ВАРИЈАЦИЈА ГЕНОТИПОВА ПШЕНИЦЕ У РАЗЛИЧИТИМ АГРОЕКОЛОШКИМ СРЕДИНАМА

Transcript

1 УНИВЕРЗИТЕТ У НОВОМ САДУ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Департман за ратарство и повртарство Борис Кузмановић ВАРИЈАЦИЈА ГЕНОТИПОВА ПШЕНИЦЕ У РАЗЛИЧИТИМ АГРОЕКОЛОШКИМ СРЕДИНАМА Мастер рад Нови Сад, 2016.

2 УНИВЕРЗИТЕТ У НОВОМ САДУ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Департман за ратарство и повртарство Кандидат: Дипл. инж. Борис Кузмановић Ментор: Проф. др Софија Р. Петровић ВАРИЈАЦИЈА ГЕНОТИПОВА ПШЕНИЦЕ У РАЗЛИЧИТИМ АГРОЕКОЛОШКИМ СРЕДИНАМА Мастер рад Нови Сад, 2016.

3 ПОТПИСИ ЧЛАНОВА КОМИСИЈЕ: Др Софија Петровић, ред. проф., ментор Др Миодраг Димитријевић, ред. проф., председник Др Миливој Белић, ред. проф.

4 Извод: У мастер раду су представљени резултати огледа једанаест сорти хлебне пшенице (Triticum aestivum L.) гајених на локалитету Кумане у Банату, у стресним агроеколошким условима гајења на земљишту типа солоњец и на локалитету Римски Шанчеви у Бачкој, на земљишту типа чернозем који је служио као контрола. Током вегетационе сезоне 2013/2014. је испитана фенотипска варијабилност компоненти приноса пшенице (висина биљке, дужина класа, маса класа, маса зрна по класу и број зрна по класу) и интеракција генотип/спољна средина. За анализу интеракције генотип/спољна средина примењен је модел главних ефеката и вишеструке интеракције-ammi (енг. Additive Main Effects and Multiplicative Interaction), а међузависност испитиваних особина је утврђена анализом једноструких корелација. Испољена је статистичка значајност главних ефеката генотипа, агроекосредина и њихове интеракције на варијабилност свих испитиваних својстава. Анализом добијених резултата AMMI модела, уочено је да су се генотипови више разликовали у мултиваријационом делу укупне варијације, него у адитивном ефекту. Уочени су генотипови мале интеракције генотип-спољна средина (Ренесанса, Рапсодија, Европа 90), што указује на вишу адаптабилност ових сорти на различите агроеколошке средине, као и боље искоришћавање мање продуктивног земљишта. Корелационом анализом установљена је једна високозначајна и више значајних вредности коефицијената корелације испитиваних својстава. Кључне речи: пшеница, компоненте приноса, солоњец, AMMI модел

5 Abstract: This study presents an experiment with eleven varieties of bread wheat (Triticum aestivum L.) that were grown in Kumane in Banat, with stressful climatic and soil features of solonets, and in Rimski Sancevi in Backa, soil features of chernozem which served as a controlpoint. During the 2013/2014. growing season, we examined the genotypic variability by observing the phenotypic variation of wheat yield components (plant height, length of the spike, weight of the spike, grain weight per spike and number of grains per spike) and the interaction of genotype/environment. The genotype/environment interaction was analyzed using AMMI model (Additive Main Effects and Multiplicative Interaction), and the interdependence of the studied traits was determined by the analysis of single correlation. The significance of the main effects of genotype, environments and their interactions has demonstrated their statistical importance on the variability of all the observed traits. Using the AMMI model, the analysis of the results showed that the multivariate part of the total variation was much more significant in the difference between genotypes than the additive effect. Some of the genotypes showed a lower genotype/environment interaction (Renesansa, Rapsodija and Europe 90), indicating that these varieties have a higher adaptability in different environments, and better use of less productive soil. Correlation analysis has established one highly significant and several others significant values of correlation coefficients between the studied traits. Keywords: wheat, yield components, solonets, AMMI model

6 САДРЖАЈ 1. УВОД ЦИЉ ИСТРАЖИВАЊА ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ ПОРЕКЛО И БОТАНИЧКА КЛАСИФИКАЦИЈА ПШЕНИЦЕ КОМПОНЕНТЕ ПРИНОСА ПШЕНИЦЕ Висина биљке Дужина класа Маса класа Маса зрна по класу Број зрна по класу ЧЕРНОЗЕМ СОЛОЊЕЦ ИНТЕРАКЦИЈА ГЕНОТИП/СПОЉНА СРЕДИНА Адаптабилност и стабилност сорти МАТЕРИЈАЛ И МЕТОД РАДА БИЉНИ МАТЕРИЈАЛ И ОГЛЕД У ПОЉУ СТАТИСТИЧКА АНАЛИЗА ПОДАТАКА РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА ВИСИНА БИЉКЕ ДУЖИНА КЛАСА МАСА КЛАСА МАСА ЗРНА ПО КЛАСУ БРОЈ ЗРНА ПО КЛАСУ... 41

7 5.6. КОРЕЛАЦИОНА АНАЛИЗА СВОЈСТАВА ИСПИТИВАНИХ ГЕНОТИПОВА ДИСКУСИЈА ЗАКЉУЧАК ЛИТЕРАТУРА ПРИЛОГ АГРОМЕТЕОРОЛОШКИ УСЛОВИ У ТОКУ ИЗВОЂЕЊА ОГЛЕДА... 56

8 Борис Кузмановић Мастер рад УВОД 1. УВОД Пшеница (Triticum sp.) је самооплодна биљна врста која припада породици Poaceae. Представља најзначајнију ратарску културу, јер игра велику улогу у људској исхрани и покрива знатне пољопривредне површине у свету. Користи се у различитим гранама привреде као што су прехрамбена, млинарска, фармацеутска, пиварска, индустрија декстрина, а њена слама служи као простирка или за израду предмета различите употребне вредности (Спасојевић и сар., 1984). Због свог великог значаја у пољопривреди и људској исхрани, научници су одувек тежили да оплемењивањем и селекцијом добију најприносније врсте (генотипове који имају највећи генетички потенцијал за висок и квалитеан принос зрна). Висок и стабилaн принос пшенице, у различитим агроеколошким условима, може да се оствари уколико се смањи утицај еколошких услова на изабрани генотип (Ashrafetal, 2001., цит. Castillo et. al., 2012). Пшеница има велике захтеве у погледу плодности и физичких особина земљишта. Пожељна су плодна, незакоровљена и обрађена земљишта, ситномрвичасте структуре, са високим садржајем органске материје (Петровић и сар., 2012). Међутим, житарице су врло издржљиви усеви са изузетно добрим адаптабилним способностима што их чини погодним за узгајање у стресним условима (Dimitrijević et al., 2011). Постоји велики неискоришћени потенцијал за гајење биљних култура на ниско продуктивним земљиштима као што је солоњец (Петровић и сар, 2012). Поправка оваквих површина и стварање сорти које могу успешно да се гаје у таквим условима би директно утицале на повећање производње пшенице, али и хране уопште. Земљишта које поседују високе концентрације соли у себи представљају неповољну средину за гајење биљака. Према последњим подацима, око 20 милиона ha или 0,5 % површина Европе прекривене су алкалним, глиновитим земљиштем. Ово земљиште се углавном налази на територији Русије, Украјине, Мађарске, 1

