Zooplankton. Arvukus ja biomass 25. Juta Haberman Taavi Virro Kätlin Krikmann

Transcript

1 Zooplankton Juta Haberman Taavi Virro Kätlin Krikmann Zooplankton (kreeka keeles zōon loom, planktos hõljuv) on vees vabalt hõljuvate loomakeste zooplankterite kogum. Tegemist on nn ökoloogilise rühmaga, keda ei ühenda mitte niivõrd sugulus, kui ühine elukeskkond (vesi). Eristatakse ainurakset ehk protozooplanktonit ja hulkrakset ehk metazooplanktonit. Et need rühmad erinevad teineteisest nii suuruse kui ka uurimismeetodite poolest, käsitletakse neid eraldi. Selles peatükis vaatleme metazooplanktonit; protozooplanktonit käsitleb peatükk Mikroobne ling: bakterplankton ja planktilised ripsloomad. Eesti magevete zooplankton koosneb neljast rühmast: 1) keriloomad (Rotatoria ehk Rotifera), 2) vesikirbulised (Cladocera), 3) aerjalgsed (Copepoda), 4) rändkarbi (Dreissena polymorpha) purjukvastsed ehk veeligerid (juhul kui veekogu põhjas leidub rändkarpi). Loomariigi süsteemis moodustavad keriloomad omaette hõimkonna (Rotifera), vesikirbulised kuuluvad ühe seltsina vähkide hõimkonna (Crustacea) lõpusjalgsete klassi (Branchiopoda) ning aerjalgsed moodustavad vähkide seas omaette klassi. Rändkarp kuulub limuste hõimkonna (Mollusca) karpide klassi (Bivalvia). Toitumistüübilt jaguneb zooplankton põhiliselt kahte rühma: 1) taimtoidulised ehk herbivoorsed, kes filtreerivad veest toiduks vetikaid, baktereid ja detriiti ehk pudet; 2) röövvormid, kes söövad teisi zooplanktereid ja ainurakseid. Zooplanktonist endast toituvad kõikide kalade maimud ning planktontoidulised kalad (Peipsis tint ja rääbis). Käesolevas peatükis on kasutatud aastatel Peipsist kogutud kvantitatiivseid proove. Neid koguti vegetatsiooniperioodil (maist oktoobrini) igakuise seire ajal 4 proovipunktist Suurjärves (Peipsi s.s.) ja 2 punktist Lämmijärves. Eesti-Vene ühisuuringute käigus (4 korral augustis, 1 korral oktoobris ja 2 korral märtsis) uuriti ka Peipsi s.s. Venemaale kuuluvat osa (lisandusid 5 proovipunkti) ning Pihkva järve (4 proovipunkti). Proove analüüsiti üldtuntud zooplanktoni kvantitatiivse analüüsi meetodil (Haberman, 1996, 2001). Arvukus ja biomass Zooplanktoni arvukuse all mõistetakse zooplankterite isendite arvu mingis kindlas veehulgas, enamasti ühes kuupmeetris is. m 3. Biomass on nende kogumass vastavas veehulgas, näiteks g m 3. Arvukuse määramiseks võetakse veekogust planktonivõrgu või batomeetri abil planktoniproov ja loendatakse mikroskoobi all, nn Bogorovi kambris, proovi teatud osas

2 272 Zooplankton Tabel 1. Zooplanktoni arvukus (A, 10 3 is. m 3 ) ja biomass (B, g m 3 ) Peipsis eri aastaaegadel. Aasta Kevad (mai) Suvi (juuli august) Sügis (oktoober) Talv (märts) A B A B A B A B , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,066 61,5 0, , , , , , , , , , , , , ,081 Keskmine 662 1, , , ,084 kõik zooplankterid. Kõrvuti loendamisega mõõdetakse leitud loomade pikkus ning pikkuse alusel määratakse vastavate valemite abil nende kaal. Korrutades kaalu arvukusega, saadaksegi proovis loendatud zooplankterite Zooplanktoni kogumine planktonivõrguga. (Foto: Peeter Unt) biomass. Saadud tulemused laiendatakse soovitud veehulgale (tavaliselt 1 m 3 või 1 l 1 ). Zooplanktonis domineerivaks nimetame siin