Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Σχετικά έγγραφα
Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko

Funkcije. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 14. november Gregor Dolinar Matematika 1

Funkcije. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 21. november Gregor Dolinar Matematika 1

Diferencialna enačba, v kateri nastopata neznana funkcija in njen odvod v prvi potenci

Odvod. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 5. december Gregor Dolinar Matematika 1

Funkcijske vrste. Matematika 2. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 2. april Gregor Dolinar Matematika 2

Tretja vaja iz matematike 1

Zaporedja. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 22. oktober Gregor Dolinar Matematika 1

VODA IN RASTLINSKA CELICA

Kotne in krožne funkcije

1. Definicijsko območje, zaloga vrednosti. 2. Naraščanje in padanje, ekstremi. 3. Ukrivljenost. 4. Trend na robu definicijskega območja

SKUPNE PORAZDELITVE VEČ SLUČAJNIH SPREMENLJIVK

Transformator. Delovanje transformatorja I. Delovanje transformatorja II

Poglavje 7. Poglavje 7. Poglavje 7. Regulacijski sistemi. Regulacijski sistemi. Slika 7. 1: Normirana blokovna shema regulacije EM

Izr. prof. dr. Dominik Vodnik, Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo in fiziologijo rastlin govorilne ure: torek od 10 h -12 h

PROUČEVANJE OSMOZE PRI DVEH RAZLIČNIH RASTLINSKIH TKIVIH

Državni izpitni center SPOMLADANSKI IZPITNI ROK *M * NAVODILA ZA OCENJEVANJE. Sreda, 3. junij 2015 SPLOŠNA MATURA

IZBRABA POGLAVJA IZ EKOLOGIJE RASTLIN

KODE ZA ODKRIVANJE IN ODPRAVLJANJE NAPAK

FOTOSINTEZA Wan Hill primerjal rastlinsko fotosintezo s fotosintezo BAKTERIJ

PONOVITEV SNOVI ZA 4. TEST

IZPIT IZ ANALIZE II Maribor,

vaja Kvan*ta*vno določanje proteinov. 6. vaja Kvan*ta*vno določanje proteinov. 6. vaja Kvan*ta*vno določanje proteinov

Delovna točka in napajalna vezja bipolarnih tranzistorjev

Vaja: Odbojnostni senzor z optičnimi vlakni. Namen vaje

Osnove elektrotehnike uvod

Katedra za aplikativno botaniko ekologijo in fiziologijo rastlin Gradiva za študente

Tabele termodinamskih lastnosti vode in vodne pare

Odvod. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 10. december Gregor Dolinar Matematika 1

Integralni račun. Nedoločeni integral in integracijske metrode. 1. Izračunaj naslednje nedoločene integrale: (a) dx. (b) x 3 +3+x 2 dx, (c) (d)

Booleova algebra. Izjave in Booleove spremenljivke

STRES- VODA : POMANKANJE SUŠA

CO2 + H2O sladkor + O2

Statistična analiza. doc. dr. Mitja Kos, mag. farm. Katedra za socialno farmacijo Univerza v Ljubljani- Fakulteta za farmacijo

Zaporedja. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 15. oktober Gregor Dolinar Matematika 1

TRANSPORT RAZTOPIN. Agronomija - UNI

8. Diskretni LTI sistemi

1. Trikotniki hitrosti

Τ.Ε.Ι ΚΡΗΤΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

*M * Osnovna in višja raven MATEMATIKA NAVODILA ZA OCENJEVANJE. Sobota, 4. junij 2011 SPOMLADANSKI IZPITNI ROK. Državni izpitni center

BIOLOGIJA RASTLINSKE CELICE Teze predavanj. Marina DERMASTIA

1.1.1 Organizacija, zgradba, oblika in velikost rastlinskih celic

Funkcije. Matematika 1. Gregor Dolinar. Fakulteta za elektrotehniko Univerza v Ljubljani. 12. november Gregor Dolinar Matematika 1

Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. Glukoneogeneza. poteka v jetrih in ledvični skorji, v citoplazmi in delno v mitohondrijih.

UNIVERZITETNI ŠTUDIJ KMETIJSTVO - AGRONOMIJA

Πξνζβνιή ζε θύιιν από Liriomyza

Kvantni delec na potencialnem skoku

BIOLOGIJA CELICE TEZE PREDAVANJ ZA 1. LETNIK ŠTUDENTOV BIOKEMIJE

Nastanek NADH in NADPH Prenos elektronov in nastanek ATP

Termodinamika vlažnega zraka. stanja in spremembe

Biologija rastlinske celice

Numerično reševanje. diferencialnih enačb II

Kotni funkciji sinus in kosinus

p 1 ENTROPIJSKI ZAKON

TRANSPORT RAZTOPIN. Agronomija - UNI 2005/06

SEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija

ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΒΟΤΑΝΙΚΗ Ενεργειακά Φυτά

1. Έντυπα αιτήσεων αποζημίωσης Αξίωση αποζημίωσης Έντυπο Πίνακας μεταφράσεων των όρων του εντύπου...

DIHANJE. Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo. Agronomija - VSŠ 2005/06

Fazni diagram binarne tekočine

Funkcije več spremenljivk

+105 C (plošče in trakovi +85 C) -50 C ( C)* * Za temperature pod C se posvetujte z našo tehnično službo. ϑ m *20 *40 +70

1. TVORBA ŠIBKEGA (SIGMATNEGA) AORISTA: Največ grških glagolov ima tako imenovani šibki (sigmatni) aorist. Osnova se tvori s. γραψ

ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΒΟΤΑΝΙΚΗ - ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑ

Vaje: Električni tokovi

ΕΦΗΜΕΡΙΣ ΤΗΣ ΚΥΒΕΡΝΗΣΕΩΣ

Ταξινόμηση-Ονοματολογία των Λαχανικών

FIZIOLOGIJA STRESA. Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo. Agronomija - UNI

Logatherm WPL 14 AR T A ++ A + A B C D E F G A B C D E F G. kw kw /2013

OKOLJSKO NARAVOSLOVJE 2. Predavanja v študijskem letu 2. del 2012/2013

Katedra za farmacevtsko kemijo. Sinteza mimetika encima SOD 2. stopnja: Mn 3+ ali Cu 2+ salen kompleks. 25/11/2010 Vaje iz Farmacevtske kemije 3 1

Kontrolne karte uporabljamo za sprotno spremljanje kakovosti izdelka, ki ga izdelujemo v proizvodnem procesu.

matrike A = [a ij ] m,n αa 11 αa 12 αa 1n αa 21 αa 22 αa 2n αa m1 αa m2 αa mn se števanje po komponentah (matriki morata biti enakih dimenzij):

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ

Univerza v Ljubljani,, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko

Gimnazija Krˇsko. vektorji - naloge

2.1.2 Sestava mleka in primerjava z ovčjim in kravjim mlekom

Την εγγραφή του σκευάσµατος φυτοπροστασίας που περιέχει µακρο-οργανισµούς APHIPAR

primer reševanja volumskega mehanskega problema z MKE

ΑΠΟΦΑΣΙΖΟΥΜΕ. Ταυτότητα σκευάσµατος 1. Αριθµός εγγραφής στον Ε.Κ.Σ.Φ.Μ : ΕΚΣΦΜ Εµπορικό όνοµα σκευάσµατος : NEMASYS H ΑΝΑΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΙΑ ΙΚΤΥΟ

ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΚΟΚΚΟΕΙΑΟΥΣ ΕΝΤΟΜΟΥ Protopulvinaria pyriformis ΣΕ ΦΥΤΑ ΔΑΦΝΗΣ ΣΤΗ ΜΕΣΣΗΝΙΑ

NEPARAMETRIČNI TESTI. pregledovanje tabel hi-kvadrat test. as. dr. Nino RODE

Najprej zapišemo 2. Newtonov zakon za cel sistem v vektorski obliki:

3. VAJA IZ TRDNOSTI. Rešitev: Pomik v referenčnem opisu: u = e y 2 e Pomik v prostorskem opisu: u = ey e. e y,e z = e z.

ΕΦΗΜΕΡΙΔΑ ΤΗΣ ΚΥΒΕΡΝΗΣΕΩΣ

Zaporedna in vzporedna feroresonanca

FARMAKOKINETIKA. Hitrosti procesov Farmakokinetični ni parametri Aplikacija. Tatjana Irman Florjanc

Iterativno reševanje sistemov linearnih enačb. Numerične metode, sistemi linearnih enačb. Numerične metode FE, 2. december 2013

Simbolni zapis in množina snovi

2.1. MOLEKULARNA ABSORPCIJSKA SPEKTROMETRIJA

TRDNOST (VSŠ) - 1. KOLOKVIJ ( )

Na pregledni skici napišite/označite ustrezne točke in paraboli. A) 12 B) 8 C) 4 D) 4 E) 8 F) 12

Frekvenčna analiza neperiodičnih signalov. Analiza signalov prof. France Mihelič

OSNOVE HIDROSTATIKE. - vede, ki preučuje mirujoče tekočine

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko

Energije in okolje 1. vaja. Entalpija pri kemijskih reakcijah

ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΒΟΤΑΝΙΚΗ - ΖΙΖΑΝΙΟΛΟΓΙΑ

Transcript:

VAKUOLA Nastanek: iz ER, diktiosomov Zgradba: enojna membrana, vsebina: A) vodne vakuole B) Vakuole s hidrofobno vsebino C) Vakuole z emulzijami Različna pojavnost glede na število in zgradbo v odvisnosti od tkiva, organa, rastline, starosti

Vodna vakuola Zgradba: tonoplast + celični sok Nastanek: iz ER, iz golgijevega aparata; najmanj dve vrsti: z nevtralnim ph (založne vakuole); s kislim ph (litične vakuole) Funkcije: skladišče, osmoregulator, generator turgorja (trdnosti)

Razvoj homojohidrih rastlin iz poikilohidrih pomeni prehod iz vode na kopno in je povezan z razvojem vakuoliziranih celic

Volumska rast celice poteka v dveh delih: citolazmatska rast in vakuolizacija

Vodna vakuola kot skladišče Voda Osmotiki (K +,NO 3-,.sladkorji, Produkti primarnega metabolizma (osmotiki, ostalo) Sekundarni metaboliti

Poenostavljena shema nastanka sekundarnih metabolitov- naravnih substanc

SEKUNDARNI METABOLITI(Naravne snovi) Nastanejo iz primarnih metabolitov Niso neposredno vključeni v rast Odziv rastlin na okoljski stres (herbivorijo, glive, mikrobe, na abiotski stres,.. Odražajo sorodnost znotraj ožjih taksonomskih skupin Posebnost rastlin, gliv in lišajev Pomemben vir naravnih surovin za farmacevtsko, kozmetično industrijo

Skupne sekundarnih metabolitov: Tri glavne skupine: TERPENOIDI (hidrofobni; polimeri izoprena ), ALKALOIDI (derivati L-amino kislin: triptofan,tirozin, fenil alanin, lizin, arginin), FENILPROPANOIDI (flavonoidi, lignini, lignani, tanini, kumarini, furanokumarini stilbeni; fenilpropanoidna in fenilproapnoidno-acetatna biosinteza Glikozidi (O, S, N- glikozidi)

FLAVONOIDI Himokromi: vodotopna barvila: modrordeče (vijolični): antociani; rumeni - beli: antoksantini ; ZGRADBA: aglikon (antocianidin (flavon, flavonol) + glikon (glukoza, galaktoza, ramnoza, GLIKOZIDI (kromosaharidi); UV-zaščitne snovi, deterenti

Osnova za sintezo fenilpropanoidov je fenol in njegovi derivati

Obstaja več metabolnih poti sinteze fenilpropanoidov

Izhodiščni spojini za sintezo fenilpropanoidov sta aminokislini fenil alanin in tirozin

ANTOCIANI ANTOCIANI: rdeči-vijolični-modri 8 antocianidinov ( imena po rastlinskih rodovih): - PELARGONIDIN: losos rdeč (Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas,..) - CIANIDIN: rdeč (Rosa, Pulmonaria, Centaurea cyanus,...) - DELFINIDIN: moder; (Delfinium, Malva, Aconitum,...) - PEONIDIN: redeč (Paeonia, Impatiens,...) - PETUNIDIN: moder; Petunia, Primula,... - MALVIDIN: rdeč (Malva, Petunia,...) - ENIDIN: moder: Vitis vinifera, V. riparia, Parthenocissus,..., teran, refošk, modri pinot, modra frankinja, žametna črnina,... Barva zavisi od: R-skupin na antocianidinu, ph cel. soka, prisotnost Al 3+, Fe2+,3+ (helatni kompleksi; Pulmonaria; Hydrangea; Myosotis, Buglossoides purpureo-coerulea); spreminjanje barve cvetov s starostjo (ph cel. soka!) in v odvisnosti od okoljskih razmer

Primeri antocianov

Sinteza cimetne kisline

Po sintezni poti šikimske kisline nastajajo hidrolizirajoči tanini

Med fenilpropanoidi so tudi psihoaktivne snovi (meskalin)

Številni fenilpropanoidi se na koncu diferenciacije tkiv deponirajo v celično steno

Sinteza lignina

Funkcija flavonoidov je zelo različna. Apigenin in luteolin sta v koreninah signalni molekuli za nodulacijo- Rhizobium bacteria, medikarpin je fitoaleuksin, ki deluje Inducibilno v obrambi rastline.

Zaužitje večjih količin kumarinov lahko povzroči notranje krvavitve, kar je vzpodbudilo Izdelavo rodenticida varfarina.

Številni flavonoidi,npr.kempferol, prisotni v mnogih rastlinah, so UV-B protektanti

Nekateri furanokumarini povzročajo poškodbe kože (dermatitis) in preobčutljivost za svetlobo.

Flavonoidi v rdečem vinu imajo v majhnih količinah zdravilne učinke: so antioksidanti, Resveratrol v rdečem vinu ima antitumorne lastnosti

Rastlinska barvila: flavonoidi, betalaini, karotenoidi

ANTOKSANTINI remeno-bela barvila - test z NH 3 (potemnitev; (karotenoidi!!) - oksidacijske stopnje antocianov (flavonol namesto flavona!) - vrste z modro-rdečimi-vijoličnimi in rumenimi (belimi) cvetovi; pojav tako obarvanih vrst v sorodnih rodovih, družinah: Primula (acaulis, elatior, verris, auricula- rumene; - farinosa, carniolica, minima, wulfeniana- vijolične); Aconitum; Orchis; Corydalis, Polygala chamaebuxus;... Pomen antocianov(antoksantinov): - UV filtri ( kopenske rastline!); osmotiki (prilagoditve na stres); barva cvetov/plodov; repelenti za herbivore, parazite

BARVA RASTLIN kloroplasti: zelena; kromoplasti: rumena-oranžna-rdeča; vakuola: rdeča-vijolična-modra; rumenabela; celična stena (vakuola): rjava, siva (bela, rumena, rdečkasta); Barva kot optični efekt + kombinacija s pigmenti

GLIKOZIDI c) Glikozidi: O, S, N -glikozidi; vezava aglikona preko O,N,S (aglikon je lahko fenilpropanoid, alkaloid, terpenoid) - O -glikozidi: kumarinski glikozidi (Poaceae (Anthoxanthum odoratum; Hierochloë australis); Galium odoratum; vonj po senu) - S- glikozidi: sinegrin; Brassicaceae (pekoče snovi v hrenu, zelju, gorčici, redkvi,...) - N- glikozidi: amigdalin; Amygdalus communis; Prunus; Malus, Pyrus Pomen: obramba proti mikroorganizmom in herbivorom; začimbe, dišave

Sinegrin je razširjen predvsem v družini Brassicaceae

Tanini (čreslovine) e) Čreslovine (tanini); flobafeni; derivati fenola -mešanica različnih aromatskih spojin, delno glikozidne narave; n.p. galusna, elag in kloragenska kislina (skorja dreves, nezreli plodovi, listi, semenske in plodne ovojnice, ojedren les; snovi: kvercetin, robinetin, pinocembrin, strobopinin;... Pomen: RASTLINA: SEKUNDARNI METABOLITI: zaščita pred mikroorganizmi. herbivori, glivami, odzivi na stres,alelopatija; ČLOVEK: strojila (Castanea sativa, Cotinus coggygria, Acacia mearnsii; A. dealbata, A. catechu; Eucalyptus wandoo, E. occidentalis); ojedren les -furnir (Quercus, Pinus, Larix, Prunus, Pyrus,Thuja,...)

ALKALOIDI Alkaloidi: > 1200 spojin!; organske baze + soli; heterociklične N-spojine; sek. metaboliti - strupi: kokain, strihnin, koniin, akonitin, nikotin, - poživila: kofein, teofilin, teobromin (Coffea arabica, C. robusta; Camellia sinensis (=Thea sinensis); Cola nitida, Theobroma cacao; Ilex paraguariensis) - droge: kinin, morfin, kodein, narkotin; Claviceps purpurea: ergotamin, ergobazin, derivati lizergne kisline(lsd; halucinogene droge; psihoaktivne snovi; Psilocybe mexicana(psilocibin); Amanita muscaria (amanitin); - citostatiki: kolhicin (Colchicum autumnale),... Sorodnost alkaloidov ( KEMOTAKSONOMIJA; n.p. Solanaceae: solanin (Solanum tuberosum), atropin (Atropa belladonna), hiosciamin (Hyoscyamus niger); skopolamin (Scopolia carniolica); nikotin (Nicotiana tabacum, N. rustica) Pomen alkaloidov: RASTLINA: ekološki pomen; obramba pred herbivori, paraziti; alelopatija, odziv na stres; sekundarni metaboliti; ČLOVEK: zdravilne, strupene rastline; farmacevtska in kozmetična industrija; naravni biocidi.

Opijate iz maka so kot psihoaktivne substance uporabljala že stara azijska ljudstva

S piperidinskim alkaloidom koniinom so l. 339 BC zastrupili filozofa Sokrata

Črni zobnik iz družine razhudnikovk vsebuje alkaloid atropin, enako kranjska bunika.

Psihoaktivni alkalodi so osnova za zdravila iz maka vrste Papaver somniferum (analgetiki(kodein) in uspavala (morfin)); alkaloide vsebujejo tudi številne živali, npr. vrsta krastače Bufo marinus v koži.

Droga heroin je acetiliran morfin

Alkaloid kinin je zdravilo proti malariji.

Tropanski alkaloid kokain je stimulator centralnega živčnega sistema, poživilo v koka-koli, žvečenje listov koke.

Alkaloid nikotin se veže na acetil-holinske receptorje v možganih in jih s tem aktivira Nanje se veže tako čvrsto, da jih desenzibilizira za acetil holin. Med številnimi drugimi učinki tudi poveča količino nevrotransmiterja dopamina, kar je verjetno razlog za zasvojenost. Sicer je nikotin respiratorni strup za insekte insekticid.

Kafein, teofilin in teobromin so najpogostejša poživila iz skupine alkaloidov, ki blokirajo nevrotransmiter adenozin in s tem podaljšujejo stanje vzburjenosti nevronov.

Surov krompir je strupen zaradi alkaloida solanina

Jakobov grint in druge vrste tega rodu ter številni drugi predstavniki družin Asteraceae in Boraginaceae vsebujejo pirolizodinske glikozide, ki po zaužitju rastline poškodujejo jetra.

Skupine alkaloidov

PRIMARNI METABOLITI V VODNI VAKUOLI ) Rezervne snovi v vakuoli: 1) Beljakovine: alevronska zrna (izsušena beljakovinska vakuola); sestava: globoidi + kristaloid + fitin (Ca-Mg sol inozitolheksafosforne kisline); albumini (histoni, prolamini), globulini, gluteini,... RASTLINA: rezerva amino kislin, encimi; (energija) ČLOVEK: beljakovinska hrana; beljakovinski strupi!! (Fabaceae) 2) Rezervni polisaharidi v vakuoli: - monosaharidi (glukoza, fruktoza,...; sadje) - disaharidi (saharoza; Saccharum officinarum; Beta vulgaris L. ssp.vulgaris var. altissima; Acer saccharum, Allium cepa) -oligosaharidi; saharoza + monosaharidi: gentianoza, rafinoza, stahioza, trehaloza; (Gentiana lutea; G. symphyandra, Stachys sieboldii). - polisaharidi: inulin (Helianthus tuberosus); levan (Poaceae, Cyperaceae) RASTLINA: rezervna energija; C-ogrodja; osmotiki ČLOVEK: hrana (energija!), energetske surovine (bioenergija!) 3) Organske kisline, polioli: - vmesni produkti presnove; tranportne oblike C; osmotiki (kisline: jabolčna, oksalocetna, piruvična, ocetna, citronska,...; etanol, sorbitol, manitol

Beljakovine se za daljše obdobje shranjujejo v vakuolah, iz katerih se ob izsušitvi razvijejo alevronska zrna, zgrajena iz kristaloida in več globoidov.

V posebnih celicah, idioblastih, se v vakuoli nalaga kalcijev oksalat.

VAKUOLE S HIDROFOBNO VSEBINO 1. Vakuole s trigliceridi (maščobne vakuole); olja, masti; zaloga energije; založna tkiva; embrio (Cucurbita pepo, Helianthus annuus; Juglans regia, Arachis hypogea, Brassica oleracea ssp. oleifera, Brassica napus ssp. rapifera, Brassica nigra; Raphanus sativus var.oleiformis; Camelina sativa; Sesamum indicum, Glycine max; Gossypium sp.; Linum usitatissimum), hranilno tkivo semena (sek. endosperm); Zea mays, Ricinus communis); arilus, elaeosomi semen, sarkotesta (mirmekohorija, endozoohorija): Viola; Helleborus, Asarum, Taxus, Euonymus,...Podocarpaceae; plod: Olea europaea, Elaeis guineensis, Persea americana; vegetativni deli: Cyperus esculentus

2. Vakuole z eteričnimi olji; derivati izoprena (C 5 H 8 ); mono (C 10 ), di(c 20 ), tri (C 30 ), seskvi(c 15 ), tetra (C 40 karotenoidi!), politerpeni (več kot 8 C 5 enot plastokinon, ubikinon(fotosinteza!); poleg alkaloidov najštevilčnejša skupina sek. metabolitov z zelo enotnim načinom sinteze: sinteza prekurzorja (IPP), ponavljajoče dodajanje IPPtvorba serij prenil difosfatnih homologov, preoblikovanje alil- prenil difosfatov (terpenoid sintaza) v terpenoidne skelete; sekundarna encimatska modifikacija teh skeletov Sinteza C15, C30 in politerpenov poteka c citoplazmatskih in ER kompartmentih (klasična acetatno-mevalonatna pot sinteze); mono, di in tetra terpeni se tvorijo v plastidih (gliceralaldehid-piruvatna pot sinteze) - etrična olja, balzami, smole (kolofonium);pinaceae; Apiaceae, Lamiaceae, Rutaceae; - -- žlezne celice, shizogene in lizigene žleze; POMEN: interakcija rastlina - okolje, rastlina ostali organizmi; dišave, začimbe, surovine

Prikaz sinteze terpenoidov iz osnovne enote isopentana-izoprena (C 5 H 8 )

Prikaz sinteze terpenoidov iz primarnih metabolitov

Terpenoidi nastajajo v specializiranih celicah- žlezah: A-peltatni globularni trihomi timijana (mono,-seskvi terpeni); B-žlezni trihom mete; C-lizigena žleza v listu limonovca; D-smolni kanal (shizogena žleza) v lesu bora

Acetatno-mevalonatna pot sinteze IPP iz Acetil-CoA (citosol.,er)

Pot sinteze terpenoidov iz IPP (izopentil difosfata)

Primeri monoterpenov z insekticidnim delovanjem (α,β-pinen, piretrin), atraktanti opraševalcev (linalool, cineol) in anti herbivorni agenti (1,8-cineol)

3. Vakuole z emulzijami: mlečni kanali: Euphorbiaceae /Euphorbia, Hevea brasiliensis), Moraceae (Ficus elastica, F. carica); Cichoriaceae (Lactuca, Cichorium, Taraxacum bicorne, Scorzoniera tansaghyz); Campanulaceae; Asclepiadaceae) POMEN: interakcije rastlina: okolje; surovine

4. Vakuole s sluzmi - sluzni kanali; Cactaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae, Crassulaceae, Agavaceae,... CAM tip fotosinteze; PRILAGODITEV NA SUŠO! zelo velik Ψτ.

VODNA VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR OZMOZA: Difuzija molekul skozi polprepustne membrane v smeri padca koncentracije (H 2 O, CO 2, O 2 in druge podobno majhne molekule). "Pasiven transport". OZMOTSKI TLAK : W. Pfeffer; 1877; vakuolizirana rast. celica = osmometer PV1 = RT ln po/p PV= n RT P = (n/v)rt = MRT (P= ozmotski tlak; V= volumen raztopine, V1= volumen 1 mola toplenca, n= število molov toplenca v čistem stanju, M= molarnost, po, p = tlak čiste vode (po) oz. raztopine (p); R = plinska konstanta; T = temperatura raztopine) P = m RT (m = molalnost); π= c. RT; c= koncentracija toplenca; π π*; absolutni (potencialni) in učinkoviti ozmotski pritisk; standardne razmere: c = 1mol/l; T="sobna temperatura"( o C); R = konstanta; π*= 22,7 bara = 2,27.10 6 Pa.

Osmoza (A,B) in aktivni transport (C)

Prilagoditve rastlin na vodne razmere pri prehodu iz vode v kopenske ekosisteme

Osmometer

Shema ozmometra (Pfefferjeve celice)

Oblike plazmolize: A-turgescentna celica, B-mejna plazmoliza,c-konveksna, D- konkavna, E- skrčena plazmoliza

NASTANEK TURGORJA V hipotoničnem okolju voda vdira v celico Celica se napolni (vakuola), nadaljnje sprejemanje vode ustavi omejeno elastična celična stena Nastane turgor notranja napetost rastlin, ki je rezultanta (hidrostatskega) pritiska raztopin v celici in upora celične stene (togosti) Turgor zagotavlja trdnost vsem živim rastlinskim in glivnim celicam, pri rastlinah vsem zeliščem, listom, cvetovom, plodovom lesnatih rastlin Sprememba turgorja pomeni spremembo volumna, posledično položaja, kar je osnova za vsa turgescentna gibanja (odpiranje rež, obračanje listov, cvetov k svetlobi, nastije)

Prikaz meritve osmotskega tlaka z osmometrom

Prikazi sprostitve turgorja notranje napetosti rastlinskih tkiv. Zgradba celičnih sten je različna. Ene so bolj raztegljive kot druge. Ko tkivo prerežemo se napetost sprosti in celice z bolj raztegljivo steno ekspandirajo na račun srkanja vode iz sosednih tkiv. Ekspanzija se še nadaljuje če damo tako prerezano tkivo v vodo.

VODNI REŽIM RASTLINE KROŽENJE VODE V NARAVI; pot vode: TLA RASTLINA OZRAČJE: OPREDELITEV VODNEGA STANJA V RASTLINI; voda je v gibanju! Ψ = VODNI POTENCIAL; opredelitev stanja vode: osnova: Gibbsova prosta energija vode kemijski potencial vode (μ). μ = μo + R T ln P/P o (μ o = kem. potencila vode pri stand. razmerah (P=101KPa; T=T okolja; [H 2 O]=55,6ml; R= 8,31JK -1 mol -1 ); μ - μ o = RT (P-P/P o ) (P=ravnotežni pritisk raztopine; Po= pritisk čiste vode pri isti T); Ψ = μ - μ o /V = - S ( J/cm) (V= parcialni molni volumen vode (cm3/mol)) (1 J/cm 3 = 10 6 N/m 2 = 10 6 Pa = 10 bar ; 1 bar = 10 5 Pa) DOGOVOR: Potencial čiste vode pri 25 o C in P = 1atm = O. V okolju in v rastlinah so vedno raztopine; vedno NEGATIVEN VODNI POTENCIAL. SPREJEM VODE JE MOŽEN LE V GRADIENTU VODNEGA POTENCIALA: μ < μo -Ψ; vrednosti vodnega potenciala v rastl. celicah so vedno negativne (ni čiste vode! IZJEME: klatrati)

VODNI POTENCIAL CELOKUPEN VODNI POTENCIAL RASTLINE (CELICE) SESTAVLJAJO: - pritiskovni (hidrostatični) potencial =TURGOR; Ψp -matrični potencial (zasičenost z vodo hidrofilnih, netopnih struktur); Ψτ - ozmotski potencial; Ψπ Pomen, velikost in sposobnost uravnavanja posameznih Ψ v celici; Ψπ = R T Cs; Cs = [osmotsko aktivne snovi]; matrični potencial pogosto zanemarimo; rastlina lahko aktivno spreminja osmotski potencial; hidrostatski (turgor) je odvisen od osmotskega in razmer v okolju. V poenostavitvah zato za opredelitev vodenega stanja pogosto določamo le osmotski potencial, oz. osmotski pritisk. -ΨH 2 O = +ΨP + (-Ψπ) + (-Ψτ); -Ψτ = majhen 0; (-)ΨH 2 O = (+)ΨP + (-)Ψπ ; (+) S= π * - (+) P; S= sesalna sila; enaka razliki vodnih potencial celice in okolja; π * = izkoristljiv ozmotski pritisk celice; P = hidrostatični pritisk v celici (= turgor); Črpanje vode: π*>>p; S>>0; Ravnotežje: π* P; S=O

Komponente vodnega potenciala so različne v živih in mrtvih celicah-prikaz stika celičnih sten parenhimov in prevodnih elementov (trahej, traheid)

Prikaz vodnega potenciala celičnih delov; -naraščanje potenciala, -upadanje Potenciala; zgornja črta pomeni Ψ=0; A-razmere v protoplastu (simplastu); B-razmere v apoplastu (celični steni; samo tenzija!);c-ravnovesje na meji

Z manjšanjem vodnega potenciala (manjšanjem količine proste vode) upadajo življenski procesi; primer je upad dihanja semen rži med zorenjem

Upad-zmanjševanje vodnega potenciala prizadene vse življenske procese, ene bolj kot druge; elongacija lista je v večji meri odvisna od sprejema vode kot potek neto fotosinteze in se prej ustavi.

VODNA STANJA OKOLJA IN CELICA; - izotonično; Ψ okolja Ψcelice; posledica: ravnotežje; turgescentna celica (fiziološke raztopine, izoozmotske raztopine); -hipertonično; Ψ okolja je bolj negativen kot Ψ celice; posledica: celica izgublja vodo (in trdnost)( plazmoliza; reverzibilnost procesa; ozmotska smrt; posledice za rastline (suša, trdnost,...rast, črpanje vode...). V HIPERTONIČNEM OKOLJU DOLGOTRAJNO USPEVANJE RASTLIN NI MOGOČE!! antropogeni vplivi: mineralna gnojila -pomen pravilne uporabe!; isto: zaščitna sredstva; namakanje! (SALINIZACIJA, tropi, subtropi); -hipotonično okolje; Ψ okolja je manj negativen kot Ψ celic; (π celice >>πokolja); posledica: voda vdira v celico sprejem vode TURGOR; TRDNOST IN PRAVILNA ZGRADBA, PRIMERNE RAZMERE ZA RAST

Vodni potencial vakuolizirane celice v hipertoničnem mediju (a) in vakuolizirane celice, ki se suši na zraku (b).

VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR: 1)Sprejem vode; 2) Trdnost in pravilna zgradba (turgor); 3) Razmere za rast - mesta ozmotskega prehoda vode v rastlini - pojav plazmolize, vrste plazmolize (pomen kationov: K, Ca); mejna plazmoliza - pomen ozmotskega pritiska v celici in generacija; - ozmotske (koncentracijske) meje uspevanja rastlin; EVRI in STENOHALINE vrste; HALOFITI

Nihanja vodnega potenciala, izmerjena kot minimalne in maksimalne vrednosti v stisnjenem soku listov rastlin različnih življenjskih oblik

Rastline rastejo v gradientu vodnega potenciala. V normalnih razmerah je vodni potencial listov bistveno manjši (bolj negativen!) kot vodni potencial tal. Voda teče v smeri bolj negativnega vodnega potenciala. Razlika v vodnem potencialu med koreninami in listi omogoča dvig vodeproti zemeljski težnosti in s tem transport snovi iz tal.

Prikaz komponent vodnega potenciala na relaciji tla.- rastlina-atmosfera in njihova transformacija v upore (r), upoštevaje zaloge vode v rastlini (kapaciteta)

Izhlapevanje vode iz listov-transpiracija ustvarja razliko v vodnem potencialu rastline In je gonilna sila za transport med organi. Za to se uporabi cc80% absorbirane svetlobe.

MERITVE VODNEGA POTENCIALA -ΨP : manometri; bomba po Scholandru, vodni potenciometri -Ψπ : ozmometrija; mejna plazmoliza; krioskopija; znižanje zmrzišča psihrometrija; razlika v izhlapevanju različnih raztopin in čiste vode

S tlačno komoro po Scholandru merimo ksilemski vodni potencial, kar dokaj dobro predstavlja vodne razmere, v katerih raste rastlina. Ko preko reducirnega ventila pazljivo povečujemo zračni tlak kompenziramo podtlak (tenzijo) v ksilemu, kar opazimo po iztoku kaplice vode na odrezani površini. Zaradi ravnovesja Ψ na meji protoplasta in apoplasta predstavlja to hkrati Ψ rastline.

Preprosta meritev transpiracije s potometrom.

Lastnosti vode in spremembe zaradi dodanih topljencev se uporabljajo za meritve vodnega potenciala rastlin- psihrometrična metoda in metoda znižanja ledišča

Meritev Ψ listov, vratov pestiča ( lasje ) in peloda koruze s psihrometrom.

Merilna naprava za merjenje turgorja v celici.

Pritisk/volumen diagrama označuje značilne parametre vodnih razmer v rastlinah

Elastični modul celične stene Rastline lahko uravnavajo celokupni vodni potencial preko sprememb v turgorju in osmotskem potencialu Na velikost sprememb preko teh dveh mehanizmov odločilno vpliva rigidnost celične stene Mlade, rastoče celice in mehka tkiva imajo elastične celične stene, kjer se Ψ uravnava v glavnem preko turgorja, kar zahteva veliko vode in hipotonično okolje V celicah s trdimi, olesenelimi celičnimi stenami že manjša sprememba v osmotskem potencialu povzroči večjo sesalno silo, ki se iz območja rastline prenaša v območje tal.

Spremembe v vodnem stanju celice: Ob dehidraciji vodni potencial upada.vsebina celice postaja bolj koncentrirana in ima manjši volumen: dψ w(p) = d Ψ s(p) + dψ p(p); Sprememba vodnega potenciala (w(p)) je seštevek sprememb osmotskega (s(p)) in torgorskega (pritiskovnega) potenciala (p(p)) Koristno je vedeti, katera od komponent prispeva večji delež k spremembi vodnega potenciala. Odgovor je preprost, če ostaja količina toplenca v celici konstantna. V tem primeru prispeva spremembe v vodnem potencialu količina vode, oziroma sprememba je proporcionalna frakcionalni spremembi v vsebnost vode (dv/v): dψ s(p) = -dψ s(p) x dv/v; sprememba nastane le s spremembo turgorja, vsebnost topljenca ostane enaka Sprememba pritiska (turgorja) lahko nastane zaradi spremembe v elastičnosti celične stene; έ, elastični modul stene (interni pritisk, MPa) je v relaciji s spremembo volumna vode v celici: dψ p(p) = έ x dv/v Če izeneačimo enačbi, dobimo razmerje: dψ w(p) = - Ψ s(p) dv/v + έ dv/v ki nam pove, kaj ima večji vpliv na spremembo vode v celici sprememba v količini toplenca ali elastičnost cel. stene. Preureditev zgornje enačbe v enačbo : dv/ dψ w(p) = V/ έ-ψ s(p), nam poda razmerje med spremembo volumna vode in spremembo vodnega potenciala v celici, kar imenujemo kapacitivnost celice (C). Pri»mehkih«celičnih stenah bo celica ob enaki spremembi vodnega potenciala izgubila veliko vode, pri trdih, rigidnih celicah bo ob istem upadu vodnega potenciala izguba vode veliko manjša, zaradi večje vrednosti elastičnega modula cel. stene.

Prikaz razlik v relativni vsebnosti vode med rododendronom in sončnico ob padajočem vodnem potencialu. Trdna celična stena zagotavlja rododendronu, da ob enakem znižanju Ψ ohranja večjo hidraturo kot sončnica, ki ima bolj elastične celične stene.

Prikaz vsebnosti vode različnih tkiv in rastlin različnih življenskih oblik

Prikaz vpliva stanje vode na rastline

Prikaz razpoložljive vode v tleh glede na njihovo sestavo in teksturo.