ΜΕΡΟΣ Γ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ

Transcript

1 ΜΕΡΟΣ Γ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ

2 1. Πληθυσμιακοί παράμετροι 1.1. Ο πληθυσμός σαν μονάδα μελέτης Σ αυτό το μέρος θα δοθεί έμφαση στα αριθμητικά χαρακτηριστικά που αφορούν τον πληθυσμό καθώς και στις διαδικασίες που οδηγούν σε αλλαγές αυτών των αριθμητικών δεδομένων. Ενδιαφέρον για τη μελέτη των πληθυσμών συνήθως δείχνουν οι επιστημονικοί κλάδοι της οικολογίας και της γενετικής. Πληθυσμός είναι μια ομάδα οργανισμών του αυτού είδους που απαντάται στον συγκεκριμένο τόπο και χρόνο. Μπορούμε να μιλήσουμε για τον ανθρώπινο πληθυσμό του Ρεθύμνου ή της Ελλάδας, για τον πληθυσμό των αλεπούδων στα δάση της Πίνδου ή για τον πληθυσμό των πελαργών στο δέλτα του Έβρου. Σε ορισμένες περιπτώσεις τα σύνορα ενός πληθυσμού είναι εμφανή: τα υδρόβια πουλιά μιας λίμνης συνιστούν προφανώς τον πληθυσμό των υδρόβιων πουλιών αυτής της λίμνης. Στις πιο πολλές περιπτώσεις, όμως, τα σύνορα του πληθυσμού, τόσο στο χώρο όσο και στο χρόνο, είναι ασαφή και στην πράξη καθορίζονται από τον παρατηρητή. Για παράδειγμα, είναι πιθανό να μελετήσει κάποιος τον πληθυσμό των αφίδων που κατοικούν ένα φύλλο, ένα δέντρο, μία συστάδα δέντρων, ή ολόκληρο το δάσος. Για τη μέτρηση του πληθυσμό χρησιμοποιούνται μεγέθη που δεν είναι εφαρμόσιμα σ επί μέρους άτομα. Τα βασικότερα από αυτά είναι το μέγεθος (size) και η πυκνότητα (density). Το μέγεθος αναφέρεται στον συνολικό αριθμό των ατόμων του πληθυσμού σε μια περιοχή σ ένα συγκεκριμένο χρόνο. Η πυκνότητα ενός πληθυσμού αναφέρεται στον αριθμό των ατόμων του πληθυσμού ανά μονάδα επιφανείας (ή όγκου). Στις περιπτώσεις που τα σύνορα ενός πληθυσμού είναι ασαφή είναι προτιμότερο να χρησιμοποιείται η πυκνότητα. Το μέγεθος και η πυκνότητα ενός πληθυσμού εξαρτάται από τις εξής βασικές βιολογικές διαδικασίες: γεννησιμότητα, θνησιμότητα, μετανάστευση και εποικισμό. Η γεννησιμότητα και ο εποικισμός επιδρούν θετικά στην αύξηση του μεγέθους και της πυκνότητας του πληθυσμού, ενώ η θνησιμότητα και η μετανάστευση αρνητικά. ΕΠΟΙΚΙΣΜΟΣ ΓΕΝΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑ ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ Σχήμα 1. Στην πυκνότητα και στο μέγεθος ενός πληθυσμού επιδρούν θετικά η γεννησιμότητα και ο εποικισμός και αρνητικά η θνησιμότητα και η μετανάστευση. ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ Με άλλα λόγια το μέγεθος ενός συγκεκριμένου πληθυσμού, που κατέχει ένα συγκεκριμένο χώρο και τον οποίο μελετάμε στον παρόντα χρόνο, είναι ίσος με το μέγεθος του πληθυσμού σε παρελθόντα χρόνο συν 70

3 τον αριθμό των νέων ατόμων που προήλθαν από γεννήσεις και εποικισμό, μείον τον αριθμό των ατόμων που χάθηκαν λόγω θανάτου και μετανάστευσης κατά το χρονικό διάστημα που μεσολάβησε. Δηλαδή έχουμε: Ν t = Ν t-1 + Γ - Θ + Ε - Μ όπου Ν t : ο αριθμός του πληθυσμού σε κάποιο χρόνο, Ν t-1 : ο αριθμός του πληθυσμού σ ένα προηγούμενο χρόνο, Γ: ο αριθμός των ατόμων που γεννήθηκαν, Θ: ο αριθμός των ατόμων που πέθαναν, Ε: ο αριθμός των ατόμων που εποίκησαν την περιοχή και Μ: ο αριθμός των ατόμων που μετανάστευσαν προς άλλη περιοχή. Η παραπάνω απλή σχέση δείχνει επίσης και τη σχέση των μεγεθών του πληθυσμού κατά τον παρόντα και το μέλλοντα χρόνο. Δηλαδή, μπορεί να γραφεί και ως εξής: Ν t+1 = Ν t + Γ - Θ + Ε - Μ όπου Ν t : ο αριθμός του πληθυσμού σε παρόντα χρόνο, Ν t+1 : ο αριθμός του πληθυσμού σε μέλλοντα χρόνο. Αυτά τα γεγονότα καθορίζουν και το βασικό σκοπό της οικολογίας, δηλαδή την περιγραφή, την ερμηνεία και την κατανόηση του τρόπου με τον οποίο γίνεται κατανομή και η αύξηση του πληθυσμού σ ένα συγκεκριμένο τόπο. Οι οικολόγοι, που μελετούν την επίδραση ενός περιβαλλοντικού παράγοντα όπως, θερμοκρασία, φωτός, κ.λ.π., ή ενός ρυπαντή στη ζωή ενός συγκεκριμένου οργανισμού, θα αποκομίσουν συμπεράσματα με οικολογική σημασία, μόνο όταν οι προαναφερόμενοι παράγοντες επηρεάζουν τη γέννηση, το θάνατο, τον εποικισμό και τη μετανάστευση των οργανισμών ενός πληθυσμού. Επί πλέον, ο απώτερος σκοπός είναι η εξακρίβωση του Ν t (του αριθμού του πληθυσμού στο παρόν) και η πρόβλεψη του Ν t+1 (του α- ριθμού του πληθυσμού στο μέλλον). Σ όλες τις περιπτώσεις η Οικολογία ενδιαφέρεται για τον αριθμό των ατόμων ενός πληθυσμού, την κατανομή του πληθυσμού αυτού και τις δημογραφικές πορείες (γέννηση, θάνατος, μετανάστευση), οι οποίες επηρεάζουν αυτά τα μετρήσιμα χαρακτηριστικά, καθώς επίσης και τον τρόπο με τον οποίο επηρεάζονται οι δημογραφικές πορείες από τους διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες Μέτρηση μεγέθους και πυκνότητας Ο καλύτερος τρόπος για τη μέτρηση της πυκνότητας είναι η άμεση αρίθμηση. Ένα τέτοιο παράδειγμα είναι οι απογραφές των ανθρώπινων πληθυσμών. Αλλά οι τρόποι για τη μέτρηση εξαρτώνται από το είδος που μελετάται. Σε μερικά είδη πουλιών μετριούνται οι φωλιές, ενώ σε ορισμένες περιπτώσεις η μέτρηση είναι δυνατή μόνο όταν τα ζώα, όπως ορισμένα είδη φώκιας, συγκεντρώνονται για αναπαραγωγή σε συγκεκριμένους τόπους. Γενικά η επιλογή των τεχνικών βασίζεται στο μέγεθος και την κινητικότητα των οργανισμών που πρόκειται να μελετήσουμε. Ο παρατηρητής πρέπει να έχει τη δυνατότητα να μετρά ένα αντιπροσωπευτικό δείγμα του πληθυσμού και να το χρησιμοποιεί για τον υπολογισμό ολόκληρου. Υπάρχουν δύο κύριοι τρόποι δειγματοληψίας: η χρήση πλαισίων και η τεχνική της σύλληψης-επανασύλληψης. 71

4 1. χρήση πλαισίων. Η βασική διαδικασία συνίσταται στη μέτρηση των ατόμων που βρίσκονται σε μερικά πλαίσια γνωστών διαστάσεων και στη συνέχεια γίνεται αναγωγή για τη μέση τιμή ολόκληρης της επιφάνειας της περιοχής. Το πλαίσιο μπορεί να είναι οποιασδήποτε μορφής (τετράγωνο, κύκλος, κ.λ.π.). Για παράδειγμα αν μετρηθούν τα άτομα ενός σκαθαριού σε 20 διαφορετικά δείγματα εδάφους επιφανείας 10 cm 2 το κάθε ένα και βρεθούν ότι είναι 7 στο σύνολο των δειγμάτων, τότε μπορεί να υποτεθεί ότι υπάρχουν 350 σκαθάρια σε κάθε τετραγωνικό μέτρο (m 2 ). Αυτή η μέθοδος χρησιμοποιείται για τη μέτρηση φυτών, ασπονδύλων, πρωτόζωων, μικροοργανισμών και γενικά ζώων που έχουν περιορισμένη κινητικότητα. 2. τεχνική της σύλληψης-επανασύλληψης. Η τεχνική αυτή χρησιμοποιείται για τη μέτρηση του μεγέθους και της πυκνότητας των πληθυσμών των ζώων. Συνίσταται στις εξής διαδικασίες: σύλληψη ορισμένου αριθμού ζώων, μαρκάρισμα των συλληφθέντων ζώων, απελευθέρωσης τους και επανασύλληψης τυχαίου δείγματος, όπου και γίνεται η μέτρηση των μαρκαρισμένων και του συνολικού αριθμού των ατόμων. Δηλαδή το χρόνο t συλλαμβάνεται ορισμένος αριθμός (έστω Ν Μο ) ζώων, μαρκάρονται και κατόπιν απελευθερώνονται. Το χρόνο t+1 συλλαμβάνεται τυχαίο δείγμα ζώων και καταμετράται ο συνολικός αριθμός τους (έστω ότι είναι Ν) καθώς επίσης και τα μαρκαρισμένα (έστω ότι ο αριθμός τους είναι Ν Μ ). Μ αυτό τον τρόπο μπορούμε να υπολογίσουμε το συνολικό αριθμό των ζώων σε μια περιοχή (έστω Ν Ο ), αν υποθέσουμε ότι το δείγμα που επανασυλλήφθηκε είναι αντιπροσωπευτικό του συνολικού πληθυσμού, δηλαδή το δείγμα θα περιέχει την ίδια αναλογία μαρκαρισμένων ζώων μ αυτήν ολόκληρου του πληθυσμού. N N Μ ο = ο N N Μ Η αλλιώς: Έτσι, γνωρίζοντας τους αριθμούς: Ν Μο, Ν και, Ν Μ μπορούμε να υπολογίσουμε το Ν Ο, (το συνολικό αριθμό του πληθυσμού). Παράδειγμα: Ο Dahl (1919) μαρκάρισε πέστροφες (Salmo fario) σε μικρές λίμνες της Νορβηγίας για να υ- πολογίσει το μέγεθος του πληθυσμού τους. Μαρκάρισε 109 πέστροφες (Ν Μο ) και μετά από μερικές μέρες, σ ένα δείγμα που επανασυλλήφθηκε καταμέτρησε 177 (N) άτομα από τα οποία τα 57 ήταν μαρκαρισμένα (Ν Μ ). Από τα δεδομένα αυτά μπόρεσε να υπολογίσει το συνολικό αριθμό των ατόμων, ο οποίος ήταν περίπου 338 άτομα. Η μέθοδος της σύλληψης - επανασύλληψης χρησιμοποιεί τις εξής παραδοχές: α) τα μαρκαρισμένα ά- τομα συλλαμβάνονται στην τύχη, β) τα μαρκαρισμένα άτομα υπόκεινται στην αυτή θνησιμότητα με τα α- μαρκάριστα και γ) τα μαρκαρισμένα άτομα δε χάνονται αλλά και ούτε παραβλέπονται. 72

