Stanični kostur CITOSKELET. Uloge citoskeleta. Citoskelet. Mikrotubuli (mikrocjevčice) Citoskelet Međustanične veze Stanična stijenka

Transcript

1 Citoskelet Međustanične veze Stanična CITOSKELET (grč. kytos + skeleton, osušeno tijelo, kostur) Stanični kostur Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver Citoskelet Mreža vlakana, niti koja se proteže kroz citoplazmu Mikrotubuli Uloge citoskeleta 1. određuje oblik stanice (bitno za životinjsku stanicu!) 2. omogućava kretanje čitave stanice (bičevi, trepetljike, Note different pseudopodiji) thicknesses, i locations, organela and structures unutar stanice 3. regulira organizaciju unutarstaničnih struktura 4. pruža i omogućava mehaničku potporu stanici 0.25 µm Mikrofilamenti različita debljina, smještaj i građa vlakanaca Tri različita elementa citoskeleta Mikrotubuli (mikrocjevčice) INTERMEDIJARNI FILAMENTI MIKROTUBULI AKTINSKI FILAMENTI svako vlakno je sastavljeno od monomernih podjedinica različit smještaj mreže vlakanaca u stanici

2 Funkcija mikrotubula 1. Održavanje oblika stanice (otpornost na pritisak) 2. Pokretanje kromosoma tijekom diobe stanica (centrioli, diobeno vreteno) 3. Pokretanje organela zajedno s motoričkim proteinima (organizacija stanice kretanje vezikula i organela) 4. Pokretanje stanice (izgrađuju bičeve i trepetiljke) Prof. dr. sc. Lidija Šver Mikrotubuli nastaju udruživanjem tubulinskih dimera 24 nm 14 nm 5 nm heterodimer 8 nm mikrotubuli su sastavljeni od spiralno zavijenih α- i β- tubulinskih monomera (2 različite podjedinice = heterodimeri) jedan potpun uzvoj spirale sadržava 13 podjedinica (dakle, cijev čini 13 protofilamenata) šuplje cijevi promjera 24 nm, promjer lumena cijevi 14 nm duljina mikrotubula: od 200 nm do 25 µm polarnost mikrotubula + kraj (završava β- tubulinom); brzo rastući kraj - kraj (završava α- tubulinom); spontano gubi podjedinice Mikrotubuli nastaju udruživanjem (polimerizacijom) heterodimera uz energiju GTP-a Poluživot mikrotubula nekoliko minuta može se modificirati djelovanjem nekih spojeva Kolhicin alkaloid, inhibira polimerizaciju veže se za heterodimere i zaustavlja polimerizaciju zbog nedostatka raspoloživih heterodimera u citoplazmi koristi se u citogenetičkim analizama za zaustavljanje stanica u metafazi mitoze PRODUŽIVANJE MIKROTUBULA dodavanje dimera na + kraju SKRAĆIVANJE MIKROTUBULA dubitak dimera na - kraju Količina raspoloživog GTP-tubulina (ne ATP-a, razlika od aktinskih mikrofilamenata) kontrolira produživanje (polimerizaciju) i skraćivanje (depolimerizaciju) mikrotubula u procesu zvanom dinamička nestabilnost Polimerizaciju tubulina u mikrotubule kontroliraju raznolike tvorbe čiji je skupni naziv SREDIŠTA ORGANIZACIJE MIKROTUBULA (engl. microtubule organizing centers = MTOC) Tim tvorbama pripadaju: centrioli centromere kromosoma bazalna tjelešca (baza bičeva/trepetljika) Promjer: 0,15 µm Dužina: 0,3 0,5 µm 1 par u stanici koja se ne dijeli Podvostručenje (2 para) u S fazi interfaze Centrosom izgrađen od dva centriola

