Osnovni ekološki principi SOODVISNOST RECIKLIRANJE KOMPLEKSNOST kroženje energije avtokatalitičnost feedback mehanizmi kroženje elementov rast in biorazgradnja PERZISTENCA
Ogljik 6 C ogljik 12.0107 Atomsko število: 6 Atomska teža: 12.0107 Točka tališča: 3823 K (3550 C) Točka vrelišča: 4098 K (3825 C) Gostota: 2.2670 g/cm3 Faza pri sobni temperaturi: trdnina Klasifikacija elementa: nekovina Perioda: 2 Skupina: 4 Število stabilnih izotopov: 2 Ionizacijska energija: 14.534 ev
Rezervoarji za različna hranila na Zemlji VESOLJE meteoriti iznos izmenjava plinov in vode ATMOSFERA razgradnja fotosinteza asimilacija asimilacija BIOSFERA razgradnja razgradnja HIDROSFERA erozija odtok TLA petrifikacija LITOSFERA subdukcija vulkani ZEMLJSKI PLAŠČ
Rezervoarji za ogljik in globalni ogljikov cikel 0.01(O 2 ) 4(O 2 ) OGLJIK v TERESTRIČNI BIOMASI 75 (C) odpadki 4(C) TLA ODMRLA ORG. SNOV 125 (C) 4(C) 8(C) 0.01(CO 2 ) 4(CO 2 ) 4(C) (masa v ktmol, fluksi v ktmol na leto) ATMOSFERA O 2 36,000 (O 2 ) 4(O 2 ) R gp 8(O 2 ) GPP razpad ATMOSFERA CO 50 (CO raztapljanje kamnin 2 2 ) 0.02(CO 2 ) 3(O 2 ) 3.33(O 2 ) 6.67(CO 2 ) sedimentacija izmen. 0.02(CO 2 ) fotosint. resp POVRŠINA OCEANA CO 2 100 (C) 2 ) 6.66(CO 3.33(CO 2 ) 3.1(CO 2 ).. mešanje GLOBOKI OCEAN CO 2 3,150 (C) 0.32(O 3(CO 2 ) 3.33(C) 2.8(CO 2 ) 0.32(CO 2 ) mineralizacija 2 ) 3(C) BIOMASA OCEANOV C 0.15 (C) 0.33(C) sedimentacija OCEAN ODMRLA ORG. SNOV 250 (C) 0.32(C) 0.01(C) sedimentacija KARBONAT SEDIMENTI 5,800,000 (C) razpad ORGANSKI OGLJIK v SEDIMENTU 1,700,000 (C) 0.01(C)
Časovne konstante za rezervoar S REZERVOAR (m) L dm/ dt = S L m = m(0) v času t = 0 L α m; L = km dm/dt = S km 2 3 za konstanten S velja (1) če je S = 0 1 m(t) = m(0)e - kt (2) če je S > 0 in m(0) = 0 m(t) = m(0)e - kt +S/k(1-e -kt ) (3) če je S > 0 in m(0) = 0 m(t) = S/k(1-e -kt )
Časovne konstante za rezervoar S REZERVOAR (m) L τ ο = 1/k = m/l τ ο je groba mera za čas v katerem sprememba fluksa povzroča signifikantne spremembe koncentracije v rezervoarju Večji kot je rezervoar večja je časovna konstanta. Večji kot je iztok krajši je zadrževalni čas.
