vodivosť tkanív závisí od typu elektrického prúdu /jednosmerný, striedavý/, ale aj od druhu tkaniva. Prechod prúdu tkanivami ovplyvňuje ich anatomická, histologická a molekulová štruktúra. Tkanivo predstavuje z elektrického hľadiska zložitý elektrický obvod ktorý v najjednoduchšom prípade znamená paralelné zapojenie odporu R (charakterizuje vodivosť tkaniva) a kapacity C (ide o kapacitu membrán). Kapacita bunkovej membrány je približne 1µF.cm 2. Kapacitná zložka tkaniva spôsobuje, že prietok prúdu tkanivom závisí od frekvencie. Aktívne elektrické vlastnosti Základným prejavom činnosti vzrušivého tkaniva sú akčné potenciály. Elektrické prejavy orgánov sú v porovnaní s jednoduchými akčnými potenciálmi oveľa zložitejšie. Akčné potenciály orgánov sú integrálom činnostných potenciálov jednotlivých buniek ovplyvnené pasívnymi elektrickými vlastnosťami tkaniva. Ich snímanie a registrácia sa často využívajú v diagnostike. Akčné potenciály srdca Srdce je svalový orgán, ktorého vlákna majú schopnosť vykonávať mechanickú prácu. Jeho zvláštnosť spočíva v tom, že má vlákna špecializované na svalovú prácu a vlákna na vedenie akčného potenciálu(purkyňove vlákna). Druhou zvláštnosťou je že srdce si generuje akčné potenciály autonómne v generátore, ktorým je sinoatriálny uzol. Elektrofyziologickou osobitosťou je aj trvanie akčných potenciálov - viac ako 200 ms. Srdce ako celok možno pokladať za komplexný elektrický dipól, jeho dipólový moment je súhrn dipólových momentov jednotlivých vlákien. Smer tohto vektora určuje tzv. elektrickú os srdca. Podráždenie vznikajúce v sinoátriálnom uzle sa šíri svalovinou predsiení do átrioventrikulárneho uzla, cez Hisov zväzok, Purkyňove vlákna k vláknam srdcovej svaloviny, ktoré vykonávajú prácu, t.j. vháňaj krv do malého a veľkého krvného obehu. Akčné potenciály srdca možno bez ťažkosti snímať na povrch tela. Tento záznam potenciálov sa nazýva elektrokardiogram(ekg) a metóda elektrokardiografia. Srdcové akčné potenciály sa snímajú elektródami, ktoré sa umiestňujú na končatiny a hrudník. Medzi najstaršie aj najčastejšie používané patria končatinové zvody. V tomto prípade sú elektródy umiestené na ľavom /left/ a pravom /right/ zápästí a na dolnej časti ľavej nohy /foot/. Elektróda umiestnená na pravej nohe funguje ako uzemňovacia svorka

19 a má nulový potenciál. Ďalej sa pripája 6 hrudníkových elektród, ktoré sú uložené na ľavej časti strane hrudníka od podpazušia až po sternum a označujú sa ako V 1 až V 6. Akčné potenciály mozgu V klinickej praxi má veľký význam snímanie akčných potenciálov z centrálneho nervového systému, predovšetkým z mozgu. Výsledný obraz elektrickej aktivity mozgu (súhrn elektrických prejavov jednotlivých buniek) vzniká časovou a priestorovou sumáciou elementárnych elektrických procesov. Možno ich zaznamenávať elektródami umiestnenými na povrchu kože hlavy (elektroencefalogfrafia) EEG, alebo priamo z povrchu mozgu, napr. pri jeho operácii (elektrokortikografia) EcoG. Počet snímacích elektród a registračných kanálov, ako aj spôsob snímania sa riadia zameraním vyšetrenia. Záznam činnostných potenciálov z mozgu /elektroencefalogram/ nemá taký typický priebeh ako elektrografická krivka, preto sa EEG hodnotí na základe amplitúdovej a frekvenčnej analýzy. Z klinického hľadiska sa posudzujú vlny alfa, beta, théta a delta. Intenzita vĺn elektrických potenciálov predstavuje hodnotu do 300µV a ich frekvencia 0,3 50 Hz. Snímanie elektrickej aktivity z iných tkanív a orgánov je dnes pomerne rozšírené. Známa je elektroretinografia /ERG/, snímanie akčných potenciálov zo sietnice oka, alebo elektrogastrografia /zaznamenávanie akčných potenciálov žalúdkovej steny/ a pod. Uvedené metódy majú veľký diagnostický význam pri určovaní ochorení sledovaných orgánov a systémov. Magnetické signály tkanív V posledných desaťročiach sa začali získavať informácie o činnosti niektorých orgánov /srdca, svalov a mozgu/ aj snímaním a registráciou magnetických prejavov /magnetických polí/ uvedených systémov. Snímanie biomagnetických signálov je náročné. Experimentálne sú rozpracované metódy magnetokardiografie, magnetomyografie a magnetoencefalografie.