3 Udvostručavanje centrosoma prije diobe (G 1 - S faza) odvajaju se centrioli, a novi centrioli rastu iz kratke diskoidalne strukture pod pravim kutom na roditeljski centriol Mikrotubuli 9 tripleta (A, B i C mikrotubuli) Neksini (proteini koji povezuju susjedne triplete) MikrotubulA je potpun (13 podjedinica tvori jedan uzvoj spirale), mikrotubulib i C imaju zajedničku stijenku, tj. dijele podjedinice Zrakaste (radijalne) žbice Centriol A tubul Pericentriolarni materijal B tubul C tubul Mikrotubuli Pericentriolarni materijal i centrioli Polarni kraj (+) Minus krajevi mikrotubula u interfaznoj stanici su uloženi u matriks centrosoma (središte organizacije mikrotubula; MTOC) Plus krajevi su slobodni i rastu pericentriolarni materijal (matriks centrosoma) proteinska struktura u njima nastaju mikrotubuli diobenog vretena, dakle, centrosom je središte organizacije mikrotubula (MTOC) centrioli upravljaju polimerizacijom pojedinačnih mikrotubula koji se zrakasto šire od centriola stanice koje se više ne dijele (neuroni) otpuštaju mikrotubule iz centrosoma Kretanje mikrotubula tijekom diobe Sile povlačenja Sile guranja Mikrotubuli u diobi stanice centromere kao središta organizacije mikrotubula otpuštanje tubulinskih dimera na + kraju (skraćivanje kinetohornog mikrotubula) zbog proteina (MCAK) iz porodice kinezina koji se nalazi u kinetohorama Kinetohorne niti postaju kraće i povlače kromatide prema polovima Polarne niti vretena (one koje se nisu vezale za kromosome) postaju duže; na mjestima preklapanja dolazi do klizanja i odguravanja prema polovima skraćivanje kinetohornog mikrotubula centromera kinetohora kromosom otpušteni tubulinski dimeri

4 Mikrotubuli pomažu u organizaciji unutrašnjosti stanice Organele se pomiču duž mikrotubula uz pomoć motoričkih proteina (dineina i kinezina) uključeni su u pokretanje organela zajedno s motoričkim proteinima motorički proteini koji se pričvrste za receptore na organelama mogu hodati duž mikrotubula, ili, u nekim slučajevima, duž mikrofilamenata dinein laki lanac teški lanac kinezin dinein kinezin ATP Motorički protein (energija iz ATP-a) mjehurić Receptor na organelu za motorički protein Mikrotubul Prof. dr. sc. Lidija Šver minus kraj plus kraj Kretanje duž mikrotubula omogućavaju motorički proteini iz porodice dineina (prema minus kraju; tj. vrše transport organela od zrnatog ER prema Golgijevom aparatu ) i kinezina (prema plus kraju tj. od Golgijevog aparata prema ER) Laki lanci vežu teret koji se prenosi, a teški hidroliziraju ATP i vrše pokretanje. Uloga mikrotubula u unutarstaničnom pomicanju organela Pomicanje mjehurića između ER i GA, te GA i stanične membrane Transport mjehurića s neurotransmiterima u aksonima živčanih stanica Transport pigmenta melanina u pigmentnim stanicama Tijelo stanice (perikarion) ATP Mikrotubul mjehurić Akson Receptor na organelu za motorički protein Završetak aksona Transport u Motorički protein (energija iz ATP-a) Mikrotubul Transport iz stanicu stanice a) Motorički proteini koji se pričvrste za receptore na organelama mogu hodati duž mikrotubula, ili, u nekim slučajevima, duž mikrofilamenata. Mikrotubul Mjehurić 0.25 µm Mjehurić koji sadrži neurotransmitere može migrirati prema vršku aksona živčane stanice. Na slici se vide dva mjehurića koja se pomiču duž velikog aksona živčane stanice lignje (SEM). Trepetljike i bičevi dodatak stanicama koji im omogućuje pokretljivost trepetljike mnogo dužina: 2-10 µm bičevi jedan ili više dužina: µm promjer bičeva/trepetljika 0,3-0,5 µm epitelne stanice respiratornih puteva, jajovod, stanice kože, spermiji, rasplodne stanice nekih biljaka