Časovne konstante za rezervoar Časovna konstanta za rezervoar v katerem izpraznimo rezervoar τ o, če ni dotoka τo = m L Čas, ki ga v rezervoarju preživi individualni atom ali molekula τ r τr = 0 τφ( τ ) dτ Starost molekul v rezervoarju τ a τa = 0 τψ ( τ ) dτ
Časovne konstante za rezervoar A 1 φ/τ) ψ(τ) senarij A: vnos vode na eni strani jezera iznos na drugi strani scenarij B: eksponentni razpad elementa B 1 τ a τ r 1 2 3 τ scenarij C: vir in ponor sta fizično blizu skupaj C 1 φ/τ) ψ(τ) ψ(τ)=φ(τ) 1 2 3 τ a = τ r τ a τ r 1 2 3 τ τ ψ(τ) je frekvenčna porazdelitev za starost atomov ali molekul v rezervoarju φ(τ) je frekvenčna porazdelitev časa, ki ga v rezervoarju preživi ena molekula ali atom τ a je povprečna starost molekul v rezervoarju τ r je povprečen zadrževalni čas molekul v rezervoarju
Časovne konstante za rezervoar če je rezervoar v stacionarnem stanju potem je τ 0 enak τ r če sta τ a in τ r različna to pomeni, da je npr. povprečna starost vseh ljudi ljudi v neki državi τ a = 30-35 let, povprečni čas zadrževanja oziroma povprečna življenjska doba τ r = 70 let za rezervoar v izbrani državi
Časovna skala za mešanje oceanskih vod 1.6 x 10 15 m 3 /leto 2 x 10 15 m 3 /leto ZGORNJI DEL OCEANOV 35 x 10 15 3 m 0.4 x 10 15 m 3 /leto 7.9 x 10 15 m 3 /leto INTERMEDIATNI DEL OCEANOV 365 x 10 15 m3 GLOBOKOMORSKI OCEAN 1365 x 10 15 3 m 6.3 x 10 15 m 3 /leto Zadrževalni čas v zgornjem delu oceana = 35 x 10 15 /2 x 10 15 = 17.5 leta Zadrževalni čas v intermediatnem delu oceana = 365 x 10 15 /8.3 x 10 15 = 44 let Zadrževalni čas v globokomorskem delu oceana = 1365 x 10 15 /7.9 x 10 15 = 138 let
Linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev fluksi so proporcionalni vsebini rezervoarja M 1 k 12 M 2 k 21 dm dt dm dt 1 2 = l = k 12 12 M M 1 1 + k k 21 21 M M 2 2
Linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev Ker velja zakon o ohranitvi mase potem M 1 + M 2 = M T in lahko začetne pogoje zapišemo M 1(t=0) = M 0 1 M 2(t=0) = M T -M 0 1 Sistem enačb je lažje rešljiv, če ga zapišemo v matrični obliki dm dt dm dt 1 2 1 = 12 1 + M = 21 2 = k l 12 M M 1 k k 21 M M 2 = d M = km dt M M k k = 12 k 2 12 k k 21 21
Linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev Lastne vrednosti matrike k dobimo, če je determinanta enaka 0. k k 12 21 = = (-k 12-λ)(-k 21-λ)-k 12k 21 k 12 λ k k 21 λ = 0 rešitev λ 1 = 0 λ 2 = -(k 12 +k 21 ) splošna rešitev enačbe je M(t) = ψ 1 exp(λ 1 t) + ψ 2 exp(λ 2 t) = ψ 1 + ψ 2 exp(-(k 12 +k 21 )t) ψ 1 in ψ 2 sta lastna vektorja rešitev sistema enačb
Linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev Splošno rešitev lahko zapišemo v skladu z začetnimi pogoji v komponentni obliki M(t) = ψ 1 exp(λ 1 t) + ψ 2 exp(λ 2 t) = ψ 1 + ψ 2 exp(-(k 12 +k 21 )t) M M 1 2 = = k k 12 12 k 21 + k k 12 + k 21 21 M M T T + + M M 0 1 T k k M 12 0 1 M + k 21 T 21 k k 12 M + k 12 exp[ ( k T 21 12 + k 21 exp[ ( k ) t] 12 + k 21 ) t] odzivni čas sistema = τ cikla = 1 E 1 = k 12 1 + k 21 E 1 je lastna vrednost enačbe z najmanjšo absolutno vrednostjo različno od nič
Linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev Odprt sistem dveh sklopljenih rezervoarjev M 1 M 2 T S L 1 L 2 T M L M S M L T M 2 2 2 02 1 1 1 01 = = = + = τ τ 02 01 2 2 1 2 2 2 1 2 1 2 1 2 1 0 ατ τ τ + = + = + = + = + + = S T L M S M S L L M S M S M M L L M M α = T/S in je enak 1 v primeru, ko iz prvega rezervoarja nič ne odteka
Ne-linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev za linearno sklopljene rezervoarje velja, da je fluks (masni tok) proporcionalen volumnu rezervoarja F ij = k ij M i kjer je k ij proporcionalna konstanta, M i pa rezervoar iz katerega snov izteka v primeru, da so rezervoarji med seboj povezani nelinearno, zgornja predpostavka ne drži več in je potrebno fluks modificirati F ij = k ij M i α kjer je α eksponent nelinearnosti
Ne-linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev atmosfera M A F AT F TA terestrični sistemi M T F SA F AS površina oceana M S F DS F SD Fluks med površino oceana in atmosfero je nelinearen, kar je posledica različnih raztopljenih oblik CO 2 v vodi. globlji sloji oceana M D
Raztopljene oblike CO 2 vodi ocean ph = 8.2-3 3 HCO 2-2 3 HCO CO CO 2(g) H 2 CO 3 K H = [H 2 CO 3 ]/[CO 2(g) ] H 2 CO 3 H + + HCO 3 - K 1 = [HCO 3 - ][H + ]/[H2 CO 3 ] HCO 3 - H + + CO 3 2- K 2 = [CO 3 2- ][H + ]/[HCO 3 - ]
F SA F AS F SA = k SA M S α SA Ne-linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev atmosfera M A F AT F TA terestrični sistemi M T površina oceana M S F DS F SD globlji sloji oceana M D α SA je ocenjen na ~ 9. To pomeni, da imajo neznatne spremembe v skupni koncentraciji raztopljenih CO 2 spojin v površinskem delu oceana izjemen učinek na koncentracije CO 2 v atmosferi.
Ne-linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev atmosfera M A F AT F TA terestrični sistemi M T F SA F AS površina oceana M S F DS F SD globlji sloji oceana M D Kako se odzove sistem, če v sistem vnesemo ogljik? Rezultati modela začetno vnos vnos stanje 1 x 10 18 g 6 x 10 18 g atmosfera 700 840 20% 1880 170% terestrični s. 3000 3110 4% 3655 22% površina o. 1000 1020 2% 1115 12% globlji ocean 35000 35730 2% 39050 12%
Atmosfera-najmanjši rezervoar za ogljik atmosfera je najmanjši vendar najaktivnejši rezervoar za ogljik zadrževalni čas ogljika v atmosferi je najkrajši v atmosferi sta najbolj zastopani obliki ogljika CO 2 in CH 4, obe spojini sta poznana toplogredna plina ustvari se približno stacionarno stanje, ki pa se lahko s posegi človeka spremeni
Gibanje CO 2 v atmosferi v zadnjih 450000 letih
Ne-linearni sklopljeni sistemi rezervoarjev atmosfera M A F AT F TA terestrični sistemi M T F SA F AS F AT = k AT M A α AT površina oceana M S F DS F SD globlji sloji oceana M D α SA je ocenjen na < 1. V terestričnih sistemih je ponor za CO 2 iz atmosfere fotosinteza. Ker običajno nikdar ni limitirana s CO 2 je eksponent manjši od 1. To pomeni, da imajo znatne spremembe v skupni koncentraciji CO 2 v atmosferi majhne učinek na CO 2 v terestričnih sistemih.
Procesi na ogljiku v biosferi
Ogljik glavno gonilo dogajanja v ekosistemu V vezeh med ogljikovimi atomi, ki sestavljajo organske snovi je spravljeno veliko energije 1 g glukoze lahko proizvede 15 kj toplote 1 g maščob lahko proizvede 38.9 kj toplote premog: 30.6 kj/g nafta: 44,4 kj/g bencin: 50.1 kj/g Pri gorenju se C-C vezi cepijo in nastajajo nove O-H in C=O vezi.