20 4. Biofyzika vnímania Zmyslovým vnímaním sa chápe príjem a uvedomovanie si informácií, ktoré prichádzajú z vonkajšieho a vnútorného prostredia organizmu. Informácie z vonkajšieho prostredia získava organizmus prostredníctvom receptorov zraku, sluchu, hmatu, čuchu a chuti, zvnútra organizmu zasa somatickými receptormi, ako sú proprioreceptory, viscerálne receptory a pod. Ide tiež o informácie týkajúce sa polohy, aktívneho a pasívneho pohybu tela alebo z vnútorných orgánov o osmotickom tlaku krvnej plazmy, bolesti, pocite hladu, smädu či únavy. Receptory Funkcia receptorov Podnety(stimuly) z vonkajšieho prostredia vníma človek v závislosti od druhu pôsobiacej energie jednotlivými druhmi receptorov, ktoré sa delia na fotoreceptory, chemoreceptory, mechanoreceptory, termoreceptory atď. Podľa zložitosti sa receptory delia na voľné nervové zakončenia, zmyslové telieska a zmyslové bunky. Receptory sú v podstate meniče energie. Ich funkciou je premena energie pôsobiaceho podnetu na elektrický signál, tzv. receptorový potenciál. Vznik receptorového potenciálu vyvolá mechanický podnet zvukového vlnenia vo vlasovej bunke vnútorného ucha alebo fotón viditeľného svetla v tyčinke, resp. čapíku na sietnici a pod. Primárnou odpoveďou zmyslovej bunky na podnet je vznik receptorového potenciálu, ktorý predstavuje miestnu zmenu pokojového membránového potenciálu. Receptorový potenciál je spúšťacím mechanizmom ďalšieho kroku podráždenia, a to vzniku akčného (činnostného) potenciálu, ktorý zabezpečuje bezútlmový prenos informácie v organizme. Akčný potenciál sa šíri prostredníctvom senzitívneho nervu do centrálneho nervového systému, kde sa uskutočňuje jeho analýza, ktorou človek získava informácie o vonkajšom svete /o kvalite, kvantite, lokalizácii a ďalších vlastnostiach príslušného zmyslového podnetu/. Vzťah podnetu a vnemu Intenzita podnetu a vnemu sú v určitom funkčnom vzťahu, intenzita vnemu sa zvyšuje s intenzitou podnetu. No pretože vnímanie musí obsiahnuť celý energetický rozsah daného podnetu od prahu vnímania až po prah bolesti (niekoľko rádov ), nemôže ísť o lineárnu závislosť. Ak označíme intenzitu podnetu I p a intenzitu vnemu I v, potom má tento vzťah tvar : I v = k. log. I p a nazýva sa Weberov Fechnerov zákon. V poslednom čase sa častejšie uvažuje o mocninovej funkcii v tvare : a I v = k. I p pričom ide o Stevensonov zákon, v ktorom a predstavuje exponent charakterizujúci každú zmyslovú modalitu. Veličiny k a k sú konštanty. V oblasti stredných intenzít podnetov nie je medzi uvedenými zákonmi podstatný rozdiel, pri obidvoch hraničných intenzitách podnetov ( veľmi slabých a silných) však nastáva lepšia zhoda podľa Stevensovho zákona.