5 Trepetljike i bičevi zajednička ultrastruktura bičeva i trepetljika je AKSONEMA sastavljena od snopa (9 dubleta +2) mikrotubula i njima pridruženih proteina aksonema 2 središnja tubula obavijena središnjom ovojnicom 9 parova (dubleta) tubula (tubul A potpun=13 podjedinica, tubul B ima 2-3 zajedničke podjedinice s tubulom A) minus krajevi trepetljika i bičeva usidreni su u bazalno tjelešce unutar stanice bazalno tjelešce je vrlo slično centriolu 9 tripleta tubula također ima ulogu MTOC-a na bazi svake trepetljike/biča na kraju bazalnog tjelešca, završava tubul C, a tubuli A i B nastavljaju se u bič/trepetljike cytosol Citoplazma Cilium Trepetljika/bič plasma Plazmatska membrane axoneme Aksonema basal Bazalno body (centriole) tjelešce (centriol) Uzorak µm Poprečni presjek kroz aksonemu Mikrotubuli Plazma Bazalno tjelešce 0.1 µm 0.1 µm Triplet Poprečni presjek kroz bazalno tjelešce Vanjski par mikrotubula Dineinske ručice Središnji mikrotubul Zrakaste žbice Vanjski susjedni parovi mikrotubula međusobno povezani proteinom neksinom Plazmatska S površine tubula A strše u parovima dineinske ručice Dineinske ručice povezuju susjedne tubule i omogućuju klizno pomicanje dubleta jedan duž drugoga Aktivacija s ATP jer dinein djeluje kao ATP-aza Poprečni presjek kroz trepetljike Klizanje i savijanje trepetljika postiže se dineinom Valovito gibanje trepetljika i bičeva širi se klizanjem susjednih dubleta u aksonemi jedni po drugima Dineinske ručice s mikrotubula A jednog dubleta vežu se za površinu mikrotubula B susjednog dubleta i hodaju po njemu prema minus kraju Klizanje susjednih parova nije slobodno; ograničava ga prisustvo neksina (povezuje međusobno susjedne dublete) i zrakastih žbica (povezuju središnje tubule s vanjskim) vanjska dineinska ručica unutarnja dineinska ručica vanjska dineinska ručica vanjski par mikrotubula (dublet) središnji tubuli plazmatska Kako se savijaju mikrocjevčice trepetljika/bičeva Bez povezivanja neksinom Izdvojeni parovi mikrotubula dinein uzrokuje klizanje susjednog para mikrotubula Susjedni mikrotubuli povezani neksinom Normalni bič dinein uzrokuje savijanje susjednog para mikrotubula

6 Mikrotubuli služe za gibanje bičeva i trepetljika Zbog povezujućih proteina (neksina i zrakastih žbica), sile klizanja uzrokuju savijanje trepetljika/bičeva KARTAGENEROV sindrom; nepokretne cilije zbog manjka dineinskih ručica; nepokretnost spermija i česte infekcije dišnih puteva Mikrotubuli Zaključci nađeni u središnjim dijelovima stanice sastavljeni su od α i β tubulina velike šuplje cijevi koje sastavlja energija iz GTP-a polarnost mikrotubula (+ i kraj) nastanak mikrotubula kontroliraju raznolike tvorbe = SREDIŠTA ORGANIZACIJE MIKROTUBULA Mreža mikrotubula u citoplazmi Služe za davanje oblika i čvrstoće stanici pokretanje trepetljika/bičeva, pokretanje organela i odvajanje kromosoma Mikrofilamenti (aktinski filamenti) mikroniti, mikrovlakna promjera 5-7 nm kuglaste podjedinice nanizane u dva međusobno isprepletena aktinska lanca ispod st. membrane u većini stanica u mišićnim stanicama čitava stanica; organizirane s miozinom Polimerizacija G-aktina u F-aktin = aktinski mikrofilamenti filamenti ili F-aktin nastaju polimerizacijom glubularnog aktina (G-aktina) isprepliću se dva lanca mikrofilamenti su u mrežu povezani su veznim proteinima Uloga mikrofilamenata 1. mišićna kontrakcija 2. promjene oblika stanice (ameboidno kretanje) 3. pokretanje (strujanje) citoplazme 4. dioba stanice (formiranje kontraktilnog prstena) 5. održavanje oblika stanice (otpornost na rastezanje) 6. povezivanje stanica (INTEGRINI, proteini membrane povezani s aktinskim mikrofilamentima s citoplazmatske strane i proteinom fibronektinom u izvanstaničnom matriksu) Mikrofilamenti koji imaju ulogu u staničnoj pokretljivosti sadrže, osim proteina aktina, i deblje niti proteina miozina klizanje miozinskih niti po aktinskim nitima skraćivanje stanice (kontrakcija) Aktinski filament Mišićna stanica Miozinski filament Miozinska ručica