neid liike või vorme, mis moodustavad kogu zooplanktoni arvukusest ja biomassist 20% või rohkem. Viimasel kümnel aastal on zooplanktoni keskmine arvukus vegetatsiooniperioodil kõikunud piirides is. m 3 ning oli keskmiselt is. m 3, biomass vastavalt 0,830 2,123 g m 3 ja 1,510 g m 3 (joonis 1). Eri aastaaegade zooplanktonit võrdleb tabel 1. Zooplanktoni biomassi oleme hinnanud järgmise skaala alusel: väike alla 1 g m 3 ; keskmine 1 3 g m 3 ; suur 3 10 g m 3 ; väga suur üle 10 g m 3. Peipsi zooplanktoni biomass on vegetatsiooniperioodil keskmine, talvel väike. Zooplanktoni hulk Peipsi järves on alati suurenenud põhjast lõunasse, vee kõrgema troofsuse suunas (Peipsi s.s. Lämmijärv Pihkva järv; Mäemets, 1966; Haberman, 1978; Jakovleva, 1975; Ibnejeva, 1980). Ka viimase nelja aasta ( ) uuringud kinnitavad seda seisukohta (joonised 2 ja 3), kuid erinevused järveosade vahel on väiksemad kui varas aastail. Silma hakkab see, et keriloomi on Pihkva järves vähem, kuid vesikirbulisi ja aerjalgseid rohkem kui Peipsi järves. Ootuspärane oleks keriloomade suurem arvukus ja osakaal kõrgema troofsusega Pihkva järves. Keriloomade arvukus peaks kasvama koos vee troofsuse tõusuga (May & O Hare, 2005; Oltra

3 Zooplankton 273 Joonis 1. Zooplanktoni keskmine arvukus (A) ja biomass (B) vegetatsiooniperioodil Joonis 2. Zooplanktoni ja selle rühmade (Rotatoria, Cladocera, Copepoda) keskmine arvukus Peipsi Suurjärves ja Pihkva järves augustikuus. jt, 2001). Vee troofsustase on Pihkva järves selgelt kõrgem: üldlämmastikku on seal 1,5 korda ja üldfosforit peaaegu neli korda rohkem kui Peipsi Suurjärves. Üldfosfori sisaldus on kõikides Peipsi osades uurimisperioodil suurenenud: Pihkva ja Lämmijärves 2,4 ja 1,4 korda ning Peipsi Suurjärves 1,2 korda. Fosfori hulk suureneb Peipsi põhjaosast Pihkva järve lõunaotsani Velikaja jõe mõjupiirkonnas (vt peatükk Hüdrokeemia ). Veekogu troofsuse tõustes peaks kirjanduse andmeil alates oligotroofsest staadiumist zooplanktoni biomass suurenema ja saavutama maksimumi enamasti mõõdukalt eutroofsetes järvedes, kus elavad kõrvuti oligo-mesotroofsete ja eutroofsete vete loomad. Troofsuse edasisel tõusul hakkab biomass aegamööda vähenema, sest sobimatute toitumistingimuste tõttu kaovad puhtamatele vetele iseloomulikud suuremad zooplankterid (Andronikova, 1996; Jeppesen jt, 2000). Võimalik, et Pihkva järve kõrge troofsus mõnikord isegi pärsib zooplanktoni arengut: aasta augustis oli biomass Pihkva järves 0,560 g m 3, Peipsi Suurjärves aga 1,630 g m 3. Seda on juhtunud ka varem: aasta juulis oli Peipsi Suurjärves zooplanktoni biomass 1,980 g m 3 ja Pihkva järves 1,410 g m 3. Oligo-mesotroofse Laadoga järve keskosas on zooplanktoni biomass olnud augustikuus vaid 0,1 0,2 g m 3 (Timakova jt, 1994). Sama väike biomass (0,2 g m 3 ) on leitud ka suvel Onega järve keskosast Joonis 3. Zooplanktoni ja selle rühmade (Rotatoria, Cladocera, Copepoda) keskmine biomass Peipsi Suurjärves ja Pihkva järves augustikuus. (Kulikova, 1990). Nüüdseks on mõlema järve kaldaalad eutrofeerunud ning zooplanktoni biomass suurenenud (Andronikova, 1996). Peipsis on suvel (juuli augusti keskmine) zooplanktoni biomass ligikaudu 2 g m 3, järelikult kümme korda suurem kui tunduvalt madalama troofsusega järvedes. Zooplanktoni arvukus ja biomass muutub aasta jooksul märkimisväärselt. Talvel külmas vees on zooplanktonit vähe, suvel soojas vees palju. Zooplankton hakkab arenema kevadel, kui vesi soojeneb püsimunade ja teiste põhjamudas talvituvate vormide virgumiseks sobiva