9 Борис Кузмановић Мастер рад УВОД Бугарске, Србије и Румуније. Алкално земљиште (солоњец) спада у групу ниско продуктивних земљишта са лошим физичко-хемијским особинама и са високом ph реакцијом. Само у Банату има око ha земљишта типа солоњец, који се претежно користе као пашњаци (Белић и сар, 2012). Алкална земљишта се могу интензивније користити уколико се примене одређене агротехнолошке мере поправке (хемијски третмани, испирање, примена органског ђубрива, дренажа и узгајање одабраних ратарских култура). Применом ових агроеколошких мера, физичко-хемијске особине алкалних земљишта се драстично поправљају уколико се унос гипса и органског ђубрива редовно примењује правилном конвенционалном обрадом земљишта. Првих неколико година треба користити биљне врсте које су толерантне на алкалну реакцију (пшеница, јечам, сунцокрет, шећерна трска, рицинус), а када се квалитет земљишта побољша, могу се користити и остали усеви (Димитријевић и сар, 2011). Стварање нових сорти, побољшавање постојећих сорти и стварање нове генетичке варијабилности јесу један од основних задатака оплемењивача. Оплемењивачи теже стварању генотипова који поседују већи генетички потенцијал и много већу отпорност на различите утицаје спољне средине (Димитријевић и Петровић, 2005). Ово подразумева стварање нових сорти чија је реакција на варијацију фактора спољне средине мања, а искоришћење генетичког потенцијала веће. Међутим, ово представља један од најтежих задатака. Принос пшенице представља сложено квантитативно својство на које утиче више компоненти приноса. Условљено је дејством генетичких чинилаца, чинилаца спољне средине, као и њиховом међусобном интеракцијом (Димитријевић и сар., 2010). Генотип, спољна средина и њихова међусобна интеракција представљају основне изворе варијације који у највећој мери утичу на компоненте приноса, а тиме и на сам принос. Уколико сагледамо све изворе варијације, могли бисмо јасније издвојити сорте које поседују најбоље адаптабилне способности на абиотичке стресне услове одређених средина. Издвајање оваквих сорти које су отпорне на стресне услове гајења које ствара солоњец, могло би да омогући економски оправдану производњу пшенице и интензивније искоришћавање оваквог земљишта у пољопривредној производњи. 2

10 Борис Кузмановић Мастер рад ЦИЉ ИСТРАЖИВАЊА 2. ЦИЉ ИСТРАЖИВАЊА Циљ овог истраживања је: Да се испита фенотипска варијабилност компоненти приноса зрна (висина биљке, дужина класа, маса класа, број зрна по класу, маса зрна по класу) различитих генотипова пшенице. Да се установи међузависност испитиваних компоненти приноса. Да се испита интеракција генотипова и услова спољне средине у различитим агроеколошким срединама. 3

11 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ 3. ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ 3.1. ПОРЕКЛО И БОТАНИЧКА КЛАСИФИКАЦИЈА ПШЕНИЦЕ Пшеница (Triticum sp.) је једна од најстаријих биљних врста које човек узгаја. Сматра се да је узгајана пре година у неолитској револуцији, где је човек прешао са ловачког и прикупљачког начина живота на доместиковану пољопривреду. Према Вавилову постоје три групе пшенице које се разликују по броју хромозома и пореклу. Прве гајене сорте пшенице имале су 2n=14 хромозома (Triticum monococcum и Triticum urartu) и сматра се да потичу из југоисточне Азије. Тетраплоидне пшенице са 2n=24 хромозома (Triticum dicoccum, Triticum turgidum и Triticum durum) потичу из источног Медитерана (југоисточни предели Турске) и североисточне Африке (Етиопија). Пшеничне врсте које поседују 2n=42 хромозома припадају хексаплоидним врстама (Triticum spelta, Triticum mocha и мека или хлебна пшеница Triticum aestivum) које потичу из предела Блиског истока (Shewry, 2009). Хлебна пшеница (Triticum aestivum ssp. aestivum) је алохексаплоид (2n=6x=42) који поседује високе адаптабилне способности што је последица њене генетичке конституције. Ови хромозомски парови се могу поделити на три сродне хромозомске групе или на три генома А, B и D. Хлебна пшеница нема директног хексаплоидног претка, али њено порекло можемо да утврдимо са одређеном сигурношћу, уколико се прати порекло A, B и D хромозомских генома (Zhang et al., 2008). Хромозоми D генома потичу од дивљег диплоидног потомка Aegilops tauschii (Kihara, 1944) који је прошао кроз алополипоидизацију са дивљим (AABB) тетраплоидом Triticum dicoccoides. Хромозоми A и B генома овог тетраплоида потичу од раније хибридизације између дивљег (AA) диплоида Triticum urartu (Dvorak et al., 1993) и дивљег диплоидног донора B генома за којег се сматра да је Аegilops speltoides (Maestraetal., 2000, цит. по Kilian et al., 2006). Пшеница је еуритопна биљка, што значи да поседује велики ареал распрострањености. Еуритопност пшенице је јако изражена захваљујући својој 4

12 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ природи, као и свом полиморфизму, јер има велики број врста, варијатета и сорти које су распрострањене готово у целом свету. Оптимални услови за гајење пшенице су у географском појасу између 30 о и 60 о на северној и 16 о и 40 о на јужној земљиној хемисфери (Спасојевић и сар., 1984.). Према ботаничкој класификацији, хексаплоидна пшеница припада следећим систематским категоријама (Takhtajan, 2009., цит. Бањац, 2015.): Regnum (царство): Plantae (биљке) Phylum (одељак): Magnoliophyta (скривеносеменице) Classis (класа): Liliopsida (монокотиле) Subclassis (подкласа): Commenlinidae Superorder (надред): Poanae Order (ред): Poales Familia (породица): Poaceae (траве) Genus (род): Triticum Species (врста): Aestivum Subspecies (подврста): Triticum aestivum ssp. aestivum (сл. 1) Слика 1. Хлебна пшеница (Triticum aestivum ssp. aestivum L.) (извор: Köhler's Medizinal-Pflanzen) 5

13 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ 3.2.КОМПОНЕНТЕ ПРИНОСА ПШЕНИЦЕ Родност генотипова пшенице представља сложено својство, чија реализација зависи од већег броја квантитативних особина, које се називају компоненте приноса. Ове квантитативне особине директно зависе од утицаја генетских фактора, фактора спољне средине: карактеристике тла, падавине, ђубрење, температура ваздуха и земље, као и интеракција генотип/спољна средина (Castillo et al., 2012). Под генетским факторима који утичу на остваривање ових особина подразумева се здружено или адитивно дејство већег броја гена слабијег ефекта који се називају минор гени (полигени или минор гени). Због овако сложеног утицаја генетских фактора и фактора спољне средине, оплемењивање биљака на квантитативне особине је врло спор и мукотрпан процес који захтева много времена и средстава како би се видео помак у селекцији на дате особине (Protich et al., 2012.). Анализа компоненти приноса је врло значајна за оплемењиваче, јер на тај начин могу да се одаберу генотипови који поседују пожељне особине Висина биљке Висина биљке представља основну компоненту биљне архитектуре, а самим тим има и велики утицај на жетвени индекс и принос. Код пшенице, висина биљке се мери од чвора бокорења до врха класа. Жетвени индекс је врло важан параметар за оплемењиваче, јер он показује однос приноса зрна према тежини надземног дела зреле биљке (Петровић и сар., 1995.). Висина биљке је сложено својство на које највише делује присуство патуљастих мајор гена Rht-B1 и Rht-D1 (Rht-reducing height), али и велики број минор гена који су распоређени на свим хромозомима генома пшенице. Наведени мајор гени имају плејотропни ефекат, што значи да један ген утиче на више неповезаних особина. Ови мајор гени редукују висину ппенице тако што директно 6