7 Mehanizam mišićne kontrakcije Amoeboidno kretanje Kružno kretanje citoplazme Uključuje kontrakcije aktinskih i miozinskih niti sol-gel konverzija Kora (korteks) (ektoplazma): Gel-stanje s mrežom aktinskih niti Unutrašnjost (endoplazma): solstanje s aktinskim podjedinicama Izduživanje pseudopodija, lažne nožice Carra Elodea Stvaranje kontraktilnog prstena u citokinezi animalnih stanica Održavanje oblika stanice i njihovo povezivanje Stanica pričvršćena za izvanstanični matriks Citoplazma Aktin Stanična Pričvrsni proteini (integrini) Izvanstanični matriks (fibronektin)

8 Intermedijarna vlakna (filamenti) Udruživanje intermedijarnih filamenata vlaknati proteini izgrađeni od 8 podjedinica supernavijenih u deblje niti grade ih monomeri (50tak različitih proteina podijeljeni u VI skupina) udruženi u duga vlakna (2 nepolarna tetramera spojena po duljini) nisu polarne strukture poput mikrotubula i mikrofilamenata Prof. dr. sc. Lidija Šver Intermedijarna vlakna (filamenti) Jedinstvene monomerne podjedinice u različitim staničnim tipovima Keratini 20-tak polipeptida epitelne stanice; čvrsti nokti, kosa, Vimentin održavanje oblika stanice (fibroblasti, endotelne stanice i leukociti) čvrsto vezan na mikrotubule Dezmin mišićne stanice Neurofilamenti protežu se duž aksona zajedno s mikrotubulima čine citoskelet živčane stanice mikrotubuli uzdužno, intermedijarni filamenti poprečno određuju debljinu aksona i brzinu prijenosa impulsa Lamini 3 polipeptida (lamin A, B i C) gotovo sve stanice Prema smještaju - dva glavna tipa: jezgrini (lamini) citoplazmatski Uloga intermedijarnih filamenata 1. održavanje oblika stanice (otpornost na rastezanje) 2. učvršćivanje jezgre i određenih organela 3. formiranje jezgrine lamine 4. podržava produžetke živčanih stanica (aksone) 5. povezuje stanice međusobno Intermedijarni filamenti povezuju tkiva održavanje oblika stanice (otpornost na rastezanje) dezmosom tvore jezgrinu laminu na unutarnjoj strani jezgrine ovojnice lamini su važni tijekom mitoze fosforilacija lamina signal za razgradnju jezgrine ovojnice Lamini rastezanje sloja stanica u kojima postoje intermedijarni filamenti rastezanje sloja stanica u kojima ne postoje intermedijarni filamenti stanice ostaju netaknute i međusobno povezane stanice se rasprsnu Intermedijarni filamenti povezuju proteinske strukture međustaničnih veza (dezmosoma). Dezmosomi obično povezuju susjedne epitelne stanice, primjerice cilindrične stanice tankog crijeva. Fibrozna lamina (polipeptidi LAMINI)

9 Intermedijarni filamenti daju strukturni kontinuitet tkivima Žuti krugovi označavaju plazmatske membrane stanica Crvene crte ističu kontinuitet keratinskih vlakana između dviju stanica Zaključci: Intermedijarni filamenti sastavljeni su od monomernih podjedinica koje se razlikuju u različitim tipovima stanica imaju građevnu ulogu u stanici relativno postojane molekule nisu polarne strukture Citoskelet u prokariota ne postoji evolucijska srodnost proteina koji grade citoskelet prokariota i eukariota međutim, postoji sličnost u: trodimenzionalnoj stukturi funkciji (održavanju oblika stanice) polarnosti FtsZ (engl. Filamenting temperature-sensitive mutant Z) sličan proteinu tubulinu u eukariotskoj stanici stvara filamente u prisutnosti GTP-a, ali ti se filamenti ne grupiraju u cjevčice (tubuli) bitan tijekom diobe bakterijske stanice i nužan za dopremu drugih proteina koji formiraju novu staničnu stijenku između stanica koje se dijele Citoskelet u prokariota MreB i ParM MreB jedan od prokariotskih proteina koji je sličan aktinu sudjeluje u održavanju oblika stanice nalazi se ispod stanične membrane svih neokruglih bakterija ParM također sličan eukariotskom proteinu aktinu filamenti pokazuju dinamičku nestabilnost sudjeluju u odvajanju plazmidne DNA tijekom diobe bakterijske stanice mehanizmom koji je sličan mehanizmu kojim mikrotubuli eukariotske stanice dijele genski materijal Crescentin u bakteriji Caulobacter crescentus srodan intermedijarnim filamentima eukariotske stanice sudjeluje u održavanju oblika bakterijske stanice (spiralni oblik i oblik zareza), ali mehanizam nije poznat Međustanične veze animalnih stanica Međustanične veze udruživanje stanica, povezanost i komunikacija povezanost omogućuju glikoproteini (integralni proteini stanične membrane) i međustanični proteoglikani specijalna područja za povezivanje međustanične veze