5 Αλιεύματα (Kgr) Σχήμα 2. Η καμπύλη ηλικιών του ψαριού Lepomis macrochirus στα αλιεύματα της λίμνης Muskellunge της Η.Π.Α. Σ αυτή την περίπτωση μπορεί να μετρηθεί με έμμεσο τρόπο η πυκνότητα του πληθυσμού των ψαριών αλλά και να υπολογιστεί η ηλικιακή κατανομή του πληθυσμού. 2 1 I II III IV V VI VII Ηλικία (χρόνια) Εκτός όμως από την απ ευθείας μέτρηση των ατόμων για την εύρεση του μεγέθους και της πυκνότητας, υπάρχει και η δυνατότητα να μετρηθούν έμμεσα αυτά τα χαρακτηριστικά, συνήθως με τη βοήθεια κάποιων ευρημάτων. Η χαρακτηριστική ιδιότητα αυτών των μεθόδων μέτρησης βασίζεται στην ύπαρξη κάποιας σταθερής σχέσης που συνδέει το εύρημα με το συνολικό μέγεθος του πληθυσμού. Τέτοιες τεχνικές που χρησιμοποιούνται περισσότερο συχνά είναι: οι παγίδες, (που διανέμονται σ ένα πεδίο), ο αριθμός κοπράνων, η συχνότητα κραυγών, δεδομένα εμπορίου (π.χ. εμπορίου δερμάτων ή αλιείας και εμπορίου ψαριών), αριθμός φωλιών (ή κουκούλια εντόμων, δέρματα φιδιών κ.λ.π.), ερωτηματολόγια (κυρίως για μεγάλα ζώα ), κάλυψη του εδάφους από κάποιο φυτό, κ.α Γεννησιμότητα και Θνησιμότητα Η αύξηση του πληθυσμού κάθε είδους πραγματοποιείται με τη διαδικασία της γεννησιμότητας. Η χρησιμοποίηση του όρου αυτού γίνεται κάτω από ευρεία έννοια και καλύπτει την παραγωγή νέων ατόμων με κάθε είδους τρόπο: είτε με αμφιγονική γονιμοποίηση ή μονογονική γονιμοποίηση (εκβλάστηση, διχοτόμηση, παρθενογένεση, κ.λ.π.). Υπάρχει όμως σαφής διαχωρισμός μεταξύ γεννησιμότητας και φυσικής γονιμότητας ή δυνατότητας αναπαραγωγής του πληθυσμού. Η γεννησιμότητα βασίζεται στους αριθμούς των γεννήσεων σε μια χρονική περίοδο, ενώ η φυσική γονιμότητα στη δυνατότητα ενός οργανισμού να παράγει α- πογόνους σ ένα χρονικό διάστημα. Ο ρυθμός των γεννήσεων εκφράζεται συνήθως σαν τον αριθμό των γεννήσεων που πραγματοποιεί ένα θηλυκό άτομο στη μονάδα του χρόνου. Η μέτρηση εξαρτάται από τον τύπο του οργανισμού που μελετάται. Ορισμένα είδη παράγουν απογόνους μια φορά το χρόνο, άλλα περισσότερες και άλλα συνεχώς. Μερικά, πάλι, παράγουν πολλά αυγά, άλλα λιγότερα. Ένα στρείδι, για παράδειγμα, μπορεί να παράγει εκατομμύρια αυγά, τα ψάρια χιλιάδες, οι βάτραχοι εκατοντάδες, ενώ τα θηλαστικά σπάνια υπερβαίνουν τον αριθμό των δέκα απογόνων. Η θνησιμότητα βασίζεται στον αριθμό των θανάτων που συμβαίνουν σ ένα πληθυσμό. Για τον οικολόγο, όμως, είναι απαραίτητη όχι μόνο η γνώση των αιτίων που προκαλούν το θάνατο των διαφόρων οργα- 73

6 νισμών αλλά και της μακροβιότητάς τους. Η μακροβιότητα διακρίνεται σε δύο τύπους: τη φυσιολογική και την οικολογική. Η πρώτη μπορεί να χαρακτηριστεί σαν τη μέση μακροβιότητα των ατόμων ενός πληθυσμού που διατηρείται σε άριστες συνθήκες. Δηλαδή οι οργανισμοί πεθαίνουν από "γηρατειά". Η οικολογική μακροβιότητα είναι η εμπειρική μέση μακροβιότητα των ατόμων ενός πληθυσμού στις συγκεκριμένες συνθήκες περιβάλλοντος. Στη φύση σπάνια παρατηρείται ο πρώτος τύπος μακροβιότητας. Οι περισσότεροι από τους οργανισμούς είτε τρώγονται από θηρευτές, είτε προσβάλλονται από ασθένειες και γενικά πεθαίνουν πριν το τέλος της χρονικής διάρκειας της φυσιολογικής μακροβιότητας. Ένα ευρωπαϊκό είδος πουλιού, ο πετρίτης, έχει αναμενόμενο μέσο χρόνο ζωής στη φύση (οικολογική μακροβιότητα) ένα μόνο χρόνο, ενώ στην αιχμαλωσία μπορεί να φθάσει τα 11 χρόνια (φυσιολογική μακροβιότητα) Μετανάστευση και Εποικισμός Όλοι οι οργανισμοί στη φύση δεν παραμένουν μόνιμα στην ίδια τοποθεσία αλλά μετακινούνται. Αυτό ισχύει ακόμα και για τα φυτά: οι κόκκοι γύρης διανύουν μεγάλες αποστάσεις με παθητική μεταφορά. Τα αποτελέσματα αυτής της μεταφοράς είναι ποικίλα. Σε μερικές περιπτώσεις οι οργανισμοί σχηματίζουν ομάδες σ ένα πληθυσμό, σ άλλες συνεχώς ανακατανέμονται και αναμειγνύονται μεταξύ τους, και σ άλλες περιπτώσεις διαχέονται εκτός της περιοχής που καταλάμβαναν προηγουμένως και έτσι μειώνεται η πυκνότητα τους. Οι όροι μετανάστευση και εποικισμός συνήθως εφαρμόζονται για τις μετακινήσεις των ζώων. Με τον όρο μετανάστευση εννοούμε την κίνηση των ατόμων και συνήθως ολόκληρων πληθυσμών από τη μελετώμενη περιοχή σε μια άλλη. Η έννοια του εποικισμού περιλαμβάνει κάθε είσοδο ατόμων ή και πληθυσμών στην μελετώμενη περιοχή από μια άλλη. 2. Δημογραφικές τεχνικές 2.1. Πίνακες ζωής Ένας κατάλληλος τρόπος περιγραφής των παραμέτρων της γεννησιμότητας και της θνησιμότητας ενός πληθυσμού είναι ο πίνακας ζωής. Στην ουσία ο πίνακας ζωής περιέχει μια περίληψη των ρυθμών θνησιμότητας στις διάφορες ηλικίες ή ομάδες ηλικιών. Ο καθορισμός των ενδιάμεσων ηλικιών είναι απαραίτητη προϋπόθεση κατασκευής ενός πίνακα ζωής, επειδή η ομαδοποίηση των δεδομένων είναι αναγκαία. Για τους ανθρώπους συχνά χρησιμοποιούνται τα πέντε χρόνια, για τα ελάφια ο ένας, ενώ για τους ποντικούς στη φύση ο ένας μήνας. Όσο βραχύτερα είναι τα ενδιάμεσα των ηλικιών τόσο λεπτομερής είναι ο πίνακας ζωής και η εικόνα της θνησιμότητας φαίνεται καθαρότερα. Το μέρος του πίνακα ζωής που χρησιμοποιείται συχνότερα και είναι και το βασικότερο είναι η στήλη l x, δηλαδή ο αριθμός των ατόμων που επιβιώνουν στην αρχή της ηλικίας x. Συχνά εκφράζεται με 1000, δηλαδή ο συνολικός αριθμός των επιζώντων ατόμων στην πρώτη ηλικία που μελετάται στον πίνακα ανάγεται 74

7 στον αριθμό 1000, αλλά οι δημογράφοι που ασχολούνται με τις παραμέτρους της γεννησιμότητας και της θνησιμότητας σε ανθρώπινους πληθυσμούς χρησιμοποιούν το Άλλες στήλες που χρησιμοποιούνται είναι η στήλη d x, όπου αναφέρεται ο αριθμός των ατόμων που πεθαίνουν στην αντίστοιχη ηλικιακή κλάση και η q x που αναφέρεται στον ρυθμό θνησιμότητας στην αντίστοιχη ηλικιακή κλάση και υπολογίζεται με βάση τα δεδομένα των στηλών l x και d x. Ο τρόπος συλλογής δεδομένων για την κατασκευή ενός πίνακα ζωής διαφέρει. Υπάρχουν δύο τρόποι συλλογής δεδομένων που καθορίζουν αντίστοιχα δύο τύπους πινάκων ζωής. Οι δύο αυτοί τύποι πινάκων είναι: ο στατικός και ο cohort. * στατικός πίνακας ζωής είναι ο πίνακας ζωής που έχει κατασκευαστεί με βάση την ηλικιακή δομή ε- νός πληθυσμού κατά τη διάρκεια μιας απογραφής ή τυχαίας δειγματοληψίας σε ένα συγκεκριμένο χρόνο. Ένα τέτοιο παράδειγμα είναι ο πίνακας Ι στον οποίο είναι καταχωρημένα τα αποτελέσματα της απογραφής του 1966 για το γυναικείο πληθυσμό του Καναδά. * cohort πίνακας ζωής είναι ο πίνακας ζωής που έχει κατασκευαστεί με βάση την καταγραφή μιας ομάδας ατόμων, που έχουν γεννηθεί όλα κατά τη διάρκεια μιας μικρής περιόδου, από την στιγμή της γέννησής τους μέχρι και το θάνατο του τελευταίου επιζώντος ατόμου. Για παράδειγμα, για να κατασκευαστεί ένας cohort πίνακας ζωής ενός ανθρώπινου πληθυσμού μιας πόλης, πρέπει να συλλεχτούν στοιχεία που αφορούν τις γεννήσεις στη συγκεκριμένη πόλη π.χ κατά το 1974, και να παρακολουθούμε στη συνέχεια την ιστορία όλων αυτών των ατόμων για την υπόλοιπη ζωή τους, δηλαδή να τους ακολουθήσουμε και έξω από την πόλη αυτή, πράγμα που φυσικά δεν είναι εύκολο. Πίνακας Ι. Δεδομένα ενός στατικού πίνακα ζωής του γυναικείου πληθυσμού του Καναδά το (Μάργαρης, 1979) Κλάση ηλικιών (χρόνια) Αριθμός επιζώντων σε κάθε μια ηλικιακή κλάση Θάνατοι σε κάθε κλάση Ρυθμός θνησιμότητας για 1000 άτομα , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,44 75

8 Σε μια μελέτη που έγινε πάνω στο πληθυσμό του κόκκινου ελαφιού (Cervus elaphus) στο μικρό νησί Rhum της Σκοτίας (Lowe, 1969) κατασκευάστηκαν και οι δύο τύποι πινάκων. Στον πίνακα ζωής cohort (πίνακας ΙΙα) παρουσιάζονται τα αποτελέσματα από τη μελέτη του συνολικού αριθμού των ελαφιών που γεννήθηκαν το Κάθε χρόνο, από το 1957 έως το 1966, τα άτομα του πληθυσμού αυτού εμελετώντο, γινόντουσαν μετρήσεις των ατόμων που είχαν επιβιώσει και υπολογιζόταν ο ρυθμός θνησιμότητας. Στον στατικό πίνακα ζωής (πίνακας ΙΙβ) παρουσιάζονται τα αποτελέσματα που αφορούν την ηλικιακή δομή του πληθυσμού κατά το 1957 και το ρυθμό θνησιμότητας για κάθε ηλικία. Γενικά οι δύο τύποι των πινάκων ζωής θα ήταν ιδεώδεις αν, και μόνον αν, το περιβάλλον παραμένει σταθερό και το περιβάλλον σε ισορροπία. Αλλά, φυσιολογικά, υπάρχουν καλές και κακές χρονιές και επομένως οι ρυθμοί γεννήσεων και θανάτων θα ποικίλλουν. Είναι φυσικά επόμενο να υπάρχουν μεγάλες διαφορές μεταξύ των δύο τύπων πινάκων ζωής. Αυτές οι διαφορές φαίνονται και στο παράδειγμα που περιγράφεται στον πίνακα ΙΙ. Πίνακας ΙΙ. Δύο τύποι πινάκων ζωής για τα κόκκινα ελάφια του νησιού Rhum της Σκοτίας. Αριστερά (α), ο cohort πίνακας ζωής για τα άτομα που γεννήθηκαν το 1957 και δεξιά (β) ο στατικός πίνακας ζωής του πληθυσμού που μελετήθηκε το 1957 (κατά Lowe, 1969). α. β. Ηλικία l x % d x q x Ηλικία l x l x % d x q x 1 1,000 0,00 0, ,000 0,137 0, ,000 0,061 0, ,863 0,085 0, ,939 0,185 0, ,778 0,084 0, ,754 0,249 0, ,694 0,084 0, ,505 0,200 0, ,610 0,084 0, ,305 0,119 0, ,526 0,084 0, ,186 0,054 0, ,442 0,085 0, ,132 0,107 0, ,357 0,176 0, ,025 0,025 1, ,181 0,122 0,672 Ο πίνακας ΙΙΙ αναφέρεται στον στατικό πίνακα ζωής του ασπόνδυλου Balanus glandula στις ακτές του νησιού San Juan των Η.Π.Α και θα μας χρησιμεύσει την κατανόηση του τρόπου κατασκευής ενός πίνακα ζωής. Οι στήλες συμβολίζονται με γράμματα που χρησιμοποιούνται σταθερά στην Οικολογία: x : ενδιάμεσο ηλικίας l x : ο αριθμός εκείνων που επιβιώνουν στην αρχή του x d x : ο αριθμός εκείνων που πεθαίνουν κατά τη διάρκεια του ενδιάμεσου των ηλικιών από το x στο x+1 και είναι η διαφορά l x - l x+1. q x : ρυθμός θνησιμότητας κατά τη διάρκεια του ενδιάμεσου των ηλικιών από το x στο x+1 και ορίζεται σαν το πηλίκο d x /l x. e x : μέση πρόβλεψη για ζωή των οργανισμών στην αρχή της ηλικίας x. 76

9 Πίνακας ΙΙΙ. Στατικός πίνακας ζωής του ασπόνδυλου Balanus glandula στις ακτές του νησιού San Juan των Η.Π.Α. (Μάργαρης, 1979) Ηλικία αριθμός (χρόνια) ατόμων l x d x q x e x x ,563 1, ,453 1, ,410 2, ,227 2, ,294 1, ,403 1, ,696 1, ,000 1, ,000 0, Πρέπει να σημειωθεί ότι υπάρχει δυνατότητα κατασκευής ολόκληρου του πίνακα, αν δοθεί η πρώτη στήλη ή η στήλη l x. Παράδειγμα. Σύμφωνα με τα παραπάνω: * για να υπολογιστεί το d 2 (δηλ. ο αριθμός των ατόμων που πεθαίνουν κατά τη διάρκεια του ενδιάμεσου των ηλικιών από τα 2 στα 3 χρόνια), υπολογίζουμε τη διαφορά l 2 - l 3. Δηλαδή, d 2 = = 98. * για να υπολογιστεί το q 2 (δηλ. ο ρυθμός θνησιμότητας κατά τη διάρκεια του ενδιάμεσου των ηλικιών από τα 2 στα 3 χρόνια), υπολογίζουμε το πηλίκο d 2 /l 2. Δηλαδή, q 2 = 98/239 = 0,410. Ο υπολογισμός της πρόβλεψης για παραπέρα ζωή στην αρχή της ηλικίας x, δηλ., το e x γίνεται με βάση την ηλικιακή δομή των ατόμων των μεγαλύτερων από x ηλικιών και τον αριθμό των ζωντανών ατόμων που είναι στην αρχή της ηλικίας x. L x : ηλικιακή δομή από το x στο x+1 που είναι η μέση τιμή του αριθμού των ατόμων κατά τη διάρκεια του ενδιάμεσου των ηλικιών από το x στο x+1, δηλαδή είναι το πηλίκο (l x +l x+1 )/2. Τ x : το άθροισμα των τιμών των ηλικιακών δομών από την L x μέχρι την τελευταία ηλικιακή δομή του πίνακα, δηλαδή το άθροισμα ΣL x. Ο υπολογισμός του e x γίνεται με βάση το πηλίκο Τ x /l x. * για να υπολογιστεί το e 4 (δηλ., η πρόβλεψη για παραπέρα ζωή για τα άτομα που είναι στην αρχή της ηλικίας των 4 χρόνων), πρώτα υπολογίζουμε τις ηλικιακές δομές L 4, L 5, L 6, L 7, L 8 και L 9. Έτσι, με βάση τα δεδομένα του πίνακα, έχουμε: L 4 = (l 4 +l 5 )/2 = (109+77)/2 = 93 L 5 = (l 5 +l 6 )/2 = (77+46)/2 = 61,5 L 6 = (l 6 +l 7 )/2 = (46+14)/2 = 30 L 7 = (l 7 +l 8 )/2 = (14+14)/2 = 14 L 8 = (l 8 +l 9 )/2 = (14+0)/2 = 7 L 9 = (l 9 +l 10 )/2 = (0+0)/2 = 0 77