14 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ утичу на физиолошко деловање гиберелина и смањују његов утицај на издуживање интернодија стабла биљке, а такође утичу на број зрна и самим тим и на целокупан принос (Zanke et al., 2014). Током зелене револуције ови гени су имали велику улогу у оплемењивању пшенице. Пронађени су у јапанским сортама пшенице Акакомуги и Норин 10, а најзначајнији гени потичу из Акакомуги (Rht 8 и Rht 9). Принос новонасталих сорти се повећао од 3 до 5 пута, а њихова висина смањила око 10 cm. Овим скраћењем стабљике успостављен је бољи однос између вегетативних и генеративних органа биљака, што је утицало на постизање бољег жетвеног индекса, а и омогућило гајење пшенице у гушћем склопу уз примену већих доза ђубрива (Димитријевић и сар., 2011). Различита дугогодишња истраживања су вршена како би се установило у којој мери генотип, агроеколошка средина и интеракција генотип/спољна средина утичу на фенотипско варирање висине стабљике код различитих генотипова хлебне пшенице. Петровић (2000) је истраживањима различитих генотипова пшенице гајених на чернозему, у нормалним условима средине, утврдила да варирање у висини стабљике биљке у већој мери зависи од фактора генотип него од интеракције генотип/спољна средина. У вишегодишњим истраживањима (Димитријевић и сар., 2012) у којима су се узгајали различити генотипови са сличном генетичком конституцијом у нормалним условима узгајања (чернозем) и у стресним или екстремним условима (солоњец), резултати указују да генотип није био статистички значајан извор варијације, док су интеракција геноптип/спољна средина и у највећој мери варијација агроеколошких средина битно утицале на фенотипско варирање висине стабљике (Петровић и сар., 2000). Ова истраживања указују да генотипови имају најмању интеракцију са агроеколошким срединама на земљишту типа чернозем, где преовлађује генотип као фактор варијабилности, а неупоредиво већу интеракцију на земљишту типа солоњец. 7

15 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Дужина класа Испитивање особина класа има значајно место у оплемењивању пшенице, јер као генеративни биљни орган има ограничавајући ефекат на даље повећање генетичког потенцијала за принос зрна. Висока дужина класа директно увећава биљну површину на којој се врши фотосинтеза и тиме постаје важан извор асимилатива који утичу на биљни развој и принос зрна (Денчић, 1990, Боројевић и сар, 1994, цит. Зечевић и сар., 2004). Сматра се да дужина и архитектура класа пружају могућност даљег побољшања. Изворе за повећање асимилатива треба тражити у гермплазми која још није довољно искоришћена, као што су код рода Triticum дугачки и разгранати класови, са циљем да се добију рекомбинације са врло плодним класовима нормалне форме (Денчић, 1990, Боројевић, 1994, цит. Перишић и сар., 2011). Дужина класа има индиректан утицај или слабу и негативну корелацију на принос зрна пшенице. Заправо ова компонента приноса посредно утиче преко броја класића, броја зрна по класићу и броја зрна по класу, са којима се налази у високо значајној корелацији (Kumbhar et al., 1983, цит. Перишић и сар., 2011). Број класића по класу директно зависи од дужине класа и од његове компактности. Истраживање Петровић и сар. (1996) је указало да је висока фенотипска варијабилност дужине класа, као квантитативне особине, условљена генотипом и у великој мери деловањем фактора спољне средине (Зечевић и сар., 2004). Током двогодишњег истраживања вршено је испитивање дужине класа на 50 различитих генотипова из целог света, а резултати су показали да фенотипска варијабилности ове компоненте највише зависи од генетичких фактора (81,8 %), затим од фактора спољне средине (10,6 %) и од интеракције генотип/спољна средина (5,3 %) која статистички није била значајна (Зечевић и сар., 2004). Дужина класа има јаку реакцију на повољне услове узгајања, а такође и смањењем продуктивности земљишта измена ранга постаје израженија, што значи да се појачава укрштена (crossover) интеракција (Dimitrijević et al., 2009, цит. Бањац, 2015). 8

16 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Маса класа Маса класа представља укупну масу генеративног дела биљке пшенице. Ова компонента приноса је изразито квантитативна особина, што значи да се наслеђује системом минор гена. Она подлеже значајној фенотипској варијацији под утицајем чинилаца спољне средине и мултиваријационих извора варијабилности (Бањац и сар., 2009). Током истраживања Бањац и сар. (2009) праћена је варијабилност масе класа пшенице у зависности од мелоративних мера поправке солоњеца фосфогипсом. Највећи извор варијансе је припао генотипу (55,77 %), мањи извор варијансе је била агроекосредина (23,58 %) (Бањац и сар., 2009). Праћење компоненти приноса је постао основни део оплемењивача данашњице. Ефекат генетичких фактора, спољне средине и њихове интеракције имају веома значајан утицај на ову компоненту. Истраживање Кнежевић и сар. (2010) је спроведено на 20 генотипова у различитим селекцијским центрима Србије у периоду од две године. У оквиру главних ефеката анализе варијансе, највећи извор варијансе је била година са (38,6 %) док је утицај вријансе генотипова био (23,58 %) (Бањац, 2015) Маса зрна по класу Маса зрна по класу је квантитативна компонента фенотипске варијабилности хлебне пшенице и последица је деловања минор гена, па је степен њиховог дејства условљен међусобном интеракцијом и утицајем спољне средине, као и индивидуалном и популационом реакцијом биљака на еколошке варијације (Перишић и сар., 2011). Одлика ове компоненте приноса је да поседује ниску херитабилност (удео генотипске у укупној фенотипској варијабилности) и значајно фенотипско варирање зависно од варијације фактора спољне средине (Aycicek and Yildrim, 2006, цит. Бањац и сар., 2015). 9

17 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Битан утицај на масу зрна по класу такође има и интеракција генотип/спољна средина. Истраживање Димитријевић и сар. (2005) је било спроведено на 11 генотипова који су узгајани на солоњецу. Анализа варијансе је показала статистичку значајност свих извора варијације осим агроеколошке средине. Даљом анализом главних компоненти издвојиле су се две IPCA осе које су указале на сложену природу интеракције генотип/спољна средина за масу зрна по класу. Маса зрна по класу је компонента приноса која је у позитивној корелацији са бројем зрна по класу, тежином 1000 зрна и са процентом наливања зрна. Због овако позитивне корелације са процентом наливања зрна, сматра се да генотипови који поседују висок проценат наливања зрна могу да буду добар извор генетичког материјала у будућим оплемењивачким програмима како би се увећао принос пшенице (Jacković et al., 2014) Број зрна по класу Број зрна по класу је компонента приноса пшенице која је у директној зависности од броја класића по класу, броја цветова по класићу и од успеха оплодње и заметања зрна (Боројевић, 1978., цит. Јаћимовић и сар., 2012.). Ова компонента приноса у великој мери утиче на принос у условима абиотичког стреса, посебно ако се посматра као особина индивидуалних биљака, и због тога се често користи као својство по којем се врши селекција (Денчић и сар., 2000, Димитријевић и сар., 2012, цит. Петровић и сар., 2013). У новије време испитивања компоненти приноса на нивоу биљке добијају све већи значај, нарочито у свету глобалних климатских промена и све неповољнијих услова пољопривредне производње. Између броја зрна и масе зрна по класу постоји обрнута пропорција, али рад на побољшавању овог односа је допринео великом повећању просечног приноса пшенице (Петровић и сар., 2013). Број зрна по класу исто представља квантитативну способност која у великој мери зависи од климатских особина региона где се одређени огледи постављају. Истраживање Zečević et al., (2010) потврђује ову тврдњу. Анализом 10