10 Tipovi međustaničnih veza animalnih stanica Intermedijarni filamenti Epitelno tkivo Tijesni spojevi (konekson) 1. Čvrsti spoj (engl. tight junction) 2. Tijesni spoj (engl. gap junction) 3. Dezmosom i hemidezmosom DEZMOSOM Međustanični prostor Međustanični prostor Proteini čvrstog spoja Plazmatska Međustanični prostor Jezgra Bazalna Vezivno tkivo Međustanični prostor emidezmosomi ČVRSTI SPOJ Proteinski kanali TIJESNI SPOJ Uloga staničnih međustaničnih veza Čvrsti spojevi 1. povezivanje stanica (pričvrsni spojevi) 2. sprečavanje prolaska tvari kroz međustanični prostor (nepropusni spojevi) 3. komunikacija između stanica (kumunikacijski spojevi) ČVRSTI SPOJEVI engl. tight juntion nepropusni spoj između epitelnih stanica membrane susjednih stanica su se stopile i zabrtvile međustanični prostor (nema pukotine između njih) čvrsta barijera koja sprečava prolaz tvari (samo nekolicina otopljenih tvari može proći kroz ovaj čvrsti vez bez ulaska u samu epitelnu stanicu) mreža tankih lanaca u čvrstoj vezi sastavljena je od proteina koji dijele obje stanice TIJESNI SPOJEVI engl. gap junction komunikacijski spoj bočni dijelovi stanica 6 polipeptida (heksameri) u membrani stanice s hidrofilnom porom (promjer 1,5 nm) = KONEKSON 2 koneksona susjednih stanica i hidrofilne pore dviju susjednih stanica tvore hidrofilni kanal koji povezuje citoplazme Koneksoni = proteini koji tvore tijesne spojeve (hidrofilne kanale) i omogućuju prolaz malih čestica (Mr do 1500) između stanica (hormoni, camp i GMP, ioni) koje prenose poruke i usklađuju rad stanica u tkivu Tijesni spojevi (konekson) emidezmosomi