10 Άρα Τ 4 = L 4 + L 5 + L 6 + L 7 + L 8 + L 9 = , =205,5 Τελικά, διαιρώντας το Τ 4 με τον αριθμό των ζωντανών ατόμων ηλικίας 4 χρόνων, δηλ., το l 4, υπολογίζουμε το e 4. Έτσι έχουμε: e 4 = Τ 4 / l 4 = 205,5/109 = 1,88 Σύμφωνα με τα παραπάνω και τα δεδομένα του πίνακα ΙΙΙ, μπορούμε να υπολογίσουμε τις τιμές L x και Τ x και το e x για όλες τις ηλικίες. Ηλικία (χρόνια) l x L x Τ x e x = Τ x /l x ,5 1577,0 1, ,0 858,5 1, ,0 520,5 2, ,0 330,5 2, ,0 205,5 1, ,5 112,5 1, ,0 51,0 1, ,0 21,0 1, ,0 7,0 0, Καμπύλες επιβίωσης Τα δεδομένα l x μπορούν να παρασταθούν και με μια καμπύλη όπως και αυτή του σχήματος 3, που παριστάνει την καμπύλη επιβίωσης του ανθρώπινου πληθυσμού των Η.Π.Α. Τα δεδομένα για τον πληθυσμό τις περισσότερες φορές είναι καταχωρημένα σε λογαριθμική κλίμακα, κυρίως όταν ενδιαφερόμαστε για ρυθμούς αλλαγών και όχι για απόλυτες αριθμητικές αλλαγές Επιβίωση στις 1000 γεννήσεις ανδρικός πληθυσμός γυναικείος πληθυσμός Σχήμα 3. Καμπύλη επιβίωσης του ανθρώπινου πληθυσμού των Η.Π.Α κατά τα έτη Ηλικία (χρόνια) 78

11 Οι καμπύλες επιβίωσης εισήχθησαν στην Οικολογία από τον R. Pearl (1928). Διαπίστωσε δε τρεις γενικούς τύπους καμπυλών επιβίωσης (σχήμα 4). Ο τύπος Ι περιγράφει πληθυσμούς με μικρές απώλειες για τη μεγαλύτερη διάρκεια της ζωής. Στη συνέχεια ακολουθεί μια περίοδος μεγάλων απωλειών στα άτομα μεγάλης ηλικίας. Ο τύπος ΙΙ ονομάζεται διαζωνική επιβίωση και προϋποθέτει σταθερό ρυθμό θνησιμότητας, ο οποίος είναι ανεξάρτητος από την ηλικία. Ο τύπος ΙΙΙ καθορίζει την κατηγορία των πληθυσμών οι οποίοι παρουσιάζουν στην αρχή μεγάλες απώλειες και στη συνέχεια οι απώλειες είναι μικρές και σχετικά σταθερές τύπος Ι 100 Αριθμός ζωντανών ατόμων l x 10 τύπος ΙΙ 1 τύπος ΙΙΙ 0.1 Ηλικία Σχήμα 4. Υποθετικές καμπύλες επιβίωσης κατά Pearl (1928). Δεν υπάρχουν πληθυσμοί που να ακολουθούν επακριβώς έναν από τους τρεις τύπους καμπυλών επιβίωσης. Σε ορισμένες, όμως, περιπτώσεις οι καμπύλες επιβίωσης που προκύπτουν θυμίζουν έντονα έναν από τους παραπάνω τρεις τύπους. Στα ανεπτυγμένα κράτη ο άνθρωπος ακολουθεί τον τύπο επιβίωσης Ι. Πολλά είδη πουλιών ακολουθούν τον τύπο ΙΙ. Άλλοι πάλι πληθυσμοί δείχνουν μια συμπεριφορά μεταξύ των τύπων Ι και ΙΙ. Συχνά μια περίοδος μεγάλων απωλειών στις νεαρές ηλικίες αλλάζει τους ιδεώδεις τύπους Ι και ΙΙ. Ο τύπος ΙΙΙ συνήθως ακολουθείται από αρκετά είδη ψαριών, θαλασσίων ασπόνδυλων και μικροοργανισμών. 3. Μεταβολή μεγέθους των πληθυσμών 3.1. Πίνακες γονιμότητας Η μεταβολή του μεγέθους ενός πληθυσμού εξαρτάται από τη γονιμότητα και τη μακροβιότητα των α- τόμων από τα οποία αποτελείται. Για κάθε πληθυσμό τα παραπάνω μετριούνται σαν ρυθμοί γεννήσεων και θανάτων. Αν ο ρυθμός γεννήσεων είναι μεγαλύτερος από το ρυθμό θανάτων ο πληθυσμός θα αυξηθεί. Αν 79

12 επιθυμούμε να υπολογίσουμε το ρυθμό αύξησης ή μείωσης ενός πληθυσμού έχουμε να αντιμετωπίσουμε, κάθε φορά ένα πρόβλημα, μια και οι ρυθμοί γεννήσεων και θανάτων ποικίλλουν με την ηλικία. Προηγουμένως συζητήσαμε για τη μέθοδο έκφρασης του ρυθμού επιβίωσης σε συνάρτηση με την ηλικία. Ο πίνακας ζωής περιέχει μια στήλη με τους ρυθμούς επιβίωσης για κάθε ηλικία. Το τμήμα του πίνακα ζωής που χρειαζόμαστε για τη μέτρηση του ρυθμού επιβίωσης είναι η στήλη l x. Ομοίως, ο ρυθμός γεννήσεων ενός πληθυσμού εκφράζεται καλύτερα σαν ένα σχέδιο γεννήσεων στις διάφορες ηλικίες. * ρυθμός γεννήσεων (m x ) σε μια ηλικιακή κλάση είναι ο αριθμός των απογόνων που παράγονται στη μονάδα του χρόνου για κάθε θηλυκό άτομο ηλικίας x. Έτσι κατασκευάζουμε ένα πίνακα που δίνει τον αριθμό των απογόνων που παράγονται στη μονάδα του χρόνου για κάθε θηλυκό άτομο ηλικίας x και καλείται πίνακας γονιμότητας ή συνάρτησης m x. Συνήθως μόνο τα θηλυκά άτομα μετριούνται (στις περιπτώσεις οργανισμών που πολλαπλασιάζονται με αμφιγονικό τρόπο αναπαραγωγής) και τυπικά ο δημογράφος βλέπει τους πληθυσμούς αποτελούμενους μόνον από θηλυκά άτομα που παράγουν επίσης θηλυκά άτομα. Ο πίνακας IV περιέχει δεδομένα επιβίωσης και γονιμότητας για τις γυναίκες των Η.Π.Α κατά το Το σχέδιο l x, με το οποίο ασχοληθήκαμε προηγουμένως, εκφράζεται με βάση το 1,00 σ αυτή την περίπτωση, και έτσι έχουμε την πιθανότητα επιβίωσης σε μια δεδομένη ηλικία. Ο πίνακας της γονιμότητας δίνει τους αναμενόμενους αριθμούς των θηλυκών απογόνων για κάθε γυναίκα που ζει στην κάθε μια ομάδα ηλικιών. Στην τελευταία στήλη παρουσιάζονται τα γινόμενα l. x mx. Το άθροισμα των γινομένων αυτών είναι ένα χρήσιμο στατιστικό στοιχείο και ονομάζεται κύριος ρυθμός αναπαραγωγής (basic reproductive rate) που μας δείχνει το ρυθμό πολλαπλασιασμού κατά τη χρονική διάρκεια της γενεάς (generation length). * Χρονική διάρκεια γενεάς (Τ) είναι η μέση χρονική διάρκεια που μεσολαβεί μεταξύ της γέννησης των γονέων και της γέννησης των απογόνων. * Κύριος ρυθμός αναπαραγωγής (R o ) είναι η μέση τιμή του αριθμού των απογόνων που παράγονται από άτομα σ ένα πληθυσμό κατά τη διάρκεια της ζωής τους και ισούται με το άθροισμα των γινομένων l. x m x σε όλες τις ομάδες ηλικιών. R = Σ o lx mx Επομένως ο κύριος ρυθμός αναπαραγωγής μπορεί να υπολογιστεί με βάση τον τύπο: (1) όπου l x : ο ρυθμός επιβίωσης για κάθε ηλικία x και m x : ο ρυθμός γεννήσεων για κάθε ηλικία x. Επίσης ορίζεται σαν το πηλίκο του αριθμού των θυγατέρων που γεννήθηκαν στη γενεά t+1 προς τον αριθμό των θυγατέρων που γεννήθηκαν στη γενεά t. Επομένως το R o είναι ο ρυθμός πολλαπλασιασμού του πληθυσμού σε κάθε γενεά. Είναι φανερό όμως ότι ο ορισμός της χρονικής διάρκειας της γενεάς είναι κατά "συνθήκη" ορισμός, ε- πειδή οι απόγονοι δε γεννιούνται όλοι συγχρόνως. Βέβαια, για οργανισμούς, όπως τα ετήσια φυτά και πολλά είδη εντόμων με καθορισμένη διάρκεια του κύκλου ζωής τους, η μέση χρονική διάρκεια κάθε γενεάς είναι εύκολο να μετρηθεί και να κατανοηθεί. Αντίθετα, σε οργανισμούς όπου, τα άτομα γεννούν συνεχώς και οι γενεές αλληλοκαλύπτονται η μέση χρονική διάρκεια κάθε γενεάς είναι μια κατά προσέγγιση εκτίμηση. 80

13 Σύμφωνα με τους Lotka και Dubblin (1929) η μέση χρονική διάρκεια της γενεάς μπορεί να υπολογιστεί κατά προσέγγιση με τη βοήθεια του τύπου: Τ = Σ lx m Ro x x Σ Σ lx mx x ή T (2) lx mx όπου: l x : ρυθμός επιβίωσης για κάθε ηλικία x, m x : ρυθμός γεννήσεων για κάθε ηλικία x ή αριθμός απογόνων κάθε ατόμου ηλικίας x, x: μέση ηλικιακή ηλικία. Παρατηρούμε ότι η μέση χρονική διάρκεια γενεάς είναι αντίστροφα ανάλογη του κύριου ρυθμού αναπαραγωγής. Πίνακας IV. Πίνακες επιβίωσης (l x ) και γονιμότητας (m x ) για τις γυναίκες στις Η.Π.Α το Ηλικιακή κλάση Μέση ηλικία Πιθανότητα επιβίωσης στη μέση ηλικία l x Αριθμός θηλυκών απογόνων που γεννά κάθε θηλυκό άτομο ηλικίας x στη μονάδα του χρόνου (5 χρόνια) m x l x. m x 0-9 5,0 0,9775 0,0 0, ,5 0,9752 0,0022 0, ,5 0,9730 0,1656 0, ,5 0,9698 0,4244 0, ,5 0,9661 0,3478 0, ,5 0,9613 0,1934 0, ,5 0,9541 0,0939 0, ,5 0,9434 0,0259 0, ,5 0,9275 0,0017 0, ,0 R ο = Σl x. m x = 1, Έμφυτη ικανότητα για αύξηση Κάθε οργανισμός σ ένα συγκεκριμένο περιβάλλον θα παρουσιάζει μια μέση μακροβιότητα ή ρυθμό επιβίωσης, ένα μέσο ρυθμό γεννήσεων και ένα μέσο ρυθμό αύξησης των ατόμων. Οι τιμές αυτές καθορίζονται εν μέρει από το περιβάλλον και εν μέρει από κάποια έμφυτη ικανότητα των οργανισμών. Αυτή η έμφυτη ικανότητα δεν είναι εύκολο να μετρηθεί, επειδή δεν είναι μια σταθερή ποσότητα. Εν τούτοις, μπορεί να μετρηθεί κάποια έκφρασή της κάτω από ειδικές συνθήκες. Η δημογραφική αυτή παράμετρος ονομάζεται έμφυτη ικανότητα για αύξηση ή έμφυτος ρυθμός φυσιολογικής αύξησης, r, (intrinsic rate of natural increase). Η έμφυτη ικανότητα για αύξηση είναι ένα μέγεθος χαρακτηριστικό για κάθε είδος, όπως το μέγεθος ή η μορφή του. Είναι ένας χαρακτήρας του οποίου ο καθορισμός και η μέτρηση καθίστανται δυσχερείς, λόγω της απόλυτης εξάρτησής του από τις περιβαλλοντικές αλ- 81

14 λαγές. Αντίθετα προς το μέγεθος και τη μορφή, η έμφυτη ικανότητα για αύξηση πρέπει να οριστεί για κάθε επί μέρους περιβάλλον. Στη φύση παρατηρούμε ένα πραγματικό ρυθμό μεταβολής (αύξησης ή μείωσης) του αριθμού του πληθυσμού ο οποίος αποκρίνεται σ άλλες αλλαγές που συμβαίνουν μέσα στον πληθυσμό, την ηλικιακή κατανομή, την κοινωνική δομή, τη γενετική σύσταση και τις αλλαγές των συνθηκών του περιβάλλοντος. Παρ όλα αυτά, στο εργαστήριο οι κλιματικές συνθήκες μπορούν να ελεγχθούν, να προσφερθεί ι- δεώδης τροφή και να μειωθεί ή ακόμα να εξαλειφθεί πλήρως ο αριθμός των θηρευτών και των παράσιτων. Σ αυτή την τεχνητή κατάσταση που δημιουργούν οι πειραματικές συνθήκες μπορούμε να παρατηρήσουμε την έμφυτη ικανότητα για αύξηση (r). * έμφυτη ικανότητα για αύξηση (r) είναι ο μέγιστος ρυθμός αύξησης που μπορεί να επιτευχθεί με κάθε ειδικότερο συνδυασμό θερμοκρασίας, υγρασίας, ποιότητας και ποσότητας τροφής, κ.λ.π., ενώ παράλληλα έχουν εξαιρεθεί τελείως από το πείραμα άλλα είδη. Δηλαδή η έμφυτη ικανότητα για αύξηση είναι αυθαίρετα καθορισμένη σε σχέση με ειδικές εργαστηριακές συνθήκες. Παράλληλα η έμφυτη ικανότητα για αύξηση (r) ενός οργανισμού εξαρτάται και από τη γονιμότητα, τη μακροβιότητα και τη ταχύτητα ανάπτυξης του. Έτσι για να προσδιοριστεί ο ρυθμός μεταβολής (αύξησης ή μείωσης) ενός πληθυσμού, με βάση τα στοιχεία των πινάκων επιβίωσης και γονιμότητας, πρέπει να υπολογιστούν πρώτα: ο ρυθμός επιβίωσης για κάθε ηλικία x, (l x ), ο ρυθμός γεννήσεων για κάθε ηλικία x (m x ), και η κατανομή των ηλικιών x στον πληθυσμό, (δηλ., το ποσοστό συμμετοχής μιας ηλικιακής κλάσης στο συνολικό πληθυσμό). Ο Lotka (1922) πρότεινε ένα διαφορετικό τρόπο υπολογισμού του ρυθμού μεταβολής ενός πληθυσμού. Όταν ο πληθυσμός φθάσει έχει μια σταθερή ηλικιακή κατανομή, τότε θα αυξάνεται σε αριθμούς σύμφωνα με τη διαφορική εξίσωση: dn r N (3) dt όπου: dn/dt : ο ρυθμός μεταβολής του μεγέθους του πληθυσμού, r: η έμφυτη ικανότητα για αύξηση του οργανισμού και, Ν: το μέγεθος πληθυσμού Η παραπάνω εξίσωση αφού ολοκληρωθεί μπορεί να γραφεί: N r. t t No e (4) όπου: Ν ο : ο αριθμός των ατόμων στο χρόνο 0, Ν t : ο αριθμός των ατόμων στο χρόνο t, e: η βάση των φυσικών λογαρίθμων, r : η έμφυτη ικανότητα για αύξηση του οργανισμού και t : ο χρόνος. Αυτή η εξίσωση περιγράφει την καμπύλη γεωμετρικής αύξησης ή μείωσης ενός πληθυσμού. Αν η r είναι θετική θα έχουμε γεωμετρική αύξηση του πληθυσμού, αν η r είναι αρνητική θα υπάρξει μείωση του πληθυσμού με φθίνουσα γεωμετρική πρόοδο προς το 0, ενώ αν η r είναι 0 το μέγεθος του πληθυσμού θα παραμένει σταθερό. 82

15 β Μέγεθος πληθυσμού (logν) χρόνος (t) Μέγεθος πληθυσμού (Ν) χρόνος (t) α Σχήμα 5. Γεωμετρική αύξηση ενός υποθετικού πληθυσμού. α: αριθμητική κλίμακα, β: λογαριθμική κλίμακα. Αυτή η υποθετική αύξηση του πληθυσμού φαίνεται στο σχήμα 5. Ας σημειωθεί εδώ ότι σε μια λογαριθμική κλίμακα η αύξηση ακολουθεί μια ευθεία γραμμή και η αύξηση καλείται λογαριθμική Σχέση της έμφυτης ικανότητας για αύξηση με άλλες δημογραφικές παραμέτρους Ας υποθέσουμε ότι υπάρχει ένας πληθυσμός με αρχικό μέγεθος πληθυσμού Ν ο =10 άτομα, ο οποίος μετά από ίσα διαδοχικά χρονικά διαστήματα αυξάνεται σε Ν 1 =20, Ν 2 =40, Ν 3 =80, Ν 4 =160 άτομα, κ.ο.κ., δηλ., αυξάνεται κατά τον παράγοντα 2 κάθε χρονικό διάστημα. Δηλαδή: Ν 1 =Ν ο.2, Ν 2 =Ν 1.2, Ν 3 =Ν 2.2, κ.ο.κ. Ε- πομένως Ν 3 =Ν ο ή Ν 3 =Ν ο.2 3. Σ αυτή την περίπτωση ο παράγοντας 2 ορίζεται σαν ο βασικός καθαρός ρυθμός αναπαραγωγής (R). * Βασικός καθαρός ρυθμός αναπαραγωγής (R) ενός πληθυσμού είναι ο παράγοντας μεταβολής του μεγέθους του πληθυσμού μετά ένα χρονικό διάστημα. Έτσι γενικά θα έχουμε τον τύπο: t Nt = No R (5) όπου: Ν ο : ο αριθμός των ατόμων στο χρόνο, Ν t : ο αριθμός των ατόμων στο χρόνο t, R: βασικός καθαρός ρυθμός αναπαραγωγής του πληθυσμού και t: ο χρόνος. Από την παραπάνω σχέση και εκείνη του Lotka (δηλ., την 4) παίρνουμε: Ν ο.r t = Ν ο. e r.t. Έτσι τελικά έχουμε: r lnr (6) Για t=t, δηλ., μετά από την μέση χρονική διάρκεια της γενεάς, έχουμε: Ν Τ = Ν ο.r ο αλλά επίσης από τη σχέση (5) προκύπτει: Ν Τ = Ν ο.r Τ. Από αυτές τις δύο σχέσεις παίρνουμε τελικά: R Τ = R ο και επομένως, lnr = ln R ο /T. Αυτή η σχέση λόγω της (6) γίνεται: lnro r (7) T 83

16 Δηλαδή η έμφυτη ικανότητα για αύξηση είναι ανάλογη του κύριου ρυθμού αναπαραγωγής και αντίστροφα ανάλογη προς τη μέση χρονική διάρκεια της γενεάς. Δηλαδή ένας πληθυσμός για να έχει υψηλό ρυθμό αύξησης (δηλ., μεγάλη r) θα πρέπει να έχει μεγάλο κύριο ρυθμό αναπαραγωγής (R ο ), αλλά και μικρή μέση χρονική διάρκεια της γενεάς (Τ). Αύξηση του κύριου ρυθμού αναπαραγωγής επιτυγχάνεται με υψηλό ρυθμό επιβίωσης για κάθε ηλικία x και υψηλό ρυθμό γεννήσεων για κάθε ηλικία x (βλέπε σχέση 1). Για να υπάρξει όμως, μικρή μέση χρονική διάρκεια της γενεάς θα πρέπει να μειωθεί η ηλικία της πρώτης αναπαραγωγής (βλέπε σχέση 2). Δηλαδή όσο νωρίτερα παραχθούν οι απόγονοι τόσο μεγαλύτερη είναι η r. Οι παραπάνω αρχές εφαρμόζονται και σε ανθρώπινους πληθυσμούς. Είναι δυνατή η χρησιμοποίηση του ίδιου τύπου για τη διερεύνηση της σημασίας που έχουν οι αλλαγές στην ηλικία πρώτης αναπαραγωγής, καθώς και του μεγέθους της οικογένειας, στην έμφυτη ικανότητα για αύξηση στους ανθρώπινους πληθυσμούς. Τέτοιοι υπολογισμοί έχουν γίνει από δημογράφους και μερικές τέτοιες καμπύλες έχουν καταχωρηθεί στο διάγραμμα του σχήματος 6. r = ,5 5,5 Αριθμός γεννήσεων (πλήρες μέγεθος οικογένειας) 4,5 r = 0.03 r = ,5 2, Ηλικία πρώτης αναπαραγωγής (χρόνια) Σχήμα 6. Οι καμπύλες του σχήματος δείχνουν το συνολικό αριθμό παιδιών που πρέπει να παραχθούν σε διαφορετικές ηλικίες αναπαραγωγής, προκειμένου να κρατηθεί μια σταθερή έμφυτη ικανότητα για αύξηση στους ανθρώπινους πληθυσμούς (κατά Cole). Για παράδειγμα, αν όλες οι γυναίκες κατά το χρόνο της πρώτης αναπαραγωγής είναι 20 χρόνων, τότε με 3 παιδιά (ένα κάθε 12 μήνες μετά το πρώτο) η r είναι 0,04. Αν καθυστερήσει η πρώτη γέννηση μέχρι τα 30 χρόνια της μητέρας τότε χρειάζονται 3,5 απόγονοι για να είναι πάλι η r ίση με 0,04. Φαίνεται λοιπόν πόσο σπουδαία είναι η ηλικία της πρώτης αναπαραγωγής στην αύξηση των ανθρώπινων πληθυσμών. 84

17 3.4. Ρυθμός αναπαραγωγής που εξαρτάται από το μέγεθος του πληθυσμού Οι πληθυσμοί δεν παρουσιάζουν όμως συνεχή γεωμετρική αύξηση. Ο Darwin από το 1859, αποδεχόμενος το νόμο του περιορισμού του Malthus (1798), αναγνώρισε την αντίθεση που υπάρχει μεταξύ του μεγάλου ρυθμού αύξησης και της παρατηρούμενης πληθυσμιακής σταθερότητας των ειδών στη φύση. Όταν ένας πληθυσμός αυξάνεται σε περιορισμένο σχετικά χώρο, τότε η πυκνότητά του θα αυξάνεται σταδιακά μέχρις ότου η παρουσία πολλών οργανισμών μειώσει τη γονιμότητα και τη μακροβιότητα του πληθυσμού. Επομένως θα μειώνεται συνεχώς ο ρυθμός αύξησης και τελικά θα πάρει μηδενική τιμή. Η καμπύλη αύξησης που ακολουθεί ένας τέτοιος πληθυσμός καλείται σιγμοειδής (σχήμα 7). Γεωμετρική Λογιστική Μέγεθος πληθυσμού χρόνος Σχήμα 7. Η γεωμετρική αύξηση ενός πληθυσμού σ ένα περιβάλλον χωρίς περιορισμούς και η σιγμοειδής αύξηση σ ένα περιβάλλον με περιορισμούς (λογιστική καμπύλη). Η σιγμοειδής καμπύλη διαφέρει από τη γεωμετρική επειδή παρουσιάζει ένα άνω ασυμπτωτικό όριο, δηλ., δεν υπερβαίνει κάποιο μέγιστο όριο, και προς το οποίο τείνει βαθμιαία. Ο απλούστερος τρόπος για την παραγωγή μιας σιγμοειδούς καμπύλης γίνεται με την εισαγωγή στην γεωμετρική εξίσωση (βλέπε τύπο 3) ενός όρου που μειώνει με ομαλό τρόπο το ρυθμό αύξησης όσο ο πληθυσμός αυξάνεται. Έτσι κάθε άτομο που προστίθεται στον πληθυσμό προκαλεί μείωση του ρυθμού αύξησης σύμφωνα με τη λογιστική καμπύλη του σχήματος 7. Η διαφορική εξίσωση που περιγράφει την περιορισμένη αύξηση του πληθυσμού προτάθηκε από τους Pearl R. και Reed L. (1920) και είναι η εξής: dn dt r N K - ( N ) K όπου: (8) dn/dt : ο ρυθμός μεταβολής του μεγέθους του πληθυσμού, r : η έμφυτη ικανότητα για αύξηση του οργανισμού, Ν : το μέγεθος πληθυσμού και Κ: βιοχωρητικότητα και είναι η άνω ασυμπτωτική ή μέγιστη τιμή του Ν. Ο παράγοντας (Κ-Ν)/Κ καλείται αχρησιμοποίητη ευκαιρία για αύξηση του πληθυσμού. 85

18 Πρόκειται για τη μορφή της εξίσωσης για τη λογιστική καμπύλη και χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά για την περιγραφή της αύξησης ενός ανθρώπινου πληθυσμού. Στο σχήμα 8 φαίνεται μια λογιστική καμπύλη που περιγράφει την αύξηση ενός πληθυσμού. Κ (βιοχωρητικότητα) ασυμπτωτική Μέγεθος πληθυσμού χρόνος Σχήμα 8. Λογιστική καμπύλη αύξησης ενός πληθυσμού. Ο παράγοντας (Κ-Ν)/Κ δεν εμποδίζει τη βασική γεωμετρική μορφή που έχει στα αρχικά χρονικά στάδια η λογιστική καμπύλη. Ο πληθυσμός αυξάνεται αργά στην αρχή, μετά περισσότερο γρήγορα καθώς ο α- ριθμός των ατόμων του πληθυσμού αυξάνει και στο τέλος ο ρυθμός αύξησης μειώνεται για να φθάσει σε μηδενική τιμή (επειδή (Κ-Ν)/Κ = 0), ο δε πληθυσμός στον φθάνει στον αριθμό Κ που είναι και το τελικό σημείο ισορροπίας. Η λογιστική καμπύλη έχει δύο χαρακτηριστικά που την κάνουν ιδιαίτερα χρήσιμη: α) τη μαθηματική της απλότητα και β) τη φανερή της εφαρμογή στη πράξη. Η διαφορική μορφή της λογιστικής καμπύλης περιέχει μόνο δύο σταθερές: την r, που ήδη εξετάστηκε η σημασία του, και την Κ. Η βιολογική έννοια που μπορεί να αποδοθεί στη βιοχωρητικότητα, Κ είναι η πυκνότητα στην οποία ο μελετώμενος χώρος γίνεται κορεσμένος από οργανισμούς, δηλαδή η μέγιστη τιμή που μπορεί να φθάσει το μέγεθος ενός πληθυσμού. Η λογιστική καμπύλη είναι χρήσιμη επειδή μπορεί να θεωρηθεί σαν μια εμπειρική περιγραφή της τάσης για αύξηση των πληθυσμών όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές. Αν και σε πειραματικές συνθήκες το παραπάνω μοντέλο δείχνει να επαληθεύεται, εν τούτοις, μελέτες στη φύση έδειξαν ότι η ασυμπτωτική σταθερή πυκνότητα της λογιστικής δεν αποκτάται σε φυσικούς πληθυσμούς και επομένως το μοντέλο της λογιστικής καμπύλης έχει σοβαρά μειονεκτήματα για να χρησιμοποιηθεί σαν γενικό μοντέλο αύξησης του πληθυσμού στη φύση, λόγω της πολυπλοκότητας των βιολογικών οργανισμών. Αυτό το γεγονός επισημαίνει την σπουδαιότητα της βιολογικής ποικιλομορφίας στις θεωρήσεις των πληθυσμιακών αλλαγών. Τα βιολογικά συστήματα, όμως, είναι πιθανολογικά (probabilistic) και όχι προσδιοριστικά (deterministic), όπως αυτό της σιγμοειδούς καμπύλης. Έτσι μιλάμε για την πιθανότητα που υπάρχει ένα θηλυκό να γεννήσει ένα απόγονο ή για την πιθανότητα που έχει ένα φυτό να κάνει την επόμενη χρονιά ένα α- ριθμό φυτών. Ακόμη υπάρχει μια πιθανότητα με την οποία η αλεπού θα σκοτώσει ένα ορισμένο αριθμό πο- 86

19 ντικών. Δηλαδή, οι αυξήσεις των πληθυσμών είναι η συνισταμένη όλων των παραπάνω πιθανοτήτων που μας οδηγούν σ αυτό το είδος μοντέλων που λέγονται πιθανολογικά. Η πιθανολογική προσέγγιση στα προβλήματα της Οικολογίας είναι περισσότερο ρεαλιστική Αύξηση του ανθρώπινου πληθυσμού Το μοντέλο της εκθετικής ανάπτυξης έχει ακόμα εφαρμογή στη δυναμική της αύξησης του ανθρώπινου πληθυσμού. Εκτιμήσεις για το μέγεθος του πληθυσμού ακόμα και το 8000 π.χ., μπορούν να γίνουν με βάση στοιχεία από τις απογραφές εκείνης της περιόδου που έχουν διασωθεί, καθώς και πορίσματα αρχαιολόγων σχετικά με το μέγεθος των οικοδομημάτων. Αποκαλύπτεται ότι στα 9,5 χιλιάδες χρόνια που μεσολάβησαν μεταξύ του 8000 π.χ και του 1650 μ.χ ο πληθυσμός της γης διπλασιάστηκε 6-7 φορές, από 5 εκατομμύρια, σε 500 εκατομμύρια, κατά μέσο όρο, δηλαδή μία φορά κάθε 1500 χρόνια. Οποιαδήποτε εκτίμηση του ρυθμού με τον οποίο μειωνόταν ο χρόνος διπλασιασμού θα ήταν υποθετική και κατά μεγάλο μέρος αβάσιμη, στο βαθμό που η περίοδος κατά την οποία ο πληθυσμός διπλασιάστηκε από 250 σε 500 εκατομμύρια θα πρέπει να ήταν πολύ μεγαλύτερη από τους δύο αιώνες που χρειάστηκαν για να φθάσει το ένα δισεκατομμύριο το Έτσι από το 1650 μ.χ μέχρι το 1930 ο παγκόσμιος πληθυσμός τετραπλασιάστηκε και έφθασε τα 2 δισεκατομμύρια. Σύμφωνα με τα στοιχεία της τελευταίας έκθεσης του UNFPA (United Nations Population Fund) ο παγκόσμιος πληθυσμός: στα μέσα του 1994 έφθασε τα 5,66 δισεκατομμύρια, το 1998 θα είναι 6 δισεκατομμύρια. και μόνο ο συνολικός δείκτης γονιμότητας έχει πέσει, η ετήσια αύξηση είναι 94 εκατομμύρια το χρόνο, η μεγαλύτερη στην ιστορία του ανθρωπίνου είδους. Πίνακας V Στοιχεία του ταμείου του Ο.Η.Ε. (UNFPA) για τον παγκόσμιο πληθυσμό. (*1) Υποανάπτυκτες χώρες: Αφρική, Νότιος Αμερική, Ασία (πλην Ιαπωνίας), Μελανησία, Μικρονησία, Πολυνησία. (*2) Ανεπτυγμένες χώρες: Βόρειος Αμερική, Ιαπωνία, Ευρώπη, Αυστραλία, Ν. Ζηλανδία, χώρες πρώην ΕΣΣΔ. Ήπειρος Πληθυσμός (εκατ.) 1994 Πληθυσμός (εκατ.) 2025 Μέσος ρυθμός αύξησης 1990 Ποσοστό γεννήσεων ανά Ποσοστό θανάτων ανά Προσδοκία ζωής 1990 Παιδική θνησιμότητα Ποσοστό α- στικού πληθυσμού (%) 1992 Ρυθμός γονιμότητας ανά γυναίκα ΑΜΕΡΙΚΗ ΑΣΙΑ 3, , ΑΦΡΙΚΗ , ΕΥΡΩΠΗ ΩΚΕΑΝΙΑ

20 Ποσο- Ποσο- Ποσο- Ρυθμός στό γεν- στό θα- Παιδική στό α- γονι- Πληθυ- Πληθυ- Μέσος νήσεων νάτων Προσ- θνησι- στικού μότη- σμός (ε- σμός (ε- ρυθμός ανά ανά δοκία μότητα πληθυ- τας ανά κατ.) κατ.) αύξησης ζωής σμού γυναί- Χώρα (%) κα Παγκ. Σύνολο 5, , Υποανάπτυκτες 4, , (*1) Ανεπτυγμένες (*2) 1, , Μετά το 1997 η ετήσια αύξηση θα αρχίσει να μειώνεται και υπολογίζεται ότι γύρω στο 2020 η ετήσια αύξηση θα είναι 85 εκατομμύρια. Σχεδόν ολόκληρη αυτή η αύξηση εντοπίζεται στην Ασία, την Αφρική και τη Λατινική Αμερική. Πάνω από το μισό σημειώνεται στη νότιο Ασία και την Αφρική, όπου βρίσκονται και οι περισσότερες φτωχές χώρες του κόσμου. Οι τελευταίες προβλέψεις του ΟΗΕ δείχνουν ένα παγκόσμιο πληθυσμό: 8,5 δισεκατομμυρίων το 2025, 10 δισεκατομμυρίων το Ανταγωνισμός 4.1. Γενικά Οι διάφοροι έμβιοι οργανισμοί ενός οικοσυστήματος σαν άτομα ενός πληθυσμού ενός οικοσυστήματος επηρεάζονται από την παρουσία ή την απουσία άλλων ειδών. Η ένδειξη για την αλληλεπίδραση αυτή είναι άμεση: πληθυσμοί ενός είδους είναι διαφορετικοί με την παρουσία ή την απουσία ενός άλλου είδους. Ο α- νταγωνισμός διακρίνεται σε δύο είδη: τον ενδοειδικό (intraspecific) και το διαειδικό (interspecific). Ο πρώτος συμβαίνει μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους και ο δεύτερος μεταξύ ατόμων διαφορετικού είδους. Ο ανταγωνισμός είναι μια περίπτωση αλληλεπίδρασης που συμβαίνει όταν άτομα του αυτού ή διαφορετικού είδους χρησιμοποιούν κοινούς πόρους που βρίσκονται σε έλλειψη (ανταγωνισμός εκμετάλλευσης) ή όταν οι πόροι αυτοί δεν είναι σε έλλειψη, αλλά ο ένας ανταγωνιστής εμποδίζει την πρόσβαση του άλλου προς αυτούς ή το βλάπτει (ανταγωνισμός παρέμβασης). Ο ανταγωνισμός μπορεί να συμβεί για τροφή (παραγωγούς ή καταναλωτές), για νερό, χώρο κ.λ.π. Εδώ θα πρέπει να σημειωθεί ότι ο ανταγωνισμός για χώρο είναι πολύ πιο σημαντικός για τα φυτά και διαφέρει από τον ανταγωνισμό των ζωών που έχουν τη δυνατότητα μετακίνησης. Επίσης ανταγωνισμός συμβαίνει ακόμα και όταν τα ζώα δεν αντιλαμβάνονται άμεσα με τις 88

21 αισθήσεις τους τον ανταγωνιστή τους. Για παράδειγμα, ένα είδος που τρέφεται με κάποιο φυτό την ημέρα ανταγωνίζεται ένα νυχτόβιο είδος που τρέφεται με το ίδιο φυτό. Αντίθετα, δεν υπάρχει ανταγωνισμός μεταξύ οργανισμών που μοιράζονται τους ίδιους πόρους και ταυτόχρονα αντιλαμβάνεται το ένα το άλλο, όταν οι πόροι αυτοί βρίσκονται σε αφθονία. Το οξυγόνο, για παράδειγμα, είναι ένας πόρος που το μοιράζεται η πλειοψηφία των χερσαίων οργανισμών αλλά δεν υπάρχει ανταγωνισμός, επειδή είναι σε αφθονία στην α- τμόσφαιρα. Τα μαθηματικά μοντέλα χρησιμοποιήθηκαν σε έκταση για την περιγραφή και τη μελέτη του ανταγωνισμού μεταξύ δύο ατόμων διαφορετικού είδους. Τα περισσότερο γνωστά μοντέλα που προτάθηκαν για τη θεωρητική διερεύνηση του φαινομένου του διαειδικού ανταγωνισμού είναι εκείνα που προτάθηκαν από τον στις ΗΠΑ Lotka (1925) και Volterra (1926) στην Ιταλία Λογιστικό μοντέλο για το διαειδικό ανταγωνισμό Οι εξισώσεις που συνιστούν το μοντέλο Lotka-Volterra βασίζονται στο λογιστικό μοντέλο αύξησης του πληθυσμού που περιγράφηκε προηγουμένως. dn r. N. dt K - ( N ) K Η λογιστική εξίσωση περιέχει τον παράγοντα (Κ-Ν)/Κ (αχρησιμοποίητη ευκαιρία για αύξηση του πληθυσμού) που είναι ένας όρος που εκφράζει την ενδοειδικό ανταγωνισμό. Η βάση του μοντέλου Lotka-Volterra είναι η αντικατάσταση αυτού του όρου με αυτόν που ενσωματώνει ταυτόχρονα τον ενδοειδικό και διαειδικό ανταγωνισμό. Τα δύο αυτά είδη αλληλοεπηρεάζονται και το ένα επιδρά στην πληθυσμιακή αύξηση του άλλου και το αντίστροφο. Αν θεωρηθεί το περιβάλλον σαν κάποιος χώρος όπου χωρούν K 1 άτομα του είδους "1", θα πρέπει να χωρούν επίσης K 2 άτομα του είδους "2". Όμως στην πλειοψηφία των περιπτώσεων ο χώρος που καταλαμβάνει το άτομο ενός είδους είναι διαφορετικός από εκείνο που καταλαμβάνει ένα άτομο διαφορετικού είδους. Για παράδειγμα, το είδος "1" χρειάζεται περισσότερη τροφή από το είδος "2" και έτσι καταλαμβάνει περισσότερο "χώρο". Επομένως, είναι αναγκαία η χρησιμοποίηση ενός συντελεστή, ο οποίος θα εκφράζει την ανά άτομο ικανότητα ανταγωνισμού ενός είδους απέναντι σε ένα άλλο. Ο συντελεστής αυτός ονομάζεται συντελεστής ανταγωνιστικότητας (competetion coefficient) και χρησιμεύει στην μετατροπή του αριθμού ατόμων ενός είδους σε ισοδύναμο αριθμό ατόμων ενός άλλου είδους. Πολλαπλασιάζοντας τον α- ριθμό του πληθυσμού του είδους "2" με το συντελεστή αυτό πραγματοποιείται η μετατροπή του αριθμού αυτού στον ισοδύναμο αριθμό του πληθυσμού "1". Έτσι έχουμε για την έκφραση του είδους "2" σε μονάδες του είδους "1": N 1 = a N2, και για την έκφραση του είδους "1" σε μονάδες του είδους "2": N 2 = b N1 Για δύο ανταγωνιστικούς πληθυσμούς "1" και "2", που αυξάνονται σύμφωνα με το λογιστικό μοντέλο, οι εξισώσεις αύξησης του πληθυσμών, που θα λαμβάνουν υπ όψη τον ενδοειδικό και διαειδικό ανταγωνισμό είναι: 89

22 dn dt dn dt K - N r1 N1 ( ) r1 K1 K - N r2 N2 ( ) r2 K2 N 1 N ( K1 - N1 a N2) K 2 1 ( K2 - N2 a N1) K 2 9α) για τον πληθυσμό του είδους "1" ( (9β) για τον πληθυσμό του είδους "2" Το μέγεθος του πληθυσμού του ενός από τα δύο είδη μπορεί να συμβολιστεί με Ν 1 και εκείνο του άλλου με Ν 2. Αντίστοιχα η βιοχωρητικότητα και η έμφυτη ικανότητα αύξησης για κάθε ένα είναι: K 1, K 2, r 1 και r 2. Οι συντελεστές ανταγωνιστικότητας που εκφράζουν την ικανότητα ανταγωνισμού του είδους "1" α- πέναντι στο είδος "2" και του είδους "2" απέναντι στο είδος "1" είναι αντίστοιχα: a και b. Η κατάσταση ενός πληθυσμού (πχ. του είδους "1") σε ισορροπία εκφράζεται με τη σχέση dn 1 /dt = 0. Επομένως σύμφωνα με την εξίσωση (9α) θα έχουμε: r 1 N 1 (K 1 -N 1 -an 2 ) = 0. Θεωρώντας ότι r 1 και N 1 είναι διαφορετικά του μηδενός, έχουμε ότι: K 1 -N 1 -an 2 = 0 ή N 1 = K 1 -an 2. (10) Η γραφική παράσταση της εξίσωσης 10 είναι μια ευθεία, της οποίας η τομή με τους άξονες x και y αναπαριστά τις δύο ακραίες καταστάσεις: όταν N 1 = 0, τότε N 2 = K 1 /a, και όταν N 2 = 0, τότε N 1 = K 1. (α) K /a 1 A (β) K 2 Γ N2 Πληθυσμός είδους "2" Ο N Πληθυσμός είδους "1" 1 B K 1 N 2 Πληθυσμός είδους "2" Ο N 1 Πληθυσμός είδους "1" Σχήμα 9. Οι γραφικές παραστάσεις που απορρέουν από τις εξισώσεις του μοντέλου Lotka-Volterra. Στην (α) παρουσιάζονται οι μεταβολές του πληθυσμού "1" όταν βρίσκεται σε ανταγωνισμό με το είδος "2", ενώ στην (β) παρουσιάζονται οι μεταβολές του πληθυσμού "2" όταν βρίσκεται σε ανταγωνισμό με το είδος "1". Δ K /b 2 Στην ανταγωνιστική κατάσταση που υφίσταται μεταξύ των δύο πληθυσμών, τρεις δυνατότητες υπάρχουν: α) να εξαφανιστεί το είδος "1", β) να εξαφανιστεί το είδος "2" και γ) να συνυπάρξουν και τα δύο είδη σε ισορροπία. H μεταβολή των πληθυσμών των ειδών που βρίσκονται σε ανταγωνισμό μεταξύ τους μπορεί να διερευνηθεί με τη βοήθεια της γραφικής ανάλυσης του συστήματος των παραπάνω εξισώσεων. Έτσι όταν τα δύο 90

23 είδη βρεθούν μαζί, η διερεύνηση αυτή γίνεται με την τοποθέτηση των δύο παραπάνω ευθειών μαζί, έτσι ώ- στε να γίνει διανυσματική άθροιση. Στο σχήμα 10 φαίνονται οι δυνατοί τρόποι με τους οποίους μπορούν να διευθετηθούν οι δύο ευθείες. Στην γραφική παράσταση (1) η ευθεία που αντιστοιχεί στη μεταβολή του πληθυσμού του είδους "1" υπερκαλύπτει εκείνη που αντιστοιχεί στο είδος "2". Έτσι, K 1 /a > K 2 και K 1 > K 2 /b. Η πρώτη ανισότητα υποδηλώνει ότι η ενδοειδική ανταγωνιστική δράση του είδους "1" είναι μεγαλύτερη από τη διαειδική ανταγωνιστική δράση του είδους "2" πάνω στο είδος "1". Η δεύτερη υποδηλώνει ότι το είδος "1" εξασκεί μεγαλύτερη ανταγωνιστική δράση στο είδος "2" από ότι το είδος "2" στον εαυτό του (ενδοειδική ανταγωνιστική δράση). Αυτό θα έχει σαν συνέπεια την αύξηση του πληθυσμού του είδους "1" και τη μείωση του πληθυσμού του είδους "2" μέχρι τελικής εξαφάνισής του. Η αντίθετη κατάσταση παρουσιάζεται στη γραφική παράσταση (2), όπου το είδος "2" εκτοπίζει το είδος "1". Εάν οι ευθείες τέμνονται το σημείο ισορροπίας παριστάνεται από τη τομή και είναι ασταθές ή σταθερό. Στην περίπτωση της γραφικής παράστασης (3) η διαειδική ανταγωνιστική δράση που ασκεί το ένα είδος στο άλλο είναι μεγαλύτερη από την ενδοειδική ανταγωνιστική δράση που κάθε ένα είδος ασκεί στον εαυτό του. Αυτό οδηγεί σε μια ασταθή ισορροπία, όπου με τη παραμικρή διατάραξη, το είδος "1" ή "2" θα υπερισχύσει του άλλου. Αντίθετα, στην περίπτωση της γραφικής παράστασης (4) προκύπτει σταθερή ισορροπία και τα δύο είδη συνυπάρχουν. Η διαειδική ανταγωνιστική δράση που ασκεί το ένα είδος στο άλλο είναι μικρότερη από την ενδοειδική ανταγωνιστική δράση που κάθε ένα είδος ασκεί στον εαυτό του. Κ 1 /a (1) (2) Κ 2 Κ 2 είδος "2" είδος "2" Κ 1 /a Κ2 /b Κ 1 Κ 1 Κ 2 /b είδος "1" είδος "1" (3) (4) Κ 2 Κ 1 /a Κ 1 /a Κ 2 είδος "2" είδος "2" Κ 2 /b Κ 1 είδος "1" Κ 1 Κ 2 /b είδος "1" Σχήμα10. Γραφική ανάλυση του συστήματος των εξισώσεων του μοντέλου Lotka-Volterra για τον ανταγωνισμό μεταξύ δύο ειδών. Τέσσερις δυνατές διευθετήσεις των ευθειών αντιστοιχούν σε τέσσερις περιπτώσεις: το είδος "1" υπερισχύει του είδους "2" (1), το είδος "2" υπερισχύει του είδους "2" (2), ασταθής ισορροπία (3) και σταθερά ισορροπία μεταξύ των ειδών "1" και "2". 91

24 Τα αποτελέσματα που προκύπτουν από το μοντέλο Lotka-Volterra αντιστοιχούν εν γένει σε πραγματικές βιολογικές καταστάσεις. Πρέπει όμως να τονιστεί ότι τα αποτελέσματα του ανταγωνισμού σύμφωνα με αυτό το μοντέλο εξαρτώνται από τη βιοχωρητικότητα και το συντελεστή ανταγωνιστικότητας κάθε είδους, αλλά όχι από την έμφυτη ικανότητα αύξησης. Αυτοί οι παράγοντες καθορίζουν κυρίως την ταχύτητα με την οποία θα επέλθει η τελική κατάσταση μεταξύ δύο ανταγωνιζόμενων ειδών. Σε μοντέλα ανταγωνισμού μεταξύ τριών ή και περισσότερων ειδών συνδυάζονται και οι τρεις παραπάνω παράγοντες για τον καθορισμό του αποτελέσματος. Στη φύση δεν επαληθεύεται πάντα το παραπάνω μοντέλο. Από πειράματα στο εργαστήριο και μελέτη των πληθυσμών στην φύση παρατηρείται μια ποικιλότητα όσον αφορά τα αποτελέσματα του ανταγωνισμού. Αυτή η ποικιλότητα οφείλεται τόσο σε εξωτερικούς παράγοντες, όπως το κλίμα και τα παράσιτα, όσο και από εσωτερικούς, όπως είναι η γενετική σύσταση των πληθυσμών που ανταγωνίζονται Αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού Ο Gausse (1934) ανέφερε ότι σαν αποτέλεσμα του ανταγωνισμού, σπάνια δύο είδη καταλαμβάνουν παραπλήσιες οικολογικές φωλιές, αλλά το ένα εκτοπίζει το άλλο με τέτοιο τρόπο ώστε αυτό να καταλάβει μια νέα οικολογική φωλιά. Έτσι οι εξισώσεις Lotka-Volterra δεν επιτρέπουν ισορροπία μεταξύ των ανταγωνιστών και στο τέλος θα υπάρξει πλήρης αντικατάσταση του ενός από τον άλλο. Πάνω σ αυτή την υπόθεση ο Hardin (1960) στηρίχτηκε για να διατυπώσει την αρχή της ανταγωνιστικής εξαίρεσης ή αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού (competitive exclusion principle). Σύμφωνα με αυτή, δύο ή περισσότερα είδη που ανταγωνίζονται για τον ίδιο πόρο και βρίσκονται στο ίδιο περιβάλλον δεν μπορούν να συνυπάρξουν και στο τέλος το πλέον ισχυρό θα εκτοπίσει τα άλλα. Δηλαδή, πλήρεις ανταγωνιστές στη φύση δεν υπάρχουν. Η αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού έγινε ευρέως αποδεκτή στην αρχή, επειδή υπήρχαν αρκετές αποδείξεις για την ισχύ της αλλά και επειδή υπήρχε και το θεωρητικό υπόβαθρο στο μοντέλο Lotka- Volterra. Ο ανταγωνιστικός αποκλεισμός παρατηρείται σε αρκετές περιπτώσεις εργαστηριακών πειραμάτων αλλά και στη φύση. Υπάρχουν όμως και περιπτώσεις όπου η αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού δεν ι- σχύει, γεγονός που κάνει ανεφάρμοστη αυτή την αρχή. Συγκεκριμένα δεν παρατηρείται διαφοροποίηση των οικολογικών φωλιών των ειδών σαν αποτέλεσμα του ανταγωνισμού τους. Δύσκολα μεθοδολογικά προβλήματα, όπως η χρησιμοποίηση της έννοιας της οικολογικής φωλιάς, δεν επιτρέπουν την αποδοχή ή την απόρριψη αυτής της αρχής. Η οικολογική φωλιά αντιστοιχεί σ ένα άπειρο αριθμό διαστάσεων, που ο καθένας αντιπροσωπεύει ένα αβιοτικό ή βιοτικό παράγοντα πράγμα που καθιστά αδύνατο τον καθορισμό της έστω και για ένα οργανισμό. Επί πλέον οι βιοτικές σχέσεις είναι δεν είναι εύκολο να εκφραστούν με γραμμικό τρόπο και να μετρηθούν. Από την άλλη μεριά όμως, στους φυσικούς πληθυσμούς ο διαειδικός ανταγωνισμός δεν αναφέρεται σε μια χρονική στιγμή, αλλά είναι μια δυναμική πορεία που εξαρτάται από τη συμπεριφορά των πληθυσμών και η οποία επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες. 92