18 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ фенотипске варијансе, ови аутори су добили високе вредности F-теста за сорте и године у којима су оне гајене, као и њихову интеракцију. Највећи допринос варијабилности броја зрна у класу дали су агроеколошки услови током године (48,71 %), интеракција генотип/спољна средина је имала значајан утицај (28,8 %) и најмањи утицај на варијабилност броја зрна по класу је имао генотип (15,48 %) (Бањац и сар., 2015). Као изразито квантитативна особина, на број зрна по класу такође утиче велики број гена. Поменути плејотропан ефекат патуљастог мајор гена Rht који утиче првенствено на висину биљке, такође се одражава на ову компоненту приноса, као и још неке квантитативне особине пшенице (Zanke et al., 2014) ЧЕРНОЗЕМ Чернозем спада у класу хумусно-акумулативних земљишта коју карактерише развијени и препознатљиви хумусни A хоризонт. Назив чувене степске црнице потиче од руског термина чернозјом- црна земља, који је и међународно прихваћен. Овај тип земљишта спада у климатогена земљишта, јер клима има одлучујући утицај на његово образовање. Због ових својстава, постоје више типова земљишта које улазе у класу хумусно-акумулативних земљишта, а разлике између ових типова су природни матични супстрат и биоклиматски фактори предела (Миљковић, 1996). Чернозем се углавном налази у Војводини на површини око ha, док је у осталим деловима Србије заступљен око ha (сл. 2). 11

19 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Слика 2. Педолошка карта Аутономне Покрајне Војводине (Белић и сар., 2014) У грађу профила чернозем се одликује са три карактеристична хоризонта. Хумусни А mo хоризонт чија је боја смеђа у сувом стању и тамносемђа у влажном стању. Структура овог хоризонта је зрнаста до мрвичасте. После њега следи прелазни AC хоризонт који због мањег присуства хумуса поседује нешто светлију боју и препознатљиву ситно-грудвичасту структуру. Последњи је C хоризонт који је уједно и матични супстрат. Матични супстрат је најчешће карбонантни лес, еолски седименти са 20-30% CaCO 3. Механички састав је врло повољан и карактерише се добром мрвичастом структуром, стабилним агрегатима и добром пропустљивошћу за воду. Одликује се добрим водно-ваздушним и топлотним режимом, и као такав је повољан за обраду и интензивну биљну производњу. Сматра се врло квалитетним земљиштем које је погодно за наводњавање, и на његовим површинама се остварују високи и стабилни приноси гајених биљака. Реакција земљишта је слабо алкална, а у доњим хоризонтима се повећава као последица већег садржаја креча (Миљковић, 1996). 12

20 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Због оваквих карактеристика земљишта, Римски Шанчеви су одабрани као локалитет на којем ће се вршити контрола овог истраживања СОЛОЊЕЦ Назив земљишта из халоморфног реда потиче од грчке речи halos што значи со. Халоморфна земљишта су настала под утицајем допунског влажења, првенствено подземног, а ређе и површинским водама које су заслањене и/или алкализоване. Ова земљишта, која се код нас називају слатине, су земљишта са високим садржајем штетних соли и/или адсорбованог натријума, неповољних хемијских, водних и физичких својстава и због ових карактеристика се не користе у интензивној биљној производњи (Белић и сар., 2014). Солоњец је алкализовано земљиште у чијем адсорптивном комплексу има више од 15% адсорбованог Na + јона. Одликује се неповољним физичким и хемијским својствима, која су проузрокована високим садржајем глине и присуством адсорбованог Na + у Bt,na (аргилувично, натрични) хоризонту. Ово земљиште има изражену текстурну диференцију између површинског А/Е хоризонта, који је обично лакшег механичког састава, и Bt,na хоризонта, који на неким локалитетима има и преко 40% фракције глине и тешког је механичког састава. У сувом стању Bt,na хоризонт је збијен, тврд и непробојан за биљно корење, а у влажном стању бубри и практично не пропушта воду и ваздух (сл. 3). Због оваквих карактеристика ова земљишта поседују малу или ниску плодност и нису погодна за интензивну пољопривредну производњу без претходне припреме комплексних мелиоративних мера (Белић и сар., 2014). 13

21 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Слика 3. Шематски приказ и опис унутрашње морфологије профила солоњеца на локалитету Кумане (Белић и сар., 2014) Време потребно за мелиорацију земљишта типа солоњец зависи од климатских услова, примарних мелиоративних мера, као и степена до којег се желе поправити његова својства. Примена мелоративних мера мора бити заснована на специфичностима земљишта и климатским факторима датог подручја, како би се постигао највећи позитиван ефекат мелиорације у што краћем временском периоду уз економску оправданост. Основне мелиоративне мере у нашим агроеколошким условима подразумевају примену хемијског мелиоративног средства, растресање збијеног Bt,na хоризонта, постављање дренаже и отворене каналске мреже, наводњавање, мелиоративно ђубрење минералним и органским ђубривима и избор и гајење одговарајућих биљних врста (Белић и сар., 2014). 14

22 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Солоњец је најраспросрањенији облик халоморфних земљишта у АП Војводини. Простире се на више од ha, а највише је заступљен у Банату, затим у Бачкој, па у Срему (сл. 2) (Белић и сар., 2012). Неповољна својства солоњеца у значајној мери ограничавају производни потенцијал у биљној производњи, због чега се интензивно проучавају начини унапређења његовог коришћења (Милошев и сар., 2007). Примена мелиоративних мера и правилан одабир биљних врста које ће се гајити на солоњецу могу у великој мери да подигну употребну вредност овог земљишта. Пшеница је веома погодна за гајење на овако слабо продуктивним земљиштима, јер је по својим особинама врло толерантна на услове спољне средине (Димиријевић и сар., 2011). Иако компоненте приноса и сам принос пшенице гајене на солоњецу заостају у односу на вредности добијене гајењем на чернозему, треба наставити са применом мелиоративних мера и селекцијом одговарајућих толерантнијих генотипова пшенице како би се земљишта под солоњецом боље искоришћавала (Димитријевић и сар., 2005, Милошев и сар., 2007) ИНТЕРАКЦИЈА ГЕНОТИП/СПОЉНА СРЕДИНА Успешне нове сорте морају да поседују висок и квалитетан принос као и друге важне агрономске показатеље. Један од најважнијих агрономских показатеља успешности неке сорте представља способност да даје високе и стабилне приносе на различитим локалитетима под различитим агроеколошким условима (Becker and Leon, 1988). Интеракција генотип/спољашња средина представља основни узрок разлике између генотипова и њихове стабилности приноса. Ове интеракције генотипа са спољашњом средином се могу делимично схватити као различите реакције сорти на различите стресне еколошке факторе. Данас научници разумеју само мали део утицаја ове интеракције на целокупни принос биљке, док је много већи део још увек непознат. Када говоримо о варијацијама у приносу неке сорте, најчешће говоримо о фенотипској стабилности која представља степен промене фенотипске 15