11 Dezmosom Međustanične veze u biljaka komunikacijski kanal (kao tijesni spoj u animalnih stanica) jažica (jažični kanal) jažice: mali okrugli ili ovalni dijelovi stijenke koji ostaju nezadebljali ako je jako zadebljala jažični kanal prolaz hranjivih tvari i komunikacija stanica plazmodezmije: citoplazmatske niti koje prolaze jažičnim kanalom sincicij Stanične stijenke Tijesni spojevi (konekson) emidezmosom DEZMOSOM i EMIDEZMOSOM pričvrsni spoj odmaknute st. membrane te povećan međustanični prostor (>30 nm, uobičajeno 20 nm) u međustaničnom prostoru nakupine guste tvari, također i s unutrašnje strane membrane susjednih stanica (pričvrsna ploča; >12 proteina + citokeratinski intermedijarni filamenti) Citoplazma prve stanice Citoplazma druge stanice 0.5 µm Plazmodezmiji Plazmatske membrane Plazmodezmije Plazmodezmij ma povezani kanali koji prolaze kroz staničnu stijenku biljnih stanica omogućuju izravnu vezu citoplazme jedne stanice sa citoplazmom susjedne stanice i prolaz raznih molekula (šećera, soli i aminokiselina) pa čak i nekih većih molekula Jažica Endoplazmatska mrežica Plazmodezmij Stanična Plazmatska cilindrični oblik, obložen plazmatskom membranom unutar plazmodezmija uska cjevasta struktura koja potječe od glatkog ER = dezmotubul dezmotubul u potpunosti ne ispunjava plazmodezmij ostatak ispunjen citosolom obiju stanica, proteinom aktinom, miozinom i nekim drugim proteinima plazmatska unakrsno povezujući glikan pektin celulozne mikrofibrile susjedne biljne stanice Plazmodezmij među veza u biljnom tkivu glatki endoplazmatski retikulum dezmotubul dezmotubul plazmodezmij središnja lamela miozin aktin primarna Simplast i apoplast plazmodezmij citoplazma vakuola apoplastni put (kroz staničnu stijenku) simplastni put (kroz citoplazmu) Simplast plazmodezmiji omogućavaju izravan protok malih molekula (šećeri, aminokiseline, ioni) i vode između stanica veće molekule mogu se transportirati pomoću aktinskih niti transport vode i drugih tvari niz koncentracijski gradijent koristi se u korijenu za unos hranjivih soli i vode iz tla od epidermalnih stanica (korijenovih dlačica) kroz primarnu koru korijena i endoderme (i pericikla) do ksilema kojim se prenose na veće udaljenosti Apoplast kretanje vode i hranjivih tvari koristeći kontinuitet staničnih stijenki i međustaničnih prostora kretanje vode po zakonima difuzije koristi se u korijenu za unos vode i mineralnih tvari iz tla

12 Stanična Stanična građena od celuloznih vlakana uronjenih u druge polisaharide i proteine debljine 0,2 µm sličnih funkcija kao izvanstanični matriks u animalnih stanica Središnja vakuola Središnja vakuola 1 µm Središnja vakuola Citosol Plazmatska Sekundarna Primarna Središnja lamela Plazmatska Biljna Plasmodezmiji Stanična značajna za biljne stanice, stanice gljiva i bakterija, neke jednostanične eukariote (alge) protoplast gola stanica, bez stanične stijenke staničnu stijenku nemaju animalne stanice, neke alge i protisti, te spolne rasplodne stanice biljaka izlučuje ju citoplazma, ali je mrtva struktura (osim plazmodezmija) Uloga stanične stijenke 1. zaštita stanice (od bakterija, virusa...) 2. održavanje oblika stanice (zbog znatnog unutarnjeg tlaka vakuola) 3. povezivanje biljnih stanica u tkivo 4. onemogućavanje prevelikog ulaska vode u stanicu 5. indirektno omogućava komunikaciju između stanica (plazmodezmije) 6. čvrste stanične stijenke specijaliziranih stanica (ksilemske stanice, sklerenhim, kolenhim) omogućuju uspravan položaj biljke, protivno gravitacijskoj sili Sastav stanične stijenke Sastav stanične stijenke Ugljikohidrati Celuloza Amilopektin i amiloza Pektini emiceluloza itin Pektin Križno povezujući glikan Celulozne mikrofibrile Središnja lamela Primarna Plazmatska Celuloza homopolimer β-glukoze; ostataka međusobno povezanih β-1,4-glikozidnom vezom nerazgranjena, nitasta molekula 4 C 2 O O O O O O α-glukoza O C C C C C C O O O O O 4 O C 2 O O O 1 O O β-glukoza β-glukoza β-1,4-glikozidna veza