21 Každý receptor má určitý prah podnetu, vyžaduje určitú energiu, ktorú musí podnet dosiahnuť, aby vyvolal vznik receptorového potenciálu. Osobitnou charakteristikou receptorov je ich schopnosť čiastočne alebo kompletne sa adaptovať na podnety. Adaptácia receptorov je individuálnou vlastnosťou každého typu receptorov, znamená proces zmeny, a to zníženia frekvencie vznikajúcich akčných potenciálov. Ak na receptor pôsobí podnet rovnakej intenzity dlhší čas, môže sa niekedy znížiť, prípadne až vymiznúť frekvencia akčných potenciálov v senzitívnom nerve. Rýchlosť šírenia akčných potenciálov nervovým vláknom závisí od anatomickohistologickej štruktúry. Čím je priemer nervového vlákna väčší, tým je aj rýchlosť šírenia vyššia. Vnímanie chuti a čuchu Vnímanie chuti a čuchu úzko súvisia a majú podobný mechanizmus vzniku podráždenia. Na recepciu čuchu je určený čuchový epitel s plochou približne 500 mm 2 a hrúbkou asi 10 µm, ktorý sa nachádza v nosovej dutine. Človek má približne 1 000 000 zmyslových buniek a môže rozlíšiť asi 4 000 rôznych pachov. Čuchové receptory sú veľmi rýchlo sa adaptovateľné, čo sa prejaví až vymiznutím činnostných potenciálov. Chemoreceptory chuti ( chuťové poháriky) reagujú na látky rozpustené v ústnej dutine. Sú umiestnené v sliznici epiglotis, faryngu, na bočných stranách a zadnej časti jazyka. Chuťové vnemy závisia do značnej miery od podráždenia čuchu. Vnímanie zvuku Ide o zložitý proces súvisiaci so zachytením, prenosom a spracovaním zvukového signálu, ktorý sa uskutočňuje v sluchových analyzátoroch. Fyzikálne vlastnosti zvuku Zvuk je mechanické kmitanie hmotného prostredia s kmitočtom 16 20 000 Hz. Mechanické kmity s frekvenciou nižšou ako 16 Hz sa nazývajú infrazvukové a nad 20 000 Hz ide o ultrazvuk. Kmitanie častíc prostredia môže byť priečne (kolmé na smer šírenia vlnenia) alebo pozdĺžne (častice kmitajú v smere šírenia vlnenia). V tuhom prostredí môžu existovať obidva typy vlnenia, vo vzduchu a vo vode ide len o pozdĺžne akustické kmity. Rýchlosť šírenia závisí od fyzikálnych vlastností prostredia, ako je hustota, pružnosť, teplota a pod. vo vzduchu sa zvuk šíri rýchlosťou približne 330 m.s -1, vo vode 1 400 m.s -1, v ľade rýchlosťou 3 200 m.s -1. Zvuk je charakterizovaný silou, farbou a výškou. Výška je daná frekvenciou (kmitočtom), farba závisí od zastúpenia vyšších harmonických tónov v zvukovom spektre. Intenzita (sila) zvuku je daná množstvom akustickej energie, ktorá prejde jednotkovou plochou za sekundu a má rozmer [W.m -2 ]. Pre porovnanie sily dvoch zvukov sa zaviedol pojem hladina intenzity (L). je definovaný výrazom: L = 10 log (I \ I 0 )

