Strnad Petra 1 ŽIVEC IN MIŠICA MEMBRANSKI POTENCIAL 1. Kaj je membranski potencial? Napetostna razlika med notranjostjo in zunanjostjo membrane, ki jo omogočata različna razporeditev ionov med celično notranjostjo in zunanjostjo in selektivno prepustna membrana. Kako ga izmerimo? Merilnik: potrebujemo občutljiv merilni aparat, ojačevalec zaradi majhnih vrednosti, dve elektrodi in ozemljitev, ker bi bila sicer motnja večja kot signal. Pozicija elektrod: ena elektroda zunaj celice in druga elektroda znotraj celice. Pri živem človeku membranskega potenciala ne moremo izmeriti, ker ne moremo ene elektrode zapičiti v celico merimo spremembe membranske napetosti (npr. akcijski potencial). Kako ga izračunamo? Membranski potencial za nek ion X izračunamo po naslednji enačbi: Nernstova enačba: velja, ko so ioni v elektrokemičnem ravnotežju membranski potencial µ = 0. Obstaja tudi bolj priročna oblika Nernstove enačbe: 60 60 Cord conduction enačba: opisuje prispevek permeabilnih ionov k mirovnemu membranskemu potencialu (E m ) porazdelitev K +, Na + in Cl preko celične membrane. Cord conduction enačba pravi, da je membranski potencial uteženo povprečje ravnotežnega potenciala vseh ionov, ki so za neko membrano permeabilni. 2. Opredeli pogoje, ki morajo biti izpolnjeni za nastanek membranskega potenciala. Za nastanek membranskega potenciala je ključnega pomena selektivno prepustna membrana, preko katere nekateri ioni ne morejo prehajati, nekateri pa lahko. Pomemben je vpliv tistih ionov, ki lahko prehajajo preko membrane (so permeabilni). Ioni, ki ga določajo: v živčni celici Na +, K +, Cl ; Ca 2+ v srčni mišici, nikoli v skeletni. ICT več K +, manj Na +. ECT manj K +, več Na +.
Strnad Petra 2 3. Razloži delovanje Na-K črpalke. Na-K črpalka je odgovorna za visoko intracelularno koncentracijo kalija in nizko intracelularno koncentracijo kalija. Ker črpalka prenaša preko membrane več natrijevih ionov ven kot kalijevih ionov noter, s tem povzroča, da je več pozitivno nabitih ionov zunaj celice in tako prispeva k mirovnemu membranskemu potencialu. Na-K črpalka ohranja ionski gradient natrija in kalija. SPREMEMBE MEMBRANSKEGA POTENCIALA 4. Naštej vrste sprememb membranskega potenciala. akcijski potencial (depolarizacija do praga vzdražnosti odprejo se natrijevi kanali vdor natrija dokler se ne doseže mirovni membranski potencial za natrij repolarizacija) lokalizirane spremembe membranskega potenciala: elektrotoničen potencial (z lokalnimi električnimi tokovi se širi v okolico, vendar zaradi upornosti in kapacitete celične membrane časovno in krajevno hitro izzveni), receptorski in posinaptični potenciali 5. Razloži nastanek akcijskega potenciala. Akcijski potencial nastane, ko se membrana živčne celice na hitro depolarizira do določene vrednosti membranskega potenciala, ki jo imenujemo prag vzdražnosti. Depolarizacija: ko primerna stimulacija povzroči tok pozitivnih ionov v celico, se krivulja odkloni navzgor (razlika potencialov med dvema merilnima elektrodama se zmanjša). Repolarizacija: povrnitev membranskega potenciala v mirovni membranski potencial. Hiperpolarizacija: če stimulacija povzroči, da notranjost celice postane bolj negativna od mirovnega membranskega potenciala, se krivulja odkloni navzdol.