23 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ експресије на принос биљке, док је генотип и његов утицај на варијацију приноса стабилан и непромењен (Becker and Leon, 1988). Појавом интензивних генотипова, осетљивост генотипова на услове спољашње средине се повећава (Димитријевић, Петровић, 2005). Ови генотипови поседују много већи генетички потенцијал на принос, али да би остварили високи принос захтевају специфичну агротехнику и еколошке услове у којима ће хибрид дати свој максимум. Врло је важно идентификовати ове изворе варијабилности како би могле да се одреде екосредине у којима би узгајање ових генотипова (хибрида) било еколошки, агротехнички и економски оправдано. Реакција генотипа на утицај спољашње средине, изражен кроз интеракцију генотип/спољна средина може да се дефинише (Baker, 1996., цит. Димитријевић, Петровић, 2005): Биолошки - фенотип индивидуе је последица интеракције између њеног генотипа и услова средине у којој живи Статистички - интеракција која настаје када се два генотипа разликују у реакцији на промене услова спољне средине По статистичком схватању на основу реакције генотипова у условима различитих екосредина (генотип/спољна средина) постоје три могућности: нема интеракције (Тип 1), неукрштена (Тип 2) (Non-crossover) или квантитативна, (Тип 3,) укрштена (crossover) или квалитативна (сл. 4а, 4б, 4в, по редоследу). Слика 4. Типови интеракција у ширем смислу (Becker and Leon, 1988.) 16

24 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ За анализу интеракције генотип/спољна средина врло је важно да разликујемо о ком типу интеракције се ради. По (Cornelis et al., 1993, цит. Димитријевић и Петровић, 2005) интеракције које укључују измену ранга (квалитативне) су важније од квантитативних интеракција, јер, уколико се изоставе квалитативне интеракције, не постоји разлог за разматрање различитих интеракција генотип/спољна средина, јер не долази до промене у редоследу ранга генотипова без обзира на промену локалитета или еколошких услова. Зато се сматра да укрштена интеракција има већи практични значај од неукрштене интеракције будући да се рангови генотипова разликују од локалитета до локалитета Адаптабилност и стабилност сорти Оплемењивачки програми теже стварању нових генотипова који поседују већи генетички потенцијал и много већу отпорност на различите утицаје спољне средине (Димитријевић и Петровић, 2005). Ово подразумева стварање нових сорти чија је реакција на варијацију фактора спољне средине мања, а искоришћење генетичког потенцијала веће. Генетички потенцијал представља способност неког организма да постигне високе и квалитетне приносе у оптималним уловима гајења (спољна средина). Већ године уводи се термин екотип и указује на то како одређене биљне врсте поседују различите адаптивне способности за одређена подручја и еколошке услове (Turesson 1922, Annicchiarico, 2002). Екотип или ековрста представља генетички посебне географске варијатете, популације или расе одређене врсте. Екотипови су настали адаптирањем на специфичне еколошке услове. Како би повећали приносе културних биљака у својим земљама, научници су врло убрзо схватили значај познавања адаптабилних способности сорти које су узгајали (Engledow, 1925, Lorenzetti, 2000, цит. Annicchiarico, 2002). Врло брзо су 17

25 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ настала подручја гајења за одређене сорте како би изабране сорте имале оптималне еколошке услове да остваре максималне приносе. Међутим, оплемењивачки програми у другој половини двадесетог века се окрећу ка селекцији генотипова који поседују већи генетички потенцијал. Овај тренд је био оправдан, јер се сматрало да ће се коришћењем високо квалитетног семена довести до високог и квалитетног приноса биљних врста на квалитетном и мање квалитетном земљишту. Ове тврдње су оповргнуте крајем двадесетог века када су научна истраживања показала недостатке ових генотипова. Сорте нису добро подносиле узгајање ван оптималних услова и биле су неотпорне на сушу и недостатак хранљивих материја (Ceccarelli и Grando, 1991, Ud-Din et al, 1992, Banzinger et al, 1997, Cooper et al, 1997, цит. Annicchiarico, 2002). Даља научна истраживања су доказала да селекционисане сорте свој генетички потенцијал не остварују само због високо квалитетног земљишта и оптималних еколошких услова, већ и због тачне и правилне технологије производње која се примењује на површинама пољопривредних станица. На висок и квалитетан принос највише је утицало обилно ђубрење, правилна основна припрема земљишта, прецизна сетва, наводњавање и правилно хемијско третирање усева. Тиме можемо да донесемо закључак да квалитет технологије производње директно утиче на одличну интеракцију генотип/спољна средина што је још један од услова за високе и стабилне приносе сорти (Pederson и Rathjen, 1981, Ceccarelli, 1994, цит. Annicchiarico, 2002). Размаци у реду и између редова такође играју велики значај на целокупни принос биљке. Мање збијени усеви, усеви ниских густина који су присвојени из различитих селекционих метода омогућавали су биљкама боље искоришћавање природних ресурса као што су светло, вода и хранљиве материје, те је тако направљен корак ка унапређивању услова за узгајање биљака (Rotili и Zannone, 1975, цит. Annicchiarico, 2002). Због ових сазнања, оплемењивачки програми се све више и више окрећу ка стварању генотипова који су отпорнији на стресне услове спољне средине, као и стварање сорти чија је географска распрострањеност много већа. 18

26 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ Адаптабилност представља способност сорте да оствари стабилан и висок принос у различитим условима средине (Finlay and Wilkinson, 1963.цит. Димитријевић, Петровић, 2005). Стабилност представља способност генотипова да увек дају оптималан принос без обзира на деловање спољне средине (Roemer, 1917, цит. Димитријевић, Петровић, 2005). Уколико причамо о стабилности, врло је важно знати под којим схватањем се овај појам користи. Ова схватања првенствено зависе од научника и њиховог начина сагледавања одређеног проблема. Зато је Dorst (1957) рекао: "Реч адаптација поседује огромну адаптабилност" (цит. Becker and Leon, 1988). Због тога у зависности од циља можемо да разликујемо два различита концепта или схватања стабилности: статички и динамички концепт стабилности (Leon, 1985). Оба концепта стабилности су значајна, али који ће се од њих користити, зависи од особина или својстава који се посматрају. Када се говори о статичком концепту стабилности, он се односи на стабилне генотипове који постижу стабилне приносе без обзира на било какве варијације еколошких услова. Ови генотипови не показују одступања или девијацију од очекиваних резултата, што указује да је варијација еколошких утицаја једнака нули. За разлику од статичког концепта, динамички концепт стабилности указује да сваки стабилни генотип постиже стабилне резултате који су процењени да ће се остварити у специфичном окружењу. Еколошки утицаји у овом концепту нису једнаки за различите генотипове. Подела концепта стабилности на статичко и динамичко се подудара са поделом коју је Backer (1981) установио. Он је стабилност поделио на биолшки и агрономски концепт где би биолошки концепт одговарао статичком, а динамички би одговарао агрономском концепту. По статичком или биолошком концепту стабилне сорте представљају биљке које имају широк ареал гајења или високу адаптабилност. Услови спољне средине не утичу у великој мери на њихов принос при чему ове сорте остварују стабилне 19

27 Борис Кузмановић Мастер рад ПРЕГЛЕД ЛИТЕРАТУРЕ приносе у различитим еколошким срединама. У ову групу биљака спадају сорте које не поседују висок генетички потенцијал, и чији се приноси не мењају уколико се побољшавају агротехнички услови гајења. Насупрот овоме, по динамичком или агрономском концепту стабилне биљке имају много мању адаптабилност, али дају високе и квалитетне приносе уколико се узгајају у повољним и оптималним условима. Ове биљке поседују висок генетички потенцијал, али њихова отпорност према спољном утицају је много мања. Сорте које спадају у ову групу биљака представљају интензивне биљне врсте које се стварају за поједине регионе гајења. Оне повољно реагују на побољшане агротехничке услове гајења при чему се остварују бољи приноси. 20