13 Pektini Sastav stanične stijenke polimeri galakturonske kiseline protopektin (duže molekule) u blago kiselom mediju i uz djelovanje pektinaza prelazi u pektin lako oksidira i bubri maceracija (pektinaze i pektinesteraze) razgradnja do monosaharida najviše u primarnoj staničnoj stijenci i nezrelim plodovima Sastav stanične stijenke emiceluloza rezervna celuloza jako zadebljale stanične stijenke sjemenki (datulja, šparoga...) prilikom klijanja se razgrađuje do monosaharida i služi kao rezervna tvar biljna slonova kost Ekvadorska palma slonovača, Phytelephas aequatorialis itin Sastav stanične stijenke u staničnoj stijenci gljiva, a samo u nekim biljkama (primjerice, nekim algama) polimer derivata glukoze (N-acetil glukozamina) koji su međusobno spojeni β-1,4-glikozidnim vezama Sastav stanične stijenke Amilopektin mol. masa 5 x glukoznih ostataka povezanih α-1,6-glikozidnim vezama, razgranjena Razgranjenje na svakom glukoznom ostatku Amiloza mol. masa Linearna, nerazgranjena molekula glukoznih ostataka povezanih α-1,4-glikozidnim vezama Građa stanične stijenke 100-tinjak pravilno posloženih celuloznih niti miceli usporedno micelarnih snopova mikrofibrila međuprostori snopova ispunjeni vodom i dr. tvarima pravilan raspored mikrofibrila pruža staničnoj stijenki elastičnost i čvrstoću Orijentacija micela/mikrofibrila paralelan raspored mikrofibrila u istoj ravnini (plohi) Središnja lamela Primarna Plazmatska Pektin Topljiv protein Celulozni mikrofibrili emiceluloza mikrofibrile različitih ravnina pod kutom orijentacija micela/mikrofibrila vlaknasta plohe paralelne s uzdužnom osi stanice prstenasta plohe poprečne na uzdužnu os stanice spriralna - plohe kose na uzdužnu os stanice jezgra jezgra jezgra

14 Građa stanične stijenke središnja lamela tanki sloj koji povezuje dvije susjedne stanice izgrađuju ga ljepljivi polisaharidi pektin i hemiceluloza primarna naslanja se na središnju lamelu prema unutrašnjosti stanice tanji i fleksibilni sloj građen od celuloze, hemiceluloze, pektina i glikoproteina izlučuje ju mlada stanica sekundarna najdeblji sloj stanične stijenke nalazi se između primarne stanične stijenke i stanične membrane čini ga više laminarnih celuloznih slojeva, često s uklopljenim drugim tvarima (lignin) pruža glavnu čvrstoću i zaštitu biljnoj stanici sekundarna (S3) sekundarna (S2) sekundarna (S1) primarna središnja lamela Rast stanične stijenke tanka u embrionalnim stanicama (meristem) 80% hemiceluloza i pektin; elastična prati rast volumena stanice lamelarna struktura u ekvatorijalnoj ravnini mitotičkog aparata = ploča fuzija mjehurića; centrifugalni rast (od središta prema bočnim ma stanice majke = FRAGMOPLAST primarna sekundarna Citokineza biljne stanice Mjehurići GA koji stvaraju FRAGMOPLAST Stanična roditeljske stanice Nova Stanična ploča Primarna Sekundarna Plazmatska Jažica Plazmodezmij Središnja lamela Stanice kćeri Plalzmodezmij Protoplast Stanična algi Domena Bacteria i domena Archaea prokarioti (Procaryota) Domena Eukarya, eukarioti podijeljeni na nadcarstva/ carstva Protista, Plantae, Fungi i Animalia sadrži celulozu i različite glikoproteine umetanje dodatnih specifičnih polisaharida omogućuje taksonomiju algi (manozil, ksilani, agaroza, furceleran, ) osim toga, ugrađuje se sporopolenin, kalcijevi ioni, ortosilicijeva kiselina ( 4 SiO 4 ) progenote