vez G r (kj/mol) (pm) O-F 190 142 N-O 201 140 P-P 201 221 C-I 213 214 S-S 226 205 S-Cl 255 207 C-P 264 184 C-S 272 182 S-F 284 156 C-Br 285 194 H-I 295 161 C-N 305 147 C-Si 318 185 H-P 322 144 C-Cl 327 177 P-O 335 163 C-C 346 154 C-O 358 143 vez G r (kj/mol) (pm) H-Br 362 141 H-S 363 134 H-N 386 101 H-C 411 109 S=S 425 149 H-Cl 428 127 H-H 432 74 H-O 459 96 O=O 494 121 S=O 522 143 P=O 544 150 H-F 565 92 C=C 602 134 N=O 607 121 C=N 615 129 C=O 799 120 N=N 942 110
Kroženje ogljika v biosferi je več nivojsko Nivoji kroženja ogljika: fizikalno-kemijsko na nivoju porazdelitve med dvema fazama kroženje na molekularnem nivoju (metabolni cikli) kroženje na nivoju celice kroženje na nivoju organizma (v primeru večceličnega organizma) kroženje na nivoju združbe kroženje na nivoju ekosistema kroženje na nivoju celotnega planeta
Zadrževalni čas ogljika v biosferi zelena biomasa organska snov v oceanu večletne rastline stabilna organska snov ogljik v kamninah nekaj tednov ~ 1 leto ~ 15 let ~ 40 let ~ 10 6 let
Glavni biološki procesi na ogljiku v biosferi redukcija CO 2 (fotosinteza, kemosinteza) oksidacija (respiracija in fermentacija) kompleksnega ogljika redukcija C1 spojin (metanogeneza) oksidacija C1 spojin (metanotrofija in metilotrofija) mobilizacija ogljika imobilizacija ogljika
Pregled glavnih mikrobnih metabolnih strategij energija vir C proces donor e- akceptor e- fermentacija org. spojine org. spojine org. spojine aerobna respiracija org. spojine O 2 kemijska anaerobna respiracija org. spojine NO 3-, NO 2-, SO 4 2-, Fe 3+ CO 2 kemolitotrofija H 2, NH 4+, NO 2 - H 2 S, S O 2 H 2 CO 2 org. spojine fotosinteza org. spojine bakteriorodopsin radiacija CO 2 fotosinteza H 2 S, S H 2 O NADP NADP
Kroženje ogljika na molekularnem nivoju (CH 2 O)n aerobni fototrofi kemolitotrofi aerobna respiracija metanotrofi CH 4 CO 2 metanogenci acetogenci anaerobni fototrofi anaerobna respiracija (CH 2 O)n
REDUKCIJA OGLJIKA
Redukcija CO 2 fiksacija CO 2 za proces biološke fiksacije CO 2 se uporablja elektromagnetna ali kemijska energija CO 2 se lahko vgradi v organske molekule tudi s karboksilacijo (to ni fiksacija CO 2 ) glavni fiksatorji CO 2 so aerobni in anaerobni fotosintetski mikroorganizmi ter kemolitotrofi, proces fiksacije je reduktiven in zahteva vložek energije v obliki ATP in NADPH
Fototrofija svetloba tok elektronov Glede na sproščanje oziroma nesproščanje kisika pri svetlobnih reakcijah ločimo oksigeno in CO 2 ATP NADPH anoksigeno fotosintezo. tok ogljika biosinteza
Redukcija CO 2 Fiksacija CO 2 lahko poteka na več načinov: - Kalvinov cikel -acetil-coapot - hidroksipropionatna pot - reduktivni cikel trikarbonskih kislin - metanogeneza
Fototrofni prokarionti vrsta pigment donor e- vir C cianobakterije Chl a, fikobilin H 2 O CO 2 Proclorococcus Chl a, Chl b H 2 O CO 2 škrlatne žveplove Bchl a, Bchl b H 2 S, S o, S 2 O 3, H 2, org CO 2, org škrlatne nežveplove Bchl a, Bchl b H 2, org CO 2, org zelene žveplove Bchl a, c, d, e H 2 S, S o, S 2 O 3, H 2 CO 2, org zelene nežveplove Bchl a, c, d H 2 S, H 2, org CO 2, org Heliobacter Bchl g org org
Litotrofija in redukcija CO 2 bakterije redoks par E o (V) karboksidobakterije CO 2 / CO -0.54 vodikove bakterije H + / H 2-0.41 NAD + / NADH -0.32 žveplove bakterije SO 2-4 / SO 2-3 -0.28 S / H 2 S -0.25 SO 2-3 / S +0.05 nitratatorji NO 3- / NO - 2 +0.42 nitritatorji NO 2- / NH + 4 +0.44 železove bakterije Fe 3+ / Fe 2+ +0.78 1/2 O 2 / H 2 O +0.82
Metanogeneza in redukcija CO 2 v anaerobnih okoljih je končna pot ogljika nastanek metana, metan lahko nastane iz vodika ali iz produktov delne oksidacije ogljika pri fermentacijah (npr. metanol, acetat) metanogeneza je striktno anaerobne proces, ki zahteva redoks potencial E o <-400 mv, metan je skrajno reducirana oblika ogljika 4 H 2 + CO 2 CH 4 + 2 H 2 O 4 HCO 2 H CH 4 + 3 CO 2 + 2 H 2 O CH 3 CO 2 H CH 4 + CO 2
Biogeni nastanek metana Metan lahko nastane na več različnih načinov: avtotrofno iz CO 2 in H 2 heterotrofno s fermentacijo acetat metanol Večinsko (~ 60%) metana nastane heterotrofno predvsem iz acetata. Razmerje CO 2 : CH 4 v anaerobnem bioreaktorju je 1:1 na arktiki pa je lahko do 500 : 1. Acetat se lahko oksidira tudi kemijsko.