22 Jednotkou intenzity zvuku je decibel (db). Prahová hodnota intenzity zvuku je: I 0 = 10-12 W.m -2, pričom I je porovnávaná intenzita. Akustický signál určitej intenzity vyvolá u človeka sluchový vnem určitej hlasitosti. Hlasitosť je subjektívne vnímaná intenzita zvuku, je frekvenčne závislá. Jednotkou hlasitosti je fón (Ph). Hladina hlasitosti 1 fónu zodpovedá hladine intenzity 1 decibelu pri referenčnom tóne 1 khz. Hlasitosť je prahová veličina, čo znamená, že na podráždenie sluchového orgánu a vyvolanie sluchového vnemu je potrebná určitá minimálna intenzita zvukového podnetu, t.j. prahová intenzita, ktorá je frekvenčne závislá. Ak spojíme prahové intenzity všetkých zvukových frekvencii, vznikne krivka, ktorá sa nazýva nulová izofónia /prah počutia/. Podobne možno pre každú frekvenciu nájsť intenzitu zvuku, ktorá vyvoláva bolesť, a jej spojením získame krivku prahu bolesti. Oblasť hladín intenzity ohraničených prahom bolesti a prahom počutia vo frekvenčnom rozsahu 16 16000 Hz sa nazýva sluchové pole, v ktorom je vyznačená oblasť reči a oblasť hudby. Biofyzikálna funkcia ľudského ucha Človek vníma zvukové vlnenie pomocou sluchového orgánu. Proces je podmienený prenosom zvukovej energie do vnútorného ucha, kde nastáva podráždenie receptorov a tvorba receptorového potenciálu. Periférnu časť sluchového analyzátora predstavuje ucho. Skladá sa z vonkajšieho, stredného a vnútorného ucha. Vonkajšie ucho tvorí ušnica a zvukovod, ktorý z akustického hľadiska plní funkciu rezonátotra a zosilňuje zvukové vlny v rozsahu 2 6 khz. Stredné ucho sa skladá z bubienka s plochou približne 60mm 2 a troch sluchových kostičiek (kladivko, nákovka a strmienok). Kladivko je prirastené k bubienku a strmienok prilieha na oválne okienko veľkosti asi 3,2mm 2. Stredné ucho zabezpečuje optimálny prenos akustického signálu z vonkajšieho (plynného) prostredia do vnútorného ucha (kvapalného prostredia). Umožňuje teda impedančné prispôsobenie prenosu energie medzi plynnom a kvapalným prostredím, pretože na rozhraní medzi vzduchom a vodou sa odráža až 99, 9 % akustickej energie. Stredné ucho je od vonkajšieho oddelené bubienkom a od vnútorného oválnym a okrúhlym okienkom. Následkom pomeru medzi plochou bubienka a oválneho okienka, ako aj pákového prevodu kostičiek stredného ucha sa týmto spôsobom zvyšuje tlak na stene oválneho okienka 21 krát, čím sa prevod energie zvuku úplne impedančne prispôsobí. Vnútorné ucho tvorí systém chodbičiek (labyrintov), v ktorých sú uložené receptory sluchového a vestibulárného analyzátora. Vlastným akustickým receptorovým systémom je Cortiho orgán. Na bazílárnej membráne sú uložené vláskové bunky, ktoré predstavujú receptory zvuku. Zvuková energia zo stredného ucha sa cez oválne okienko prenáša na tekutinu vnútorného ucha. Tlakové zmeny v endolymfe rozkmitajú bazilárnu membránu, čím sa mechanicky podráždia vláskové bunky, ktoré vytvárajú receptorový potenciál na princípe piezoelektrického javu. Vzniknuté akčné potenciály sa akustickým nervom odvádzajú do centrálneho analyzátora v mozgu. Bioelektrické prejavy vnútorného ucha sa dajú sledovať pomocou vhodne zavedených mikroelektród. V súčasnosti možno merať endokochleárny potenciál, kochleárny mikrofónický potenciál, negatívny sumačný potenciál a vlastné akčné potenciály, ktoré vznikajú podráždením nervových zakončení vlákien akustického nervu.