Strnad Petra 3 6. Naštej njegove lastnosti. Akcijski potencial je hitra sprememba membranskega potenciala, ki ji sledi vrnitev v elektrokemični ravnotežni potencial: pri akcijskem potencialu so pomembni elektronsko-odvisni ionski kanali v plazemski membrani, velikost in oblika akcijskega potenciala ostaja enaka medtem, ko potencial potuje vzdolž celice akcijski potencial se širi brez upadanja, amplituda akcijskega potenciala deluje po načelu vse ali nič ko je depolarizacija pod pražno vrednostjo, so napetostno uravnavani ionski kanali zaprti; ko depolarizacija doseže pražno vrednost, se ustvari akcijski potencial, avtomatska inaktivacija napetostno uravnavanih ionskih kanalov povzroči, da je trajanje vseh akcijskih potencialov približno enako, močnejši dražljaj ne zmore ustvariti večje amplitude zaradi načela vse ali nič. 7. Razloži nastanek absolutne in relativne refraktarne dobe. Interval med zaporednima akcijskima potencialoma ne more nikoli postati tako kratek, da bi se nov akcijski potencial začel še preden bi se prejšnji zaključil. Absolutna refraktarna doba: medtem ko se na membrani ustvarja akcijski potencial, je membrana nezmožna odgovoriti na nadaljnje dražljaje membrana se ne more odzvati na naslednji dražljaj. Relativna refraktarna doba: če se naslednji dražljaj pojavi medtem, ko so odprti K + kanali, in je membrana v fazi repolarizacije, je potrebna zelo velika depolarizacija, da se lahko ustvari naslednji akcijski potencial. 8. Razloži razliko med prevajanjem akcijskega potenciala po mieliniziranih in nemieliniziranih živčnih vlaknih. Prevajanje akcijskega potenciala vzdolž celice je odvisno od prevodnosti. Mielin spremeni električne lastnosti živčnih vlaken, iz česar sledi povečanje prevodnosti živčnih vlaken. Nemielinizirana vlakna: večja električna kapaciteta lokalni tok počasneje depolarizira membrano; akcijski potencial se ustvarja vzdolž celotnega živčnega vlakna. Mielinizirana vlakna: manjša električna kapaciteta lokalni tok hitreje depolarizira membrano; akcijski potencial se ustvari samo v Ranvierjevih zažemkih saltatorno prevajanje. 9. Opiši razlike med graduiranimi potenciali (lokalizirane spremembe membranskega potenciala) in akcijskim potencialom. Akcijski potencial predstavlja obširnejši odgovor, kjer se obrne polarnost membranskega potenciala. Akcijski potencial se širi brez pojemanja vzdolž celotne dolžine živčnega ali mišičnega vlakna.
Strnad Petra 4 10. Opiši nastanek receptorskega potenciala (transdukcija, transformacija). V odgovor na dražljaj iz okolja, senzorni končiči ustvarijo lokalno stopnjevane spremembe membranskega potenciala. V večini primerov so te spremembe potenciala depolarizacije, ki so analogne ekscitatornim postsinaptičnim potencialom. Akcijski potencial, ki se nadalje ustvari, se prevaja od periferije do CŽS. Transdukcija: ko se na receptor usmeri lahek pritisk, se ustvari majhna depolarizacija (receptorski potencial). Transformacija: povečevanje pritiska na paccinijeva telesca povečuje velikost receptorskega potenciala, dokler ne doseže pražne vrednosti, ki je potrebna, da se ustvari akcijski potencial. PRENOS INFORMACIJE PREKO SINAPSE 11. Naštej in opiši sinaptične potenciale. ekscitatorni sinaptični potencial (EPSP) prehodna depolarizacija postsinaptične celice (odprtje ionskih kanalov, notranjost postsinaptične celice postane manj negativna) inhibitorni sinaptični potencial (IPSP) prehodna hiperpolarizacija postsinaptične celice (notranjost postsinaptične celice postane bolj negativna) end plate potential (EPP) prehodna depolarizacija 'end plate' regije (vezava acetilholina na acetilholinski receptor povzroči prehodno odprtje njegovih ionskih kanalov, kar spremeni prevodnost membrane za natrij in kalij; jakost prehajanja natrija je večja od jakosti prehajanja kalija) 12. Razloži prostorsko in časovno sumacijo. Prostorska sumacija: pojavi se, ko se dva ločena postsinaptična potenciala pojavita skoraj hkrati dva simultana ekscitatorna sinaptična potenciala depolarizirata celico dvakrat bolj kot bi jo vsak posamezno. Časovna sumacija: pojavi se, ko se dva ali več akcijskih potencialov pojavi v enem presinaptičnem nevronu v hitrem zaporednem nizu, tako da se posledični postsinaptični potenciali časovno prekrivajo. 13. Nariši shemi miotatičnega in umaknitvenega refleksa. Na skicah označi načine prenosa informacije.
Strnad Petra 5 Miotatični refleks: Izzove ga nenadna motnja (povečanje) dolžine mišice npr. udarec po tetivi z refleksnim kladivcem. Podaljšanje mišice izzove povečanje frekvence impulzov po Ia aferentnem vlaknu. Le to tvori neposredno sinapso z alfa motoričnimi nevroni istoimenske mišice, od koder izvira mišično vreteno. Zato pravimo, da je ta refleks monosinaptičen. Povečana ekscitacija alfamotonevronov povzroči refleksno skrčenje mišice. Hkrati se aktivirajo tudi sinergistične mišice in prek inhibicijskih vmesnih nevronov se relaksirajo antagonistične mišice (ta komponenta torej ni več monosinaptična). Inverzni miotatični refleks: Izzove ga povečanje napetosti v tetivi ustrezne mišice (npr. aktivna kontrakcija mišice). Povečanje napetosti povzroči zvišano frekvenco impulzov po Ib senzoričnem vlaknu. Le to tvori sinapse z inhibicijskimi internevroni, ki tvorijo inhibicijsko sinapso z ustreznimi alfa motoričnim nevronom (je torej bisinaptičen refleks). Posledica je relaksacija ustrezne mišice. Hkrati se poveča ekscitacija antagonističnim mišic. Umaknitveni refleks fleksorjev: Izzovejo ga bolečinski dražljaji po aferentnih vlaknih tipa II, III in IV. Le ta tvorijo ekscitacijske sinapse z vmesnimi nevroni, ki ekcitirajo alfa motorične nevrone. Refleks je torej polisinaptičen. Na ipsilateralni strani (na strani draženja) pride do aktivacije fleksorjev ob hkratni relaksaciji ekstenzorjev in umaknitve uda. Na kontralateralni strani telesa (udu)se fleksorji relaksirajo, ekstenzorji pa skrčijo. Zaradi polisinaptičnih ekscitacijskih krogov, je lahko aktivacija podaljšana. Prav tako lahko ob ponavljanju dražljaja pride do senzitizacije (vedno močnejši odgovor) ali habituacije (odgovor se postopno zmanjšuje). AKTIVACIJA MIŠIČNE KONTRAKCIJE 14. Opiši delovanje mišičnega vretena. Pod vplivom impulza iz γ-motonevrona se krčljivi del mišičnega vretena skrajša posledica je raztegnitev osrednjega dela mišičnega vretena, kjer so aferentna živčna vlakna. Raztegnitev mišičnega vretena povzroči sproženje aferentnih impulzov, ki vzdražijo α-motonevron in sledi krčenje mišice, v kateri je mišično vreteno. Poleg te povezave ima isto mišično vreteno sinapso z α-motonevronom antagonistične mišice, ki jo inhibira (disinaptična recipročna inhibicija). Ta inhibicija zagotovi, da antagonistične mišice ne delujejo druga proti drugi. Sistem mišičnega vretena vzdržuje določeno dolžino mišice preko aktivnosti γ-motonevronov čim večja je njegova aktivnost, krajša je mišica. Aferentna inervacija: Ia aferentna vlakna se končujejo s spiralnim ovijanjem okrog vsake vrečke z jedri in okrog jeder v verigi; II aferentna vlakna se končujejo na vlaknih z jedri v verigi. Eferentna inervacija: γ-motorični nevron ima sinapse s kontraktilnim delom, ki je na obeh polih jedrnega dela obeh tipov intrafuzalnih vlaken.
Strnad Petra 6 15. Razloži alfa gama koaktivacijo. Alfa gama koaktivacija je skupna aktivacija alfa in gama motoričnih nevronov tako, da se vzdržuje željena občutljivost mišičnih vreten tudi med hotenimi gibi. 16. Kaj je motorična enota? Mišične celice, ki jih oživčuje α-motonevron, tvorijo skupaj z njim motorično enoto. Mišične celice ene motorične enote so razmetane po mišici ne dotikajo se druga druge in so po tipu vse enake. 17. Opiši aktivacijo mišične kontrakcije (latenca). Zaporedje dogodkov v živčno-mišičnem stiku: Elektrokemični dražljaj prispe do končnih vejic α-motonevrona. Acetolholin prenese dražljaj na motorično končno ploščico in povzroči akcijski potencial. Dražljaj se po transverzalnih tubulih širi v notranjost mišične celice. Povezanost transverzalnih tubulov z razširitvami sarkoplazemskega retikuluma povzroči odpiranje Ca 2+ kanalov v membrani cistern prehajanje Ca 2+ v sarkoplazmo. Ca 2+ vpliva na regulacijske proteine tako, da je možna povezava med aktinom in miozinom: Ca 2+ se veže na troponin C, ki preko troponina I deluje na troponin T, ki povzroči odmik tropomiozina in sprostitev vezavnega mesta za miozin. Aktivnost