28 Борис Кузмановић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА 4. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОД РАДА 4.1.БИЉНИ МАТЕРИЈАЛ И ОГЛЕД У ПОЉУ У току 2013/2014. вегетационе сезоне, на локалитетима Кумане и Римски Шанчеви поставили су се сортни микроогледи који укључују следећих једанаест озимих сорти хлебне пшенице (Triticum aestivum ssp. aestivum L.): Банатка, Песма, Рапсодија, НСР-5, Европа 90, Симонида, Победа, Ренесанса, Југославија, Банкут 1205 и Партизанка. Све сорте, изузев Банатка и Банкут 1205, су створене у Институту за ратарство и повртарство у Новом Саду. Банатка и Банкут 1205 су стари генотипови који су били широко распрострањени на подручју Војводине током прошлог века, а пореклом потичу из Мађарске (таб. 1). Табела 1. Родослов испитиваних генотипова пшенице Р. бр. Генотип Педигре 1. Банатка ЛВ-Банат 2. Песма Нс 51-37/Балкан 3. Рапсодија Agri/Nacozari F76//Низија 4. НСР-5 НСР1/Тиса//Партизанка/3/Мачванка 1 5. Европа90 Talent/НСР-2 6. Симонида НС 63-25/Родна//НС Победа Сремица/Балкан 8. Ренесанса Југославија/НС Југославија НС-646/Безостаја//Аурора 10. Банкут 1205 Bankut 5/Marquis 11. Партизанка Безостаја/НС-116 Основне особине и одлике одабраних генотипова: Банатка: озима сорта, представља локалну популацију и највише коришћен генотип пшенице у оплемењивачком програму Института за ратарство и 21

29 Борис Кузмановић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА повртарство на почетку његовог развоја. Има одличну отпорност на ниске температуре, ваздушну и земљишну сушу. Песма: озима, средње касна, полупатуљаста сорта са добром отпорношћу према зими, лисној и стабљичној рђи и одличном отпорношћу према полегању. Рапсодија: озима, средње рана сорта, отпорна на полегање, веома толерантна на сушу и отпорна на пепелницу. НСР-5 (Новосадска рана 5): рана, озима, хлебна сорта, толерантна на полегање, отпорна на пепелницу и лисну рђу. Европа 90: озима, хлебна сорта, средње рана, отпорна на ниске температуре и житну пијавицу. Симонида: озима, средње рана сорта, толерантна на полегање и врло добре отпорности на пепелницу и лисну рђу. Победа: озима сорта, хлебна-побољшивач, одличне отпорности на зиму и добре отпорности на пепелницу, лисну и стабљичну рђу. Ренесанса: средње рана, озима сорта, хлебна-побољшивач, са добром отпорношћу на ниске температуре и толерантношћу на полегање. Југославија: озима, средње касна сорта, отпорна према зими и полегању, одличног квалитета. Банкут 1205: озима сорта пшенице, у Војводину донета из Мађарске, око Другог светског рата. Изузетно је отпорна на лоше земљишне и климатске услове. Партизанка: озима, средње касна, врло пластична сорта, добре отпорности према полегању и одличне отпорности према зими, рђи и пепелници. (Извор: Огледно поље је постављено у Банату на локалитету Кумане ( o с.г.ш. и o и.г.д. и 72m надморске висине), на халоморфном земљишту типа солоњец (сл. 5). 22

30 Борис Кузмановић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА Слика 5. Изглед огледне парцеле у фази пуне физиолошке зрелости генотипова у Куману, вегетационе сезоне 2013/2014. (фото: Бањац, 2014.) Огледно поље које треба да има функцију контроле подигнуто је на Римским Шанчевима (45,20 o с.г.ш. и 19,51 o и.г.д. и 86 m надморске висине) на земљишту типа чернозем (сл. 6). 23

31 Борис Кузмановић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА Слика 6. Изглед огледне парцеле у фази пуне физиолошке зрелости генотипова на Римским Шанчевима, вегетационе сезоне 2013/2014. (фото: Бањац, 2014) Приликом подизања огледа на оба локалитета примењене су све агротехничке мере које се препоручују за гајење пшенице (на локалитету Кумане су такође извршене основне агротехничке мере поправке физичко-хемијских особина земљишта). Сетва је извршена машинским путем, као и у условима широке производње, са размаком од 12,5 cm између редова, како би добијени резултати били што веродостојнији и примењивији. Приликом сетве примењено је 134 kg/ha минералног ђубрива NPK 15:15:15, а прихрана крајем марта (када су временски услови били оптимални) са 200 kg/ha минералног ђубрива KAN. У фази пуне физиолошке зрелости извршена је анализа 30 биљака по једном генотипу (10 биљака у 3 понављања) у циљу праћења фенотипске варијације компоненти приноса. На огледним пољима измерене су висине биљака и дужине 24

32 Борис Кузмановић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА класа, а подаци о осталим компонентама приноса су добијени након што је прикупљени биљни материјал обрађен у лабораторијским просторијама у склопу Пољопривредног факултета Нови Сад СТАТИСТИЧКА АНАЛИЗА ПОДАТАКА На основу прикупљених података са оба локалитета, израчунати су основни статистички параметри за свако својство: средња вредност ( ), стандардна девијација (σ) и коефицијент варијације (V) (таб. 2, 4, 6, 8, 10). Аритметичка средина ( ) или средња вредност је у пракси најчешће коришћена мера централне тенденције. Рачуна се по једначини (Хаџивуковић, 1991): Стандардна девијација (σ) представља апсолутну меру. Она нам указује колико у просеку елементи узорка одступају од аритметичке средине узорка. Рачуна се по формули (Хаџивуковић, 1991): Коефицијент варијације (V) представља однос између стандардне девијације и аритметичке средине. Рачуна се по формули (Хаџивуковић, 1991): Коришћењем AMMI методе (енг. Additive Main Effects and Multiplicative Interactions) извршена је анализа варијансе огледа, квантификовање и идентификовање извора варијације. AMMI модел је године уведен од стране Gauch-a и Zobel-a и представља хибридни модел који комбинује анализу варијансе (ANOVA) и анализу главних компоненти (PCA). AMMI модел раздваја адитивну 25

33 Борис Кузмановић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА варијансу од мултипликативне и потом примењује PCA анализу на део који се односи на интеракцију генотип/спољна средина. Овим путем ANOVA разлаже адитивну компоненту варијансе (генотип и спољна средина), а мултиваријациону компоненту групише у један извор варијације (интеракција генотип/спољна средина) који се даље разлаже или анализира помоћу мултиваријационог модела PCA (Димитријевић и Петровић, 2005). Према (Zobel et al., 1988), AMMI модел карактерише следећи израз понашања генотипа (g) у условима средине (e): Y ge = µ + α g + β e + Y ge - принос (или нека друга посматрана особина) генотипа (g) у еколошким срединама (е). При употреби модела са понављањима (R), прати се Y ger. µ- општа аритметичка средина α g - просечна девијација генотипа β e - просечна девијација екосредине λ n - вредност карактеристичне, посебне вредности (eigenvalue) осе главне компоненте (PCA axes) n. ξ gn - оцена главне компоненте генотипа за осу главне компоненте n. η en - оцена главне компоненте екосредине за осу главне компоненте n. Ако је број фактора мањи од пуног [(g-1)(e-1)] модела, η en укључује и остатак ван агрономског значаја ρge. N- број оса главних компонената задржан у моделу θ ge - остатак (резидуа) У случају да се у обзир узимају и понављања, у изразу се појављује и погрешка ε ger. Према изразу AMMI модела, прво се издваја општи просек (µ). Анализом варијансе се укупна варијанса дели на три извора: девијацију генотипа од општег просека (α g ), девијацију екосредине од општег просека (β e ) и интеракцију генотип/спољна средина (θ ge ). Даљом анализом PCA анализа разлаже интеракцију (θ ge ) на N број оса (λ n ξ gn η en ). Варијацију интеракције генотип/спољна средина објашњавају све средине квадрата главних компонената које су се показале 26