Razmerje izotopov 13 C proti 12 C Izotopna frakcionacija omogoča ločevanje med biogenim in abiogenim nastankom metana. ( 13 C/ 12 C vzorec)-( 13 C/ 12 C standard) izračun: 0 / 00 = X 1000 ( 13 C/ 12 C standard) Metan je biološkega izvora, če je δ 13 C med -55 in 80.
Metanovi hidrati kristalična oblika metana, ki vsebuje vodo v obliki klatratne kletke razmerje med metanom in vodo v kletki je 1:5.75 formira se pri nizki temperaturi in visokem tlaku. nastaja v permafrostu in na kontinantalni polici
Toplogredni plini H 2 O CO 2 CH 4 N 2 0 Absorbira 20-30X več radiacije kot CO 2. Količina v atmosferi se je od leta 1750 podvojila. Viri metana: smetišča, zemeljski plin, petrokemijska industrija, rudniki, kmetijstvo (riževa polja, prežvekovalci). CFCs
Globalni deleži posameznih virov metana rumen, termiti, gastrointestinalni trakt 15-25% riževa polja 25% rečni in jezerski sedimenti 1-10% oceani < 1% nebiološko 30-40%
Mikrorganizmi kot primarni producenti Mikroorganizmi so pomembni primarni producenti v: oceanih globokih jezerih na skalah polarnih območjih hiperslanih območjih hipertermalnih območjih
Neto primarna produkcija različnih okolij Ekosistem neto primarna produkcija (g suhe snovi/m 2 /leto) oceani 100 puščava 200 tundra 400 dvigovanje globokomorske vode 600 travnik v zmernem pasu 1500 gozd v zmernem pasu 1600 tropski pragozd 2800 koralni greben 4900 koruzno polje 6000
OKSIDACIJA OGLJIKA
Anaerobna oksidacija metana predvsem v sedimentih kemoorganoheterotrofne sulfat reducirajoče bakterije približno 90% - 98% metana je anaerobno oksidiranega v sedimentih predno pride na površje znatno prispevajo k globalnemu ciklu ogljika, tako da zmanjšajo emisije terminalni akceptor elektronov je sulfat SO 2-4 + 2H + + CH 4 H 2 S + CO 2 + 2H 2 O
Aerobna oksidacija metana (metanotrofija( metanotrofija) običajno na interfazi med aerobno in anaerobno cono 80% - 90% metana je oksidiranega predno pride v okoljsko atmosfero. CH 4 O 2 H 2 O CH 3 OH PMMO CH 2 O HCOO- CO 2 prvi encim je metan monooksigenaza (PMMO) inkorporira 1 molekulo O 2 in pri tem producira H 2 O do nastanka elektronov in sinteze ATP pride v drugih oksidacijskih korakih, končni produkt je CO 2
Metabolizem C1 spojin metanotrofi H 2 O CH 3 OH HCHO O 2 CH 4 + SO 4 2- HCOOH Pseudomonas Rhodococcus Flavobacterium metanogenci oksigenaza C C OH H 2 O O 2 CO 2 kompleksni ogljik fiksacija CO 2
Oksidacija ogljika različnega od C1 spojin oksidacija organsko fiksiranega ogljika lahko poteka v aerobnih ali anaerobnih pogojih to je inverzni proces fotosintetske fiksacije CO 2 elektroni, ki se sprostijo so ujeti na akceptorju elektronov (npr. O 2, SO 2-4, NO 3-, Fe 2 +), ki je prišel od zunaj organski material je lahko delno oksidiran tudi v procesu fermentacije (elektronski akceptor je organska spojina, ki nastane med fermentacijo)
Oksidacija organske snovi kisika je dovolj organska spojina intermediati biosinteza NADH ATP substratna fosforilacija dihalna veriga ATP oksidativna fosforilacija O 2
Oksidacija organske snovi kisik odsoten organska spojina intermediati biosinteza NADH ATP substratna fosforilacija dihalna veriga alternativni akceptorji elektronov ATP oksidativna fosforilacija
Energetika oksidacije v odvisnosti od donorjev in akceptorjev elektronov akceptor elektronov donor elektronov G (kcal/mol elektronov) O 2 organski C -30 NO 3 - organski C -20 O 2 Fe 2+ -20 O 2 NH 4 + -10 O 2 Mn 2+ -7 SO 4 - organski C -6 NO 3 - NH 4 + -1
Nepopolna oksidacija snovi kisik je odsoten heksoze, pentoze, nekatere amino in organske kisline format butandiol butanol etanol butirat laktat H 2 propionat CO 2 sukcinat fermentacije sintrofije acetat + H 2 metanogeneza metan
Mikroorganizmi in mobilnost ogljika mikrobna razgradnja vpliva na dostopnost in mobilnost ogljika, npr. produkcija huminskih kislin zmanjša hitrost kroženja ogljika, anaerobna razgradnja organskih spojin omogoča produkcijo enostavnejših organskih spojin, ki so lažje dostopne. mikrob lahko spremeni fizikalno stanje spojine (npr. v plin, tekoče ali trdno), kar spremeni dostopnost in mobilnost ogljika.
