Fyziológia rastlín. prednášky. Doc. Ing. Jaroslav Kmeť, CSc.

Transcript

1 Fyziológia rastlín prednášky Doc. Ing. Jaroslav Kmeť, CSc.

2 Rast a vývin predstavujú súbor procesov vzájomného pôsobenia organizmu a faktorov vonkajšieho prostredia a súčasne sú výsledkom vnútorných metabolických procesov. Rast je podmienený delením buniek a ich zväčšovaním spojeným so zložitým metabolizmom. Pri vyšších rastlinách sa definuje ako nevratné (irreverzibilné) narastanie hmotnosti (objemu, veľkosti, dĺžky a tvaru). Individuálny vývin rastlinného jedinca, ktorý začína od embrya, vyklíčenia semien, pokračuje rastom, diferenciáciou reprodukčných orgánov, produkciou semien a plodov a končí odumretím organizmu, sa nazýva ontogenéza. Program, ktorý určuje vývin jedinca, je uložený v jeho genetickom kóde, v komplexnej genetickej informácii. Uplatnenie programu rastu a vývinu je ohraničené možnosťou danou genómom rastliny a realizuje sa spoločným účinkom vnútorných faktorov (rastové látky) a faktorov vonkajšieho prostredia (teplotajarovizácia, svetlo-fotoperióda a fytochrómy) v úzkom spojení s genetickým základom. Rastlinné bunky pri svojom vývine musia prekonať tri základné fázy: a/ embryonálnu: zárodočnú (delivý rast), v ktorej sa bunky intenzívne delia, tvoria meristém, z ktorého vznikajú základy orgánov. Embryonálny rast buniek Štyri najvyššie druhy stromov

3 v meristematickej oblasti realizuje mitotický bunkový cyklus. Táto rastová fáza sa vyznačuje akumuláciou cytoplazmatických zložiek (napr. nukleové kyseliny, bielkoviny), teda všetkých komponentov jadrového aparátu a protoplastu. b/ prolongačnú - predlžovaciu (objemový rast), v ktorej bunky intenzívne rastú, čo sa prejavuje výrazným predĺžením rastúcich orgánov rastlín. Zrýchľuje sa proteosyntéza a zvyšuje sa obsah bielkovín. Aktívnym príjmom vody a v nej rozpustených živín sa zväčšuje objem. c/ diferenciačnú - rozlišovaciu, v ktorej sa diferencujú pletivá, tvarovo a obsahovo determinujú a nadobúdajú špecializáciu podľa funkcie. Rastový vrchol stonky. Organizácia rastového vrcholu stonky sa od vrcholu koreňa značne odlišuje. Analýzy iniciálnych oblastí v rastových vrcholoch viedli k predstave, že jednotlivé pletivá sa tvoria činnosťou špeciálnych skupín iniciál. Prvý vyslovil teóriu členenia meristému na oblasti predurčené pre jednotlivé pletivá HANSTEIN (1868). Táto teória sa nazýva histogénová. Predpokladá členenie meristému na tri histogény - dermatogén (predchodca pokožky), periblém (predchodca primárnej kôry), pleróm (predchodca stredného valca - stély). Schéma eukaryotického bunkového cyklu, rozdeleného do 4 fáz: S fáza syntetická, G 2 fáza postsyntetická, M mitóza, G 1 fáza presyntetická Porovnanie embryonálnej fázy a fázy predlžovacieho (objemového) rastu buniek

4 Histogénovú teóriu postupne vystriedala koncepcia tuniky a korpusu, ktorú vypracoval SCHMIDT (1924). Podľa tejto teórie sa iniciálna zóna apikálneho meristému skladá z tuniky, jednovrstvovej alebo viacvrstvovej periférnej zóny buniek, ktoré sa delia antiklinálne. Tunika tvorí plášťovitý obal korpusu a počet jej vrstiev je pri jednotlivých druhoch odlišný. Väčšinou ju však tvoria dve vrstvy buniek. Druhou oblasťou iniciálnej zóny je korpus, ktorý má viac vrstiev buniek deliacich sa v rôznych smeroch. Účasť tuniky a korpusu na tvorbe jednotlivých pletív je rôzna, pokožku však vždy tvorí výlučne tunika. V periférnej oblasti stonkového vrcholu sa zakladajú listové primordiá. Vznikajú intenzívnym delením buniek v mieste tvoriaceho sa primordia. Zo začiatku sa objavuje na boku vrcholu hrbolček, ktorý sa rozširuje v podobe valu do strán. Ďalším delením a predlžovaním buniek primordia sa hrbolček predlžuje a postupne sa tvorí list. Sekundárne meristémy. Delenie buniek pri sekundárnom raste zabezpečujú sekundárne meristémy - kambium a felogén. Kambium oddeľuje smerom do stredu orgánu bunky sekundárneho dreva a smerom k obvodu bunky sekundárneho lyka a spolu s felogénom zabezpečuje sekundárne hrubnutie rastlín. Schématická cytologicko-histologická zonácia stonkového vrcholového meristému

5 Kambium tvorí vrstva buniek v podobe plášťa rovnobežná s povrchom druhotne hrubnúcich orgánov (koreňa a stonky). Kambium tvoria dva typy buniek - vretenovité iniciály, z ktorých vznikajú elementy xylému a floému a izodiametrické iniciály, ktoré produkujú bunky stržňových lúčov. Na aktivitu kambia vplývajú sezónne zmeny. Veľmi výrazné sú tieto zmeny v miernych zemepisných pásmach, kde sa strieda obdobie zimného pokoja s obdobím rastu. Obnovenie mitotickej aktivity kambiálnych buniek stimulujú rastové regulátory, ktoré sa šíria z rozvíjajúcich sa púčikov. Najdôležitejšiu úlohu má pritom auxín. Aktivita kambia sa odráža v rýchlej hydratácii buniek a v ich radiálnom zväčšovaní. Pri sekundárnom raste sa porušuje pokožka, ktorá sa nestačí prispôsobovať zväčšujúcemu sa povrchu. Jej funkciu preberá sekundárne krycie pletivo tvorené felogénom. Felogén sa zakladá v rôznych oblastiach obvodových pletív a podobne ako kambium môže mať tvar plášťa rovnobežného s povrchom orgánov. Takisto oddeľuje bunky dvoma smermi-do stredu feloderm a na obvod korok (felem). Pokračujúcemu hrubnutiu orgánov sa nestačí prispôsobovať pri mnohých druhoch ani prvý založený felogén. V hlbších oblastiach primárnej kôry, pericykla alebo aj lyka, sa potom zakladajú postupne ďalšie felogény. Všetky pletivá, ktoré ležia smerom od novovznikajúceho felogénu, teda smerom k obvodu orgánu, postupne odumierajú a vytvárajú borku. Sekundárny rast stonky (kmeňa) vychádzajúci z primárneho rastu, tvorba dreva, kôry, borky, letokruhov

6 Druhotná stavba stonky. Druhotná stavba stonky je podmienená druhotným hrubnutím. Rozlišujú sa dva spôsoby hrubnutia stonky: 1/ rastom buniek, ktoré sa diferencujú činnosťou primárnych meristémov 2/ vytváraním druhotných pletív Jednoklíčnolistové rastliny a papraďorasty hrubnú prvým spôsobom. Pre dvojklíčnolistové a nahosemenné rastliny je charakteristický druhý spôsob. Druhotné pletivá vznikajú činnosťou druhotných (sekundárnych) meristémov - kambia a felogénu. Ak sa kambium nachádza v cievnom zväzku medzi floémom a xylémom, označuje sa ako fascikulárne kambium. Kambium, ktoré pretína stržňové lúče, nazýva sa interfascikulárne kambium. Fascikulárne kambium produkuje na vonkajšiu stranu druhotné lyko - deuterofloém, do vnútornej strany stonky druhotné drevo - deuteroxylém. Ostrú hranicu medzi drevom minulého roka a jarným drevom na priečnom reze kmeňom môžeme pozorovať ako sústredné kruhy - letokruhy. Každý kruh predstavuje jedno vegetačné obdobie. Felogén zas produkuje smerom von felém (suberoderm) - korok, smerom dovnútra zelenú kôru - feloderm. Primárny rast koreňa

7 Súbor týchto troch vrstiev - korku, felogénu a felodermu vytvára druhotnú kôru - peridermu. V druhotnej kôre stoniek sa vytvárajú špecifické útvary, ktoré umožňujú výmenu plynov-sú to lenticely. Striedanie obdobia vegetatívnej aktivity a kľudu. V dôsledku sezónnej periodicity žiarenia, dĺžky dňa, teploty a zrážok dochádza k pravidelnému striedaniu obdobia, v ktorých podmienky pre rast rastlín sú alebo nie sú priaznivé. Rastliny sa tomuto klimatickému rytmu prispôsobujú pomocou pravidelných zmien stavu protoplazmy (priepustnosť, viskozita), metabolickej aktivity, vývojových procesov a odolnosti voči stresorom prostredia. Je užitočné rozlišovať aitionomické (prostredím vnútené) prerušenie rastu od autonomického (vrodeného) rytmu, ktorý má pôvod v genotype. Autonomický rytmus: väčšina kvitnúcich rastlín má vnútornú, geneticky zakódovanú schopnosť (môžeme tiež hovoriť o endogénnom alebo vrodenom rytme) striedať obdobie aktivity a kľudu. V oblastiach s určitým klimatickým rytmom majú rastliny geneticky zakódované fyziologické hodiny prispôsobené k pravidelnému kolísaniu meteorologických podmienok. Príkladom skrytého endogénneho rytmu sú buky a duby, ktorých výhonky zastavujú predlžovací rast už v skorom lete, teda v dobe, kedy sa dni ešte nezačali skracovať a ani iné vonkajšie faktory rastu nebránia. O niekoľko týždňov neskoršie sú stromy schopné opäť začať rásť a môžu vytvárať aj nové výhonky (jánske výhonky). Schéma rytmu s označením veličín charakteristických pre každý rytmus

8 Presné merania hrúbkového prírastku kmeňov v priebehu roka pomocou dendrometrov a histologickej analýzy nového dreva poskytuje cenné informácie - fenometrické údaje. Hrúbka bunkových stien v novom dreve závisí na zásobe sacharidov, a je preto indikátorom výťažku syntézy metabolitov v danom roku. Ďalšími faktormi, ktoré na hrúbku a štruktúru letokruhov priamo alebo nepriamo pôsobia sú: žiarenie, teplota, dostupnosť živín, zásobovanie vodou a dĺžka fotoperiódy a tiež všetky druhy škodlivých vplyvov prostredia. Ontogenéza: (individuálny vývin) predstavuje celý rad kvalitatívnych fyziologických, anatomických a morfologických zmien v organizme a je základnou zložkou fylogenetického vývoja druhu. V rastlinnej ontogenéze sa striedajú tri základné funkčné fázy: a/ vegetatívna (trofická) b/ reprodukčná (rozmnožovacia) c/ dormantná (odpočinková) V rámci týchto základných fáz možno v ontogenéze semenných rastlín rozlíšiť štyri ontogenetické etapy odlíšené morfologickými znakmi: 1/ embryonálna (embryogenéza a dormancia embrya) 2/ juvenilná (vegetatívna) - od klíčenia semien do zakladania kvetov 3/ reprodukčná - od založenia kvetov až po produkciu plodov Skupina 1: Prvé jednoduché rastliny, Thallophyta, nemajú žiadne korene, stonky alebo listy. Skupina 2: Bryophyta, rastliny so stonkami a listami, ale bez skutočných koreňov Skupina 3: Pteridophyta, medzi ktoré patria paprade, sú rastliny so stonkou, listami, koreňami a pletivami pre transport vody. Skupina 4: Spermatophyta sú rastliny plodiace semená, majú korene, stonku, listy a pletivá pre transport vody.

9 4/ senescenčná (starnutie) - prevažujú v nej katabolické procesy, znižuje sa metabolická aktivita, organizmus odumiera. Vonkajšie faktory môžu byť pre rastlinu priaznivé, vtedy rastlina rozvíja vegetatívne orgány, alebo nepriaznivé, v ktorých organizmus pretrváva v odpočinkovej fáze (semená, púčiky, hľuzy a iné). Fáza generatívneho rozmnožovania môže v ontogenéze vyšších rastlín prebiehať len raz (monokarpické) alebo mnohokrát (polykarpické). Rastové látky (fytohormóny) Majú základné postavenie v regulácii životných procesov. Sprostredkúvajú mnoho reakcií rastlín na fotoperiodizmus a termoperiodizmus. Významnú úlohu majú v koreláciách, v bunkovej diferenciácii, v organogenéze, v regulácii procesov rastu a vývinu. Ich úloha je dôležitá vo funkcii bunkových organel, membrán, v selektívnej aktivácii prepisu genetickej informácie, v indukcii enzýmov de novo a sú účinnými nositeľmi signálov. Zúčastňujú sa na riadení kvetnej diferenciácie i vzniku semien a plodov. Prehľad najdôležitejších endogénnych rastových regulátorov

10 Auxíny: (kyselina indol-3-octová, IAA) sú látky indolového typu. Prekurzorom v ich biosyntéze je aminokyselina tryptofán. IAA v rastlinách sa vyskytuje vo voľnej alebo vo viazanej forme ako komplex s peptidmi, sacharidmi alebo proteínmi. Syntéza IAA prebieha prevažne vo vrcholových meristémoch a v mladých častiach rastlín. Účinky IAA zosilňujú: - zosilňujú predlžovací rast - vyvolávajú zmeny v cytoplazmatických membránach, zvyšujú ich permeabilitu - stimulujú príslušné enzýmy, tým podporujú rozťažnosť bunkovej steny - aktivujú činnosť Golgiho aparátu, čo má význam pri syntéze sacharidov bunkovej steny - zvyšujú sorpciu iónov K + a Na + - stimuluje delenie buniek v kambiu. Tento účinok je dôležitý pre listnaté dreviny na jar, lebo podporuje aktivitu kambia. - stimuluje aj delenie buniek pri tvorbe koreňov (zakoreňovanie odrezkov), podporuje delenie buniek v explantátových kultúrach. -účinok na koreláciu, polaritu, apikálnu dominanciu, partenokarpiu, opadávanie listov. Schéma možných mechanizmov pri pôsobení auxínov na rast buniek (Taiz a Zeiger, 1991) Gravitropický ohyb koreňa položeného do vodorovnej polohy, spôsobený jednostranným tokom kyseliny indolyloctovej (IAA) v apikálnej časti. Vo zvislej polohe je tok IAA rovnomerný

11 Giberelíny (GA): sú fyziologicky aktívne rastové látky s cyklickým diterpénovým charakterom, ktorých prekurzorom je kyselina mevalónová. V súčasnosti je známych asi 65 druhov giberelínov. Prekurzory giberelínov sa tvoria v koreňoch, v listoch i vo vrcholoch stoniek. Regulačné vplyvy giberelínov: - bunkové delenie v kambiu (spolupôsobenie GA s IAA) - zosilnenie apikálnej dominancie - GA indukujú tvorbu kvetov -GA zabraňujú starnutiu listov, plodov a tým predlžujú juvenilnú fázu - prerušujú alebo skracujú dormanciu (zimný odpočinok) púčikov, hľúz, cibúľ a semien -GA stimulujúúčinok na klíčenie semien. Cytokiníny: sú látky purínového typu. V rastlinách sa nachádzajú v dvoch formách: a/ voľnej - syntetizujú sa najmä v koreňoch mladých rastlín (v koreňových špičkách, napr. zeatín). b/ viazanej - nemajú syntézu lokalizovanú v určitých pletivách alebo orgánoch. - aktivujú bunkové delenie a v niektorých prípadoch predlžovací rast - porušujú dormanciu semien Schématické znázornenie funkcie geberelínu pri klíčení obilky GA sa viaže v bunkách aleurónovej vrstvy na receptor (R) a komplex GA-R aktivuje v jadre syntézu α- amylázy. Tento enzým prechádza do endospermu, kde štiepi zásobný škrob. Giberelin GA 12 -aldehyd, východzia zlúčenina pre syntézu desiatok ďalších giberelinov v rastlinách

12 - môžu stimulovať tvorbu a pučanie púčikov - porušujú dormanciu semien -spomaľujú starnutie, ktoré je sprevádzané degradáciou chlorofylov a proteínov v listoch - stimulujú syntézu RNA a bielkovín - indukujú syntézu enzýmov, napr. nitrátreduktázy - pripisuje sa im význam aj v celkovom mechanizme ochrany rastliny proti patogénom a iným nepriaznivým činiteľom. Kyselina abscisová (ABA): rastový regulátor s inhibičným účinkom terpenoidnej povahy. Vyskytuje sa v listoch, púčikoch, hľuzách, semenách a v plodoch vyšších rastlín. Transport prebieha drevom aj lykom. - zvyšuje sa jej obsah v orgánoch rastliny v súvislosti so starnutím aj dozrievaním plodov, a s tým spojeným opadom - ABA indukuje dormanciu púčikov, hľúz a semien - pri vodnom deficite urýchľuje zatváranie prieduchov - ABA je antagonistom stimulačných rastových látok Etylén (CH 2 =CH 2 ): patrí k rastovým látkam s vysoko regulačnými účinkami. Je to jednoduchá plynná látka. Tvorí sa najmä v klíčiacich semenách a v dozrievajúcich plodoch. Tvorba oddeľovacej vrstvy listovej stopky: ako odpoveď na hormonálny signál

13 - etylén je antagonistom hlavných rastových regulátorov - ovplyvňuje procesy syntézy DNA, RNA a bielkovín - urýchľuje dozrievanie plodov, opad listov, kvetov a plodov. Fenolické látky: natívne inhibítory s antagonistickým účinkom. V rastlinách sú vo viazanej forme ako glykozidy alebo estery. Syntetizujú sa v listoch. Ranové fytohormóny: ide o látky uvoľňované po poranení buniek (napr. kyselina traumatinová). Kyselina jasmonová: je obsiahnutá vo všetkých orgánoch mnohých rastlinných druhov a to v relatívne vysokých množstvách. - známy je jej urýchľujúci účinok na starnutie listových segmentov - stúpa jej obsah pri reakcii na dotyk, na patogény a na poranenie, nesie informácie o pôsobení vonkajšieho faktora a sprostredkováva reakciu naň. Genotypy rastlín hrachu siateho (Pisum sativum) s odlišným obsahom giberelínov Úloha auxínu a etylénu pri opadávaní listu

14 Zimný kľud u drevín mierneho pásma. U drevín mierneho pásma sa ku koncu leta tvoria v pazuchách listov laterálne púčiky a konce výhonkov sa pretvárajú na vrcholové púčiky alebo vädnú a odumierajú. Začiatok zimného kľudu sa vyznačuje radom fyziologických javov: klesá hladina giberelínov a začínajú prevládať rastové inhibítory ako je kyselina abscisová, je selektívne potlačená génová aktivita, sú inhibované prenosové procesy a mitotická aktivita v meristémoch je značne redukovaná alebo úplne zastavená. Bunkové jadrá zostávajú v tej fáze cyklu delenia, kedy sú pripravené k reduplikácii DNA, ku ktorej dochádza na konci obdobia zimného kľudu. Znižuje sa bazálny metabolizmus, hromadia sa zásobné látky ako škrob, tuky a niekedy i bielkoviny, v rastline sa presunujú rôzne metabolity a minerálne látky a mení sa zloženie enzýmov. a/ Predodpočinkové obdobie: toto štádium začína v púčikoch už v dobe, než začnú opadávať listy. U niektorých drevín indukuje ukončenie rastového obdobia a prechod do štádia kľudu postupné skracovanie dĺžky dňa, napr. topole, vŕby, brezy, buk, dub, javor, smrek, smrekovec. Druhým dôležitým vonkajším regulačným faktorom je nízka nočná teplota, kritické hodnoty sú obvykle niečo málo pod 10 C, v závislosti na druhu dreviny. Jedná sa predovšetkým o druhy pochádzajúce z južnejšej časti mierneho pásma, ako sú napr. jaseň, čerešňa apod. Zjednodušený diagram vplyvu prostredia (šrafované U) a hormonálnych interakcií aktivity buniek a vývinových rytmov drevín. Úlohou fytohormónov je sprostredkovávať spojenie medzi geneticky zakódovanými predpokladmi a vplyvmi prostredia, ktoré ovplyvňujú rôzne funkcie, a koordinovať široké spektrum životných funkcií nielen rast a vývin, ale i príjem uhlíka a metabolizmus asimilácie, vodnú bilanciu a odolnosť voči klimatickým faktorom.

15 b/ Vlastné odpočinkové obdobie: v predodpočinkovom období sa inhibícia aktivity púčikov neustále zvyšuje, až nakoniec, v zemepisných šírkach mierneho pásma v novembri a v decembri, nastane vlastné odpočinkové obdobie. Od tejto doby už oteplenie alebo predlžovanie fotoperiódy nie je schopné vyvolať rašenie. Rastliny v oblastiach s chladnou zimou nereagujú na mierne dni uprostred zimy, takže nemôžu byť poškodené následnými chladnými vlnami, k čomu opakovane dochádza u druhov, ktoré štádium hlbokého zimného kľudu nemajú. Ešte nižšie teploty urýchľujú prechod do poodpočinkového obdobia. Mnohé dreviny, ako sú topoľ, lipa, javor, borovice, niektoré ovocné stromy majú špecifické požiadavky na chlad: normálne môžu pučať len po určitej dobe expozície nízkymi teplotami - obvykle okolo 0 C po 3-4 týždne. c/ Poodpočinkové obdobie: pre toto obdobie sú charakteristické rôzne procesy, ktoré začínajú, keď sa vlastné odpočinkové obdobie chýli ku koncu. Zvyšuje sa koncentrácia tých fytohormónov, ktoré urýchľujú vývin (najskôr giberelínov a cytokinínov, potom IAA). Aktivizáciou génov a enzýmov sa uvádza do pohybu bazálny metabolizmus, mobilizácia rezervných látok a biosyntéza a bunkové delenie postupne so zvyšujúcou sa rýchlosťou. Zmeny v odolnosti voči mrazu u púčikov Fraxinus ornus v závislosti na období zimného kľudu a fenologickom vývine na jar: a) jeseň-fáza predbežného otužovania, b) zima-fáza plného otuženia, c) jar-začiatok nalievania púčikov, d) jar-rašenie, K- kambium Odolnosť voči mrazu u jednotlivých orgánov a pletív javora (Acer pseudoplatanus). Teploty uvedené u semenáčika sú najnižšie teploty, pri ktorých ešte nedochádza k poškodeniu (TL 0 ), zatiaľčo vo všetkých ostatných prípadoch sa jedná o teploty, pri ktorých dochádza k 50% poškodeniu (TL 50 )

16 Keď rastlina dosiahne určitého stupňa aktivity, môže teplota a pribúdajúca dĺžka dňa vyvolať jej rýchly vývin. Poodpočinkové obdobie končí v zemepisných šírkach severného mierneho pásma v priebehu februára, od tejto doby závisí zahájenie rastu výhonkov a listov len na počasí. Postupnosť fenofáz v miernom pásme: doba nástupu fenofáz prvej polovice roku závisí predovšetkým na dobách prekročenia určitých teplotných hraníc. Teplotné hranice pre otváranie púčikov a kvitnutie sú väčšinou 6-10 C, ale u rastlín kvitnúcich na jar a u horských rastlín bývajú nižšie (okolo 0-6 C) a u rastlín kvitnúcich neskoršie naopak vyššie (u mnohých kruhovitopórovitých drevín sú medzi C, pri obilninách15 C). Topole, brezy, niektoré druhy ihličnanov rašia pri teplote tesne nad 0 C. Rašenie a kvitnutie môže byť ale teplotou vyvolané len vtedy, keď sú rastliny k tomu už pripravené, t.j. že už skončilo ich zimné kľudové obdobie. Životný cyklus lesného stromu mierneho pásma s prerušovaným vývinom. Časové rozpätie uvedené u jednotlivých fáz je hrubý odhad priemernej doby ich trvania, v závislosti od druhu, odrode a stanovišťa sa môžu vyskytovať značné odchýlky od uvedených hodnôt.