34 Борис Кузмановић Мастер рад МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА значајном, а остале се сабирају у остатак који нема агрономски значај (Димитријевић и Петровић, 2005). За AMMI анализу коришћен је програм GenStat 9 th Edition, VSN International Ltd. За приказ особина сваког генотипа у појединим агроеколошким срединама коришћени су дводимензионални дијаграми биплоти. Међусобна зависност испитиваних компонената приноса пшенице је установљена израчунавањем Пирсонових корелационих коефицијената, по моделу Хаџивуковић (1991) (таб. 12). Значајност корелационих коефицијената утврђена је испитивањем t вредности за n-2 степен слободе и праг значајности од 0,05 и 0,01 по формули: r- корелациони коефицијент, n- број испитиваних генотипова 27

35 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА 5. РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА 5.1. ВИСИНА БИЉКЕ Просечна вредност висине биљке током вегетационе сезоне 2013/2014. на оба локалитета свих испитиваних генотипова изнoси =82,21 cm, =72,44 cm је постигнута у Куману и =91,99 cm на Римским Шанчевима. Највише вредности просечне висине су остварене код Банкут 1205 =124,23 cm и локалне популације Банатка =114,40 cm на Римским Шанчевима. Најнижу просечну висину је забележио генотип Партизанка =63,37 cm у Куману и =82,97 cm на Римским Шанчевима (таб. 2). Уколико се посматрају средње вредности стандардне девијације (σ) и коефицијенте варијабилности (V), можемо рећи да су оба локалитета имали уједначену и малу варијабилност, σ=2,30 cm и V=3,20 % у Куману, и незнатно вишу варијабилност на Римским Шанчевима σ=3,48 cm и V=3,78 %. Највећа варијабилност је добијена код генотипа Победа са σ=7,00 cm и V=8.016 % на Римским Шанчевима (таб. 2). 28

36 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА Табела 2. Средња вредност ( ) висине биљке, стандардна девијација (σ) и коефицијент варијације (V) испитиваних генотипова на оба локалитета остварених током 2013/2014. вегетационе сезоне НЗР 0,05 =4,042, НЗР 0,01 =5,408 Анализом варијансе AMMI модела за висину биљке, установљена је статистичка значајност главних ефеката (генотипови и агроеколошке средине) и мултиваријационог ефекта интеракције генотип/спољна средина. Главни ефекти носе 72,65 % од укупне варијабилности. Највеће учешће је имала варијација агроеколошких средина са 46,87 %, а нешто мањи утицај су имали генотипови са 25,78 %. Оба адитивна извора варијације су се показала као статистички значајни. Према анализи варијансе значајан статистички утицај у укупној варијацији је исказао и неадитивни ефекат интеракције генотип/спољна средина са 23,48 %. Према анализи главних компоненти издвојила се једна главна оса (PCA1) која се показала као врло значајна (таб. 3). 29

37 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА Табела 3. AMMI анализа варијансе висине биљке (cm) 11 испитиваних генотипова пшенице на оба локалитета током вегетационог периода 2013/2014. Извор варијације Степен слободе Сума квадрата Средина квадрата F вредност Ftab 0,05 0,01 Укупно Третмани ** Генотипови ** Агроекосредина ** Блокови * Интеракција ** IPCA ** Остатак Погрешка *-значајан утицај ѕа p<0,05, **-значајан утицај за p<0,01, бз-без значајног утицаја На основу AMMI биплот графика који показује интеракцију генотипова и агроеколошке средине, са лакоћом се може увидети да се већина генотипова разликовала у главним ефектима и интеракцији генотип/спољна средина. Генотипови Банкут 1205 и Банатка су се знатно одвојили од осталих испитиваних сорти. Ово је лако објашњиво јер ова два генотипова не испољавају полупатуљаст и патуљаст фенотип као остале сорте. Банкут 1205 је остварио највишу просечну висину биљке ( =124,23 cm), али знатно мању стабилност наспрам Банатке ( =114,40 cm), што се види из њихових положаја наспрам нулте осе стабилности. Такође ова два генотипа су показала највишу вредност негативне интеракције, што указује да су обе сорте боље реаговале на повољне агроеколошке услове наспрам других генотипова. Као најстабилније сорте показале су се Европа 90, Ренесанса, Песма и Партизанка, која је уједно имала и најнижу просечну висину ( =73,17 cm) (граф. 1). 30

38 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА График 1. AMMI биплот за процену интеракције генотип/спољна средина висине биљке (cm) 11 испитиваних генотипова пшенице на оба локалитета током вегетационог периода 2013/ ДУЖИНА КЛАСА Просечна вредност дужине класа током вегетационе сезоне 2013/2014. на оба локалитета свих испитиваних генотипова изнoси =8,84 cm, =7.91 cm је постигнута у Куману и =9.77 cm на Римским Шанчевима. Највишу вредност просечне дужине класа, на оба локалитета, остварио је генотип Европа 90 =9,98 cm. Највишу просечну дужину класа остварену на Римским Шанчевима постигао је 31

39 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА генотип Песма =11,50 cm, а на локалитету у Куману генотип Рапсодија =9,60 cm. Најнижу просечну дужину класа на оба локалитета остварила је Партизанка са =7,87 cm (таб. 4). Уколико посматрамо средње вредности стандардне девијације (σ) и коефицијенте варијабилности (V) можемо рећи да су оба локалитета имали уједначену и малу варијабилност, σ=0,41 cm и V=5,24 % у Куману, и незнатно вишу варијабилност на Римским Шанчевима σ=0,70 cm и V=7,06 %. Највећа варијабилност је добијена код генотипа Банатка са σ=1,56 cm и V=14,93 % на Римским Шанчевима (таб. 4). Табела 4. Средња вредност ( ) дужина класа, стандардна девијација (σ) и коефицијент варијације (V) испитиваних генотипова на оба локалитета остварених током 2013/2014. вегетационе сезоне НЗР 0,05 =0,748, НЗР 0,01 =1,001 AMMI анализа варијансе за дужину класа је показала да су сви извори варијације били статистички значајни. Као највећи адитивни извор варијације се показао удео агроекосистема у целокупној варијацији са 41,76 %, а удео генотипа у целокупној варијацији је износио 13,49 %. Што се тиче неадитивног извора 32