vsake mišične celice se deli na tri faze: latentna faza obdobje od delovanja živčnega impulza na mišično celico do začetka naraščanja napetosti v njej faza krčenja obdobje od začetka naraščanja napetosti (odnosno začetka krajšanja mišične celice) do trenutka, ko doseže napetost (krajšanje) maksimum faza sprostitve obdobje, ki je potrebno, da se napetost spusti na začetno vrednost v mirovanju Latentni čas se spreminja z velikostjo zunanje sile, ker se mora v prečnih mostičkih napetost najprej izenačiti z zunanjo silo. Šele potem se lahko začne faza krčenja (krajšanja mišične celice) kot posledica premikanja prečnih mostičkov. 18. Opiši pasivne lastnosti skeletnega mišičnega vlakna. sestava mišičnega vlakna dolžina mišičnega vlakna mišica, ki je daljša, ne more razviti večje sile kot enako debela krajša mišica debelina (presek) mišičnega vlakna debela mišica, v kateri je enako število miozinskih in aktinskih nitk postavljenih vzporedno, razvije večjo izometrično silo kot mišica, ki ima nitke postavljene zaporedno tip mišičnih vlaken (gl. naslednjo stran)
Strnad Petra 7 Mišične celice se med seboj razlikujejo po dveh kriterijih: po hitrosti krajšanja oz. hitrosti naraščanja napetosti v mišični celici se delijo na hitre in počasne maksimalna hitrost krajšanja oz. naraščanja napetosti v mišični celici je odvisna od gostote miozinskih nitk in aktivnosti miozin ATPaze, po encimskem vzorcu in količini encimov za resintezo ATP-ja se delijo na oksidacijske in glikolitične hitrost resinteze ATP-ja je odvisna od encimskega vzorca, količine in aktivnosti encimov v celici. Po teh dveh kriterijih se mišične celice delijo na oksidacijske počasne (tip I), oksidacijske hitre (tip IIa) in glikolitične hitre (tip IIb). Značilnosti treh tipov mišičnih celic: oksidacijske počasne oksidacijske hitre glikolitične hitre hitrost krčenja počasna srednja hitra aktivnost miozin ATPaze majhna velika velika vir energije za resintezo ATP oksidacijska fosforilacija oksidacijska fosforilacija glikoliza aktivnost glikolitičnih encimov majhna srednja velika število mitohondrijev veliko veliko majhno število kapilar veliko veliko malo koncentracija mioglobulina visoka visoka nizka koncentracija glikogena nizka srednja visoka premer vlaken majhen srednji velik utrudljivost počasna srednja hitra barva rdeča rdeča bela 19. Opredeli razliko med izometrično, izotonično in ekscentrično kontrakcijo. Izometrična kontrakcija: napetost v mišici je izenačena z nasproti delujočimi silami (sila teže in bremena) dolžina mišice ostaja nespremenjena. Izotonična kontrakcija: napetost mišice je stalna (tak tip krčenja je nefiziološki). Ekscentrična kontrakcija: napetost v mišici je izenačena z nasproti delujočimi silami (sila teže in bremena) mišica se daljša. Koncentrična kontrakcija: napetost v mišici je izenačena z nasproti delujočimi silami (sila teže in bremena) mišica se krajša. 20. Razloži, zakaj je kontrakcija odvisna od dolžine mišice. Mišična celica razvije maksimalno silo, kadar je njena dolžina pred začetkom krčenja enaka 1,2-kratni vrednosti njene dolžine v mirovanju. To je optimalna dolžina mišične celice. Če je začetna dolžina celice večja ali manjša od optimalne, je sila krčenja manjša. Če je začetna dolžina celice 65% ali 170% optimalne, dražljaj ne povzroči nobene spremembe napetosti. Različne napetosti pri različnih začetnih dolžinah mišičnih celic so posledica spreminjanja števila prečnih mostičkov v področju prekrivanja miozinskih in aktinskih niti. Pri optimalni dolžini je to število največje; pri 65% optimalne dolžine Z liniji pritisneta na miozinske nitke in preprečita naraščanje napetosti; pri 170% optimalne dolžine ni nobenega kontakta med miozinom in aktinom, zato krčenje ni možno. 21. Razloži nastanek sumacije zgibov in nastanek tetanusa. Sumacija zgibov: drugi zgib je poslan takoj po prvem itn. sumacija več zaporednih zgibov ustvari vzdrževano kontrakcijo. Tetanus: vzdrževana in mirna kontrakcija, ki jo povzroči sumacija zgibov.