Krožni tok energije in snovi skozi ekosistem
Prehranski spleti obstoj prehranskega spleta zahteva obstoj skupnih molekul z visokim energijskim potencialom, ki povezuje točke v spletu skozi katere teče energija. povezave so možne, ker je obstaja majhno število osnovnih energijskih molekul in monomerov, ki so skupni različnim organizmom (podobna osnovna biokemija vseh organizmov)
Transfer energije in snovi skozi ekosistem sonce pretok energije pretok snovi autotrofi heterotrofi herbivori heterotrofi karnivori DOC heterotrofi bakterije toplota
Transfer energije in snovi skozi ekosistem sonce pretok energije pretok snovi autotrofi termodinamski tok heterotrofi herbivori heterotrofi karnivori DOC heterotrofi bakterije toplota
Pravila, ki veljajo pri toku ogljika masa se ohranja energija se ohranja entropija narašča
Ali je tok ogljika = tok energije? snov H (kj/g) delež ogljika H (kj/g ogljika) protein - 23.01 51,4-44.74 maščobe - 38.91 87.3-44.56 ogljikovi hidrati - 17.15 44.4-38.63 lignin - 26.28 63.6-41.30 Energija na gram ogljika je približno konstantna neglede na sestavo. Razen v primerih, ko zahtevamo visoko natančnost lahko tok ogljika enačimo s tokom energije.
Sestava in energija različnih trofičnih nivojev 1.0 G = -23.01 f protein 38.81 f maščoba 17.15 (1-f protein f maščoba ) ogljikovi hidrati delež maščob 0.8 0.6 0.4 0.2 večina živali Če poznamo delež za dve glavni komponetni biomase lahko izračunamo tretjo. ALI SO RAZMERJA V MIKROBNI ZANKI PRIMERLJIVA? rastline 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 delež proteina
Učinkovitost prenosa energije med trofičnimi nivoji povprečna energijska vrednost primarnih producentov 16.7 kj/g povprečna energijska vrednost živali > 23 kj/g V kolikor bi se vsa energija primarnega producenta pretvorila v biomaso živali bi bil izkoristek lahko največ 72 %. ALI SO RAZMERJA V MIKROBNI ZANKI PRIMERLJIVA?
Zakaj je učinkovitost prenosa energije med trofičnimi nivoji bistveno nižja v kolikor sestava biomase med dvema trofičnima nivojema ni enaka lahko pride do omejevanja z drugimi faktorji in ne z energijo Npr. rastlina ima 0.825 % dušika, žival, ki se hrani z njo pa vsebuje 5.14 % dušika. Učinkovitost prehranjevanja je lahko največ 16 %. ALI SO RAZMERJA V MIKROBNI ZANKI PRIMERLJIVA?
Zakaj je učinkovitost prenosa energije med trofičnimi nivoji bistveno nižja Del energije gre za vzdrževalne namene: razgradnja polimerov in njihova ponovna sinteza resinteza poškodovanih komponent (npr. proteini) transport ionov preko membrane gibanje (iskanje hrane) Običajna učinkovitost prenosa energije med različnimi trofičnimi nivoji je ~ 10 %.