40 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА варијације, интеракција генотип/спољна средина, исто се показао врло значајним са 31,19 % од укупне варијације. Висок удео неадитивних извора варијације указује да су генотипови у великој мери различито реаговали на промену агроекосредине. Даљом анализом варијансе издвојила се једна IPCA оса која је објаснила целокупну интеракцију (таб. 5). Табела 5. AMMI анализа варијансе дужине класа (cm) 11 испитиваних генотипова пшенице на оба локалитета током вегетационог периода 2013/2014. Извор варијације Степен слободе Сума квадрата Средина квадрата F вредност Ftab 0,05 0,01 Укупно Третмани ** Генотипови ** Агроекосредина ** Блокови * Интеракција ** IPCA ** Остатак Погрешка *-значајан утицај ѕа p<0,05, **-значајан утицај за p<0,01, бз-без значајног утицаја На основу AMMI биплот графика, који анализира интеракцију генотип/спољна средина на основу дужине класа, генотипови Европа 90, Банатка и Ренесанса су показали најстабилније реакције што се види из њихових положаја наспрам нулте осе стабилности. Уједно Европа 90 је постигла и највишу просечну дужину на оба локалитета са =9,98 cm, а Банатка другу највишу вредност =9,35 cm. Најнижу просечну дужину класа је остварила Партизанка =7,87 cm иако се показала као врло стабилан генотип. Генотип Песма се издвојио као сорта на коју су најбоље утицали оптимални агроеколошки услови чернозема ( =11,50 cm на Римским Шанчевима и =6,57 cm у Куману), док је стресне услове солоњеца најбоље поднела сорта Рапсодија ( =8.20 cm на Римским Шанчевима и =9.60 cm у Куману) (граф. 2). 33

41 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА График 2. AMMI биплот за процену интеракције генотип/спољна средина дужине класа (cm) 11 испитиваних генотипова пшенице на оба локалитета током вегетационог периода 2013/ МАСА КЛАСА Просечна вредност масе класа током вегетационе 2013/2014. године остварене на локалитету Кумане износи =1,32 g, док је просечна вредност ове компоненте приноса остварене на Римским Шанчевима нешто виша и износи =1,47 g. Највишу просечну масу класа у Куману је постигао генотип НСР-5 са =1,71 g, а генотип Југославија = 2,07 g на Римским Шанчевима. Најнижу масу 34

42 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА класа је постигла сорта Банкут 1205 =0,82 g у Куману, а генотип НСР-5 =1,16 g на Римским Шанчевима (таб. 6). Варијабилност на локалитету Кумане је била нешто виша наспрам варијабилности на Римским Шанчевима. Просечна вредност стандардне девијације σ=0,13 g и коефицијента варијације V=10.59 % добијених на локалитету Кумане, и σ=0,12 g, V=8.33 % на Римским Шанчевима. Највећу варијабилност масе класа изражену кроз коефицијент варијације је имао генотип Југославија V=22.44 % у Куману, а на Римским Шанчевима генотип Банатка са V=29,49 %. Најнижу варијабилност масе класа у Куману је имао генотип Ренесанса V=3,84 %, а на Римским Шанчевима генотип Победа са V=1.63 % (таб. 7). Табела 6. Средња вредност ( ) масе класа, стандардна девијација (σ) и коефицијент варијације (V) испитиваних генотипова на оба локалитета остварених током 2013/2014. вегетационе сезоне НЗР 0,05 =0,169, НЗР 0,01 =0,226 Анализом варијансе AMMI модела за масу класа, установљена је висока статистичка значајност мултиваријационог ефекта интеракције генотип/спољна средина. Неадитивни извор варијансе заузима 58,60 % од укупне варијансе. Утицај 35

43 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА главних ефеката анализе варијансе, адитивних извора варијансе (генотип и агроеколошки утицај), заузима 29,63 % од укупне варијансе где 24,82 % утицај генотипа, а 4,81 % је утицај агроеколошких средина. Према анализи главних компонената издвојила се једна значајна IPCA оса која објашњава све интеракције (таб. 7). Табела 7. AMMI анализа варијансе масе класа (g) 11 испитиваних генотипова пшенице на оба локалитета током вегетационог периода 2013/2014. Извор варијације Степен слободе Сума квадрата Средина квадрата F вредност Ftab 0,05 0,01 Укупно Третмани ** Генотипови ** Агроекосредина ** Блокови * Интеракција ** IPCA ** Остатак Погрешка *-значајан утицај ѕа p<0,05, **-значајан утицај за p<0,01, бз-без значајног утицаја На основу AMMI биплота за масу класа, генотип Песма се издваја са највишом просечном масом класа =1,67 g, али са нешто слабијом стабилношћу. Најстабилнији генотипови, на основу удаљености од нулте осе стабилности, су Рапсодија и Ренесанса који су постигли незнатно мању масу класа од Песме (Рапсодија =1,595 g и Ренесанса =1,5 g). Генотипови Европа 90 и Победа су такође показали доста добру стабилност. Најмању масу класа су испољили генотипови Банкут 1205 =1,09 g и Партизанка =1,18 g са релативно добром стабилношћу. Генотип Југославија је остварила високу позитивну интеракцију, што указује да боље подноси агроеколошке услове локалитета Римски Шанчеви него услове који су били присутни у Куману. Генотипови НСР-5, Симонида и Банатка су показали да нешто боље подносе услове солоњеца уколико посматрамо ову 36

44 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА компоненту приноса наспрам осталих генотипова. Издвојила се једна значајна IPCA оса (график. 3). График 3. AMMI биплот за процену интеракције генотип/спољна средина масе класа (g) 11 испитиваних генотипова пшенице на оба локалитета током вегетационог периода 2013/

45 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА 5.4. МАСА ЗРНА ПО КЛАСУ Просечна вредност масе зрна по класу током вегетационе сезоне 2013/2014. године остварене на локалитету Кумане износи =0,99 g, док је просечна вредност ове компоненте приноса остварене на Римским Шанчевима нешто виша и износи =1,03 g. Највећа просечна вредност масе зрна по класу остварена је од стране генотипа Југославија =1,54 g на Римским Шанчевима, и НСР-5 са =1,29 g у Куману. Најниже просечне вредности су постигли Банкут са =0,54 g у Куману и Симонида =0,65 g на Римским Шанчевима (таб. 8). На локалитету Кумане генотипови су остварили ујадначеније вредности масе зрна по класу, просечна вредност стандардне девијације је σ=0,08 g и просечна вредност коефицијента варијације је V=7,67 %, наспрам резултата који су генотипови постигли на Римскм Шанчевима, σ=1,03 g и V=13,24%. Уколико анализирамо просечне вредности коефицијената варијације на оба локалитета најваријабилнијим генотиповима су се показали Банатка V=24,401 % и Банкут 1205 са V=24,177 % на Римским Шанчевима (таб. 8). 38

46 Борис Кузмановић Мастер рад РЕЗУЛТАТИ ИСТРАЖИВАЊА Табела 8. Средња вредност ( ) масе зрна по класу, стандардна девијација (σ) и коефицијент варијације (V) испитиваних генотипова на оба локалитета остварених током 2013/2014. вегетационе сезоне НЗР 0,05 =0,164, НЗР 0,01 =0,22 Главни ефекат анализе варијансе, генотипови и агроекосредина, носе 26,22 % од укупне варијабилности. Варијација генотипа је у укупној варијацији учествовала са %, док је удео агроекосредине био 0,46 %. Из ових података можемо да закључимо да је адитиван извор варијације, генотип, исказао значајан утицај на укупну варијабилност, док агроеколошка средина није. Према анализи варијансе највећи део неадитивног ефекта, интеракција генотип/спољна средина, показала је значајан удео у укупној варијацији огледа са 58,91 %. Према анализи главних компонената издвојила се једна главна оса (PCA1) која се показала као врло значајна и објашњава 100% интеракција. Она представља главни утицај варијације на масу зрна по класу у испитиваној години на оба локалитета (таб. 9). 39