15 Alge kremenjašice (dijatomeje, Diatomeae) Stanična gljiva izgrađena od hitina i drugih polisaharida u tri sloja (od stanične membrane prema van): sloj hitina sloj β-1,3-glukana i β-1,6-glukana (glukan je polimer D-glukoze koje međusobno povezane glikozidnom vezom) 3. su sloj glikoproteina koji sadrže šećer manozu manoproteini β-1,6-glukan β-1,3-glukan hitin fosfolipidni dvosloj stanične membrane Bojenje po Gram-u Stanična prokariota - bakterija bakterijske stanice imaju staničnu stijenku izgrađenu od peptidoglikana (mureina) polimer kojeg grade šećeri i aminokiseline polisaharidni lanci izgrađeni od šećera N-acetilglukozamina (NAG) i Nacetilmuraminske kiseline (NAM) povezani ß-1,4-glikozidnom vezom polisaharidni linearni lanci unakrsno povezani peptidima koji sadrže 4 do 5 Daminokiselina (gotovo svi ostali organizmi imaju proteine izgrađene samo od Laminokiselina).C.J. Gram god. upotrijebio je bazičnu boju crystal violet i otopinu joda koji povećava međudjelovanje boje i stanica. Nakon ispiranja u alkoholu i vodi, dio bakterija je bilo ljubičasto-plavo obojeno. Razlika u boji, posljedica je različite građe stanične stijenke između Gram+ (obojenih) i G (bezbojnih) bakterija. G+ bakterije imaju puno deblji sloj peptidoglikana u koji se upije plava boja i koja se ne ispere u alkoholu Lipopolisaharid Stanična Sloj peptidoglikana Stanična Vanjska Sloj peptidoglikana Plazmatska Plazmatska Protein Protein Gramnegativna bakterija Grampozitivna bakterija 20 µm Stanična prokariota - arheja Gram-pozitivne bakterije = mnogobrojni slojevi mureina (50-90% stanične stijenke) oko stanične membrane 1. polimerski lanci glikana (polimer šećera N-acetilglikozamina i Nacetiltalozaminuronske kiseline povezani β-1,3-glikozidnom vezom) unakrsno povezani peptidima kojeg grade L-aminokiseline metanogene arheje (vrste rodova Methanobacterium i Methanothermus) zadržavaju boju u debelom sloju peptidoglikana Gram-negativne bakterije = tanki sloj mureina (10% stanične stijenke) kojeg okružuje dodatni lipidni omotač (sloj lipopolisaharida i lipoproteina= vanjska ) ne zadržavaju boju nemaju peptidoglikan karakterističan za staničnu stijenku bakterija postoje 4 različita tipa stijenke: izgrađena od pseudopeptidoglikana (pseudomureina) Shema stanične stijenke Gram -negativne bakterije Shema stanične stijenke Gram -pozitivne bakterije žuto - sloj peptidoglikana (mureina) purpurno protein zeleno - teihoična kiselina smeđe fosfolipid narančasto - lipopolisaharid u potpunosti izgrađena od debelog sloja polisaharida vrste roda alococcus izgrađena od glikoproteina hipertermofili (vrste roda alobacterium) velika učestalost kiselih aminokiselina daje staničnoj stijenci ove skupine arheja negativni naboj što uzrokuje nestabilnost strukture koju neutralizira velika količina natrijevih iona posljedično tomu, ova skupina živi u uvjetima velike slanosti 4. u rodova Methanomicrobium i Desulfurococcus, je izgrađena samo od površinskog sloja proteina koji čine mrežu tzv. Ssloja

16 Dodatni kemijski spojevi stanične stijenke biljaka tijekom života biljke, ugradnja kemijskih tvari u staničnu stijenku kao posljedica diferencijacije: lignin tvari lipofilnog karaktera suberin kutin mineralizacija plazmatska sekundarna st. središnja lamela primarna st. celuloza hemiceluloza lignin protein osim strukturnih elemenata, unutar stanične stijenke postoje i nestrukturne sastavnice: brojni spojevi male molekulske mase [boje, alkoholi, terpeni, tanini, itd.] oligosaharidi (i polisaharidi) proteini (obično glikoproteini) neki od glikoproteina sudjeluju u procesima prepoznavanja čimbenik nepodudarnosti na površini tučka lektini - glikoproteini velike specifičnosti Zadebljanja stijenke služe za povećanje čvrstoće stijenke Primarna (debela) Primarna (tanka) Jažica Stanice parenhima Stanice kolenhima Zadebljanja stijenke jednoliko jako zadebljala = cjelovito zadebljala (sklereide) odebljanja su ograničena samo na pojedine dijelove stijenke = lokalna zadebljanja (uglovni kolenhim (bs)) Lokalna zadebljanja stanične stijenke dodatno povećanje čvrstoće stijenke kvrge, bodlje cistoliti (Urticaceae, Moraceae) inkrustacija (stvaranje kamene kore) držak (SiO2) e = epiderma ku = kutikula pp = palisadni parenhim hp = spužvasti parenhim cs = provodne žile st = puč (stoma) c = cistolit grozd (CaCO3)