Izraba organskega materiala je vezana na razgradnjo do monomerov (energijska izguba) razgradnja organskega materiala do monomerov je vezana na sproščanje toplote (-68 J/g) in povečanje entropije (0.87 J/g/K), zaradi česar se zmanjša Gibbsova prosta energija substrata za ~ 330 J/g s to energijo ni spojen noben neposreden metabolni proces v celici zakaj, kljub vsemu razgradnja: - uporaba polimerov je prenevarna (izjema homologna DNA transformacija) - metabolizem je vezan na ključne intermediate, ki so vsi po vrsti monomeri
Izkoristek pri transferu ogljika snovi skozi biosfero Zaradi termodinamskega terciarni karnivor sekundarni karnivor primarni karnivor toka se količina ogljika v prehranski piramidi manjša. Iz enega nivoja se prenese ~ 10% ogljika. herbivor primarni producent
Prehranski spleti in trofična dinamika Trofičen pomeni prehranski. Trofična dinamika proučuje medsebojen prehranske povezave organizmov v ekosistemu. Trofični nivo je pozicija organizma v trofični dinamiki - autotrof predstavlja prvi trofični nivo - herbivor predstavlja drugi trofični nivo - karnivor predstavlja tretji ali višji trofični nivo - dekompozitor predstavlja zadnji ali terminalni trofični nivo Prehranski splet je mreža prehranskih povezav organizmov v ekosistemu (kdo se s kom prehranjuje).
atmosferski imput atmosferski output input ogljika bruto primarna produkcija neto primarna produkcija plinske emisije žetev rastlinski odpad,eksudati CO 2 CO 2 požar respiracija rastlin ekskrecija TALNA ORGANSKA SNOV + MIKROBNA BIOMASA mikrobna respiracija CH 4 CO 2 izpiranje smrtnost živali živalska poraba asimilacija neto sekundarna produkcija CO 2 animalna respiracija output ogljika rastlinska biomasa talni organski C živalska biomasa neto produkcija sistema izpiranje
Transfer ogljika skozi ekosistem primarni producenti trofični nivo I herbivori II dekompozitorji predatorji predatorji III IV
Ogljikovi spleti v tleh nadzemni deli rastlin herbivori karnivori I karnivori II ptice korenine odmrla organska snov v tleh Patogenci: nematode insekti glive bakterije Simbionti: mikorize glive N-fiksatorji omnivore nematode Fungovori: stonoge nematode pršice skakači predatorske nematode pršice skakači protozoji miši predatorski insekti Razkrojevalci: glive bakterije Bekteriovori: nematode skakači pršice protozoji
Ogljikovi spleti v vodi
Mikroorganizmi kot glavni razkrojevalci Razkroj je v vseh ekosistemih predvsem vezan na mikroorganizme. Razkrojevanje omogoča vračanje hranil v obtok preko raztopjenih mineralnih snovi ali preko mikrobne biomase, ki je zrasla na razkrojeni organski snovi. In all this time we have been looking at the forest, we have seen only half of what is going on, exactly half.... for each bit of growth, there must be the same amount of decay Richar P. Feynman svojemu sinu
Vpliv človeka na kroženje ogljika vpliv človeka na kroženje oglika je v veliki meri kulturno pogojen (nomadske, poljedeljske, industrijske, postindustrijske družbe) porast števila prežvekovalcev je povzročil povečano količino toplogrednih plinov (metan, CO 2, N 2 O, NO) ob tem se je spremenila sestava združbe primarnih producentov (več travnikov manj gozdov) zaradi hitre porabe fosilni goriv v industrijskih in postindustrijskih družbah je ravnotežje porušeno (nastanek fosilnih goriv je bistveno počasnejši od njegove porabe) povečana evtrofikacija vodnih okolij
Eutrofikacija vodnih okolij Evropska komisija je definirala eutrofikacijo kot: "the enrichment of water by nutrients especially compounds of nitrogen and phosphorus, causing an accelerated growth of algae and higher forms of plant life to produce an undesirable disturbance to the balance of organisms and the quality of the water concerned." (Urban Waste Water Treatment Directive of 1991) Ena od uporabnih definicij: voda, ki vsebuje več kot 10 mg chl m -3 je eutrofna voda.
Posledice eutrofikacije rdeče plime, penjenje (npr. flagelat Phaeocystis pouchetii v severnem morju, povzroča penjenje morja) povečana biomasa in povečana poraba po kisiku (povečan BOD) sprememba mikrobne združe (npr. od diatomej k flagelatom) toksičnost (npr. dinofalgelat Gyrodinium aureolum ubija ribe)