4 274 Zooplankton temperatuurini, saavutab suurima hulga suvel ning hakkab siis koos vee jahenemisega vähenema kuni südatalvise miinimumini. Zooplanktoni sesoonset dünaamikat mõjutab terve rida mitmesuguseid tegureid. Tähtsaimad neist on: 1) veetemperatuur (Hart, 2004; Vandekerkhove jt, 2005); 2) toidu hulk ja kvaliteet (Gulati & DeMott, 1997; Alekseev & Lampert, 2004); 3) kalade sööm (Gliwicz jt, 2004; Matthes, 2004). Veetemperatuurist oleneb zooplanktoni ilmumine vette kevadel ning kadumine sügisel, samuti kogu areng vahepealsel ajal. Erinev temperatuurirežiim eri aastatel põhjustab erinevust ka zooplanktoni arengus. Üldtuntud on varase ja hilise kevade ning sügise, samuti sooja ja külma suve mõju zooplanktonile. Viimasel ajal mõjub kliima soojenemisest tingitud jäävaba aja pikenemine termofoobsele talveplanktonile. Veetemperatuurist sõltub zooplankterite sigimise edukus, arengukiirus ja toitumisaktiivsus. Viimast kinnitab ka tugev seos (r=0,5, P<0,0001) zooplankterite toiduratsiooni suuruse ja veetemperatuuri vahel Peipsis. Kevadel soojeneb Lämmijärv kiiremini kui põhjapoolsem ja kauem jääkatte all olev Suurjärv (Peipsi s.s.): mais on veetemperatuur Lämmijärves keskmiselt 11,8 C ning zooplanktoni biomass 1,358 g m 3, Suurjärves vastavalt 8 C ning 0,731 g m 3. Kõrge veetemperatuur suvel võib esile kutsuda tugevaid sinivetikate põhjustatud veeõitsenguid (vt peatükk Vetikad ), mille mõju on zooplanktonile üsnagi hävitav. Kümne uurimisaasta keskmiste näitajate alusel on nii zooplanktoni arvukus kui biomass vegetatsiooniperioodil kõige väiksem oktoobris ( is. m 3 ja 0,830 g m 3 ), mil veetemperatuur on keskmiselt 10 C. Kõige suurem on arvukus juunis ( is. m 3 ) keskmise veetemperatuuriga 15,4 C ning biomass (2,123 g m 3 ) juulis veetemperatuuril 19,6 C. Juunis tekitavad zooplanktoni arvukuse aastamaksimumi põhiliselt väikesed keriloomad (62%) ja aerjalgsete noorvormid (30%), kes biomassi eriti ei tõsta. Biomassi maksimumi juulis põhjustavad soojalembesed vesikirbulised (54%) ja aerjalgsed (34%). Peipsis on nii zooplanktoni arvukus kui biomass suhteliselt heas positiivses korrelatsioonis veetemperatuuriga (r=0,5 ja 0,4, P<0,0001). Tugevamat korrelatsiooni ei maksa oodata, sest koosluses elavad kõrvuti mitmesuguse temperatuurinõudlusega liigid. Pikka aega oleme Peipsi järve pidanud zooplanktoni poolest rikkaks järveks. Biomass on olnud kevadeti keskmiselt 1,969 g m 3, suvel 3,092 g m 3, sügisel 1,897 g m 3 ja talvel 0,092 g m 3 (Haberman, 2001). Mäemets (1966) kirjutab suvisest biomassist vahemikus 1,92 6,11 g m 3 ning Ibnejeva (1980) väidab, et zooplanktoni kaks rühma vesikirbulised ja aerjalgsed andsid järves biomassi 2 5 g m 3. Pihkva järves oli zooplanktoni keskmine biomass aasta augustis 3,4 g m 3, korra leiti isegi biomass 8,34 g m 3 (Denissenko, 1968, 1974). Viimase kümne aasta jooksul on zooplanktoni hulk Peipsis oluliselt kahanenud (joonis 4), eriti alates aastast Kahanemise tendentsi on ilmutanud kõik rühmad, kuid eriti silmapaistvalt keriloomad. Perioodi lõpul oli keriloomi peaaegu neli korda, vesikirbulisi üle pooleteise korra ja aerjalgseid peaaegu poolteist korda vähem kui algul (joonised 10, 13 ja 17). Keriloomade hulga vähenemine näitab tavaliselt järve troofsustaseme langust, mida pole aga täheldatud (vt peatükk Hüdrokeemia ). Zooplanktoni hulga kahanemise põhjusi tuleb otsida mujalt. Zooplankton on toiduks kõikide kalade maimudele ning täiskasvanud kaladest plank- Joonis 4. Zooplanktoni arvukus (A) ja biomass (B) Peipsis ajavahemikul

5 Zooplankton 275 tontoidulistele kaladele, eelkõige tindile ja rääbisele. Kalad ei raiska energiat väikeste toiduobjektide tagaajamisele, vaid valivad ikka suuremaid toiduobjekte vesikirbulisi ja aerjalgseid. Seetõttu võib nende hulk veekogus suurel määral sõltuda kaladest. Kalade mõju zooplanktonile hakkas kõigepealt huvitama tšehhi hüdrobiolooge (Hrbáček jt, 1961) ning sellest peale on see probleem olnud pidevalt uurijate huvikeskmes (Nielsen jt, 2000; Seda jt, 2000). Paljud autorid (Gliwicz jt, 2004; Rejas jt, 2005) arvavad, et just planktontoidulised kalad määravadki zooplanktoni hulga veekogus. Ka leidis Ibnejeva (1983), et Peipsi järves võib tindi, rääbise ja noorte ahvenate populatsioon vegetatsiooniperioodil ära süüa umbes t vesikirbulisi ja aerjalgseid, nendest 66% vesikirbulisi. Tindi, rääbise ja noore ahvena lemmiktoiduks on alati olnud ühed ja samad suured zooplankterid: vesikirbulistest perekondade Daphnia ja Bosmina liigid, Limnosida frontosa, Bythotrephes longimanus, Leptodora kindti ning aerjalgseist Eudiaptomus gracilis ja Heterocope appendiculata. Ühised toiduobjektid võivad järves domineerivate planktonisööjate omavahelisi suhteid planktonivaestel aastatel pingestada. Galtsova (1975) andmeil moodustasid aasta juulis Peipsi järves tindi toidust 59% ning septembris 92% vesikirbulised, peamiselt suur Daphnia galeata. Antipova (1991) märgib, et aasta juuni algul toitusid ahvenamaimud põhiliselt aerjalgsetest (55 64% mao sisust), juuni teisel poolel vesikirbulistest (70 90%). Viimastel aastatel on planktontoiduliste kalade toitumist Peipsi järves vähe uuritud, kuid ka need vähesed andmed aastatest näitavad selgelt tindi ja kohamaimude selektiivset toitumist. Tindi maos oli vesikirbulisi alati suhteliselt rohkem kui järvevees, aerjalgseid aga vähem. Kui vees oli vesikirbulisi vaid 10% zooplanktonist, siis kohamaimude maos 98%. Eelistatud olid perekonna Daphnia liigid, Bosmina c. coregoni, Leptodora kindti ja Eudiaptomus gracilis. Tõenäoliselt on kalade surve zooplanktonile eri aastatel väga erinev. Aastal 2005 oli see ilmselt tugev, sest järves oli võimas 0+ (samasuviste) kohamaimude põlvkond (20 korda suurem kui aastal). Kohamaime oli põhjatraali ühes tõmbes aastal 128, aastal aga 2108; analoogsed andmed tindi kohta olid ja Tindi hulk vähenes aastal aastaga võrreldes umbes 8 korda ja ka surve zooplankteritele vähenes (Laugaste jt, 2007). Zooplanktoni biomass oli aasta suvel suhteliselt kõrge peaaegu 3 g m 3, aastal aga erakordselt madal 0,610 g m 3. Kõike öeldut arvesse võttes on selge, et uurimisperioodil ( ) pidi kalade mõju zooplanktonile olema suur. Kuna täpsed uuringud selle kohta puuduvad, saab otsustada vaid kaudsete näitajate põhjal. Vähemalt ei ole kalade surve zooplanktonile viimastel aastatel suurenenud, sest 1) planktontoiduline rääbis on järvest peaaegu kadunud ning tindi arvukus oluliselt vähenenud (vt peatükk Kalad ja kalapüük ) ja 2) zooplanktoni biomassi (kalade toidu ülejäägi) moodustavad suurel määral suhteliselt suured vesikirbulised kalade meelistoit (tabel 4 ). Peale kalade tulevad zooplanktoni hulga kahandajatena arvesse ka selgrootud röövloomad. Tähtsamad neist on röövzooplankterid, kes isukalt hävitavad endast väiksemaid. Olulisimad on Peipsis aerjalgsete perekonna Mesocyclops (põhiliselt M. leuckarti ja M. oithonoides) täiskasvanud isendid ning IV V astme noorvormid kopepodiidid, samuti poolröövtoiduline Heterocope appendiculata; vesikirbulistest suured Bythotrephes longimanus ja Leptodora kindti ning keriloomadest peamiselt perekondade Asplanchna, Synchaeta ja Bipalpus liigid. Toitudes ise zooplanktereist, on röövzooplankterid kaladele nii konkurendiks kui ka toiduobjektiks. Viimastel aastatel on röövzooplanktoni arvukus Peipsis olnud keskmiselt 6000 is. m 3 ning biomass 0,185 g m 3, mis moodustab kogu zooplanktoni arvukusest 4% ja biomassist 18%. Kuigi L. kindti toitub isegi suurematest kui 1 mm pikkustest Daphnia liikidest, kusjuures eelistatud on eriti D. galeata (Manca & Comoli, 1995), arvame siiski, et zooplanktoni hulga vähenemises ei saa süüdistada röövzooplanktonit. Keriloomade hulga vähenemise põhjuseks ei saa olla kalad, kes üldiselt ei huvitu nii

6 276 Zooplankton tillukestest loomadest; neist toituvad vaid kalavastsed vahetult pärast koorumist, mil suuremad toidupalad veel suhu ei mahu. Saksamaal Bautzeni veehoidlas uuriti kalamaimude suu suurenemist ning leiti, et see on tihedas seoses veetemperatuuriga. Soojal kevadel kasvas suu kiiremini ning kalamaim sai varem suurt vesikirpu Daphnia galeata sööma hakata kui külmal kevadel (Mehner, 2000). Ka Hülsmann jt (1999) on leidnud, et kui ahvenamaimude suu suurus vähegi lubab, hakkab üle 50% nende toidust moodustama D. galeata. Alates aastast on toimunud muutused ka fütoplanktonis: sinivetikate (tsüanobakterite) biomass on kasvanud ning nad moodustavad kogu vetikamassist kuni 80 90%. Kõik domineerivate sinivetikate perekonnad on potentsiaalselt toksilised. Eriti on hakanud vohama toksiline Microcystis viridis, moodustades kuni 70% vetikamassist (Laugaste jt, 2007). Samal ajal leiti veest väga suuri vetikamürgi mikrotsüstiini koguseid igasuvise veeõitsemise ajal kuni 2183 µg l 1 (Tanner jt, 2005). Aphanizomenon flos-aquae põhjustatud veeõitseng leidis aset ka soojal aasta sügisel (oktoobris-novembris). Sellele järgnenud aastast algasidki muutused zooplanktoni koosluses aasta augustis põhjustas kõrge veetemperatuur koos madala veetasemega eriti tugeva sinivetikate (valdavalt Gloeotricha echinulata) õitsengu, mis tõi kaasa öise hapnikupuuduse ja kalade suremise. Zooplanktoni hulk vähenes sel ajal üle kahe korra, keriloomade arvukus kolm korda. Ka aasta augustis tekitasid potentsiaalselt toksilised sinivetikad (Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia) Peipsis, eriti Pihkva järves tugeva veeõitsengu, millega Pihkva järves kaasnes väga madal zooplanktoni biomass (0,560 g m 3 ). Vetikamürkide zooplanktoni arengut pärssiva toime on kindlaks teinud paljud planktoloogid; mürgid kahjustavad tugevasti Daphnia liike ning eriti väiksemaid keriloomi (Gilbert, 1994; Ferrão-Filho & Azevedo, 2000; Lindholm jt, 2003). Arvatavasti said uurimisperioodil keriloomadele saatuslikuks vetikamürgid, vesikirbulistele ja aerjalgsetele aga kalade, vetikamürkide ning sinivetikate üldise halvava toime (sobimatus toiduna, mehaaniline surve) koosmõju. Talvine plankton Talvel on suure Peipsi uurimine keeruliste jääolude tõttu (algul ja lõpul nõrk jää, keset talve kuni 8 m laiused jääpraod) raske. Ometi võib Peipsit pidada üheks kõige paremini talvel uuritud Euroopa suurjärveks. Alates aastast on talveuuringud olnud ohutud Eesti piirivalve hõljuki kasutamise tõttu, mis liigub nii jää kui vee peal. Viimasel kümnendil uuriti talvist planktonit viiel aastal (1999, ) märtsikuus, sealjuures ja aastal Talvel käivad limnoloogid Peipsist proove võtmas piirivalve hõljukil. (Foto: Peeter Unt)

7 Zooplankton 277 Tabel 2. Talvise zooplanktoni arvukus ja biomass ajavahemikul A arvukus, 10 3 is. m 3 ; B biomass, g m 3 ; A% osakaal kogu zooplanktoni arvukuses. Aastad Zooplankton Zooplankteri Rotatoria Copepoda Cladocera A B keskmine kaal, µg A A% A A% A A% ,047 1, ,3 0, ,094 3, ,5 2 Eesti-Vene ühistöös, mis võimaldas Peipsi kõigi osade uurimist. Parasvöötme vetes, mis kaanetuvad külmal ajal jääga, on talvel zooplanktonit vähe. Ka Peipsis on zooplanktoni arvukus kuue aasta keskmisena märtsis vaid is. m 3 ning biomass 0,084 g m 3. Nagu talvel ikka, moodustasid arvukuse põhiliselt keriloomad (75%); aerjalgsete osakaal oli tagasihoidlik (24%) ja vesikirbuliste oma tühine (1%). Suuremate loomadena moodustasid biomassi valdavalt aerjalgsed (52%); järgnesid väikesed, kuid arvukad keriloomad (42%) ning väga väikese osakaaluga vesikirbulised (4%). Nagu vegetatsiooniperioodil, nii vähenes keriloomade arvukus ja osakaal viimastel aastatel ka talvises planktonis (tabel 2). Märgatavalt suurenes aerjalgsete ja veidi isegi vesikirbuliste osakaal, mis kajastus kogu zooplanktoni muutustes: arvukus vähenes, biomass suurenes ja ka talvezooplankteri keskmine kaal suurenes. Talvise planktoni moodustasid põhiliselt termofoobsed, ainult külmas vees elavad keriloomad Polyarthra dolichoptera ja Joonis 5. Zooplanktoni keskmine arvukus (A) ja biomass (B) Peipsi eri osades märtsikuus. Tabel 3. Keriloomade (Rotatoria) ja aerjalgsete (Copepoda) osakaal (%) Peipsi eri osade zooplanktoni arvukuses (A) ja biomassis (B) talvel. Rotatoria Copepoda A B A B Peipsi s.s Lämmi- ja Pihkva järv Synchaeta verrucosa. Mõlemad ilmusid vette sügisel, kui veetemperatuur langes kuni 9 10 C-ni, ning kadusid sealt kevadel umbes samal temperatuuril. Juhuslikuma esinemisega olid teised keriloomad: Keratella cochlearis, K. quadrata, K. hiemalis, Kellicottia longispina, Notholca squamula ja N. cinetura. Aerjalgsetest võivad talvel planktonis esineda Eudiaptomus gracilis, Cyclops kolensis ja Mesocyclops. Soojalembesemaid vesikirbulisi talvel tavaliselt pole; võib ette tulla mõni üksik äraeksinud Chydorus sphaericus või Bosmina longirostris. Eesti-Vene ühisekspeditsioonide (2004, 2006) tulemused võimaldavad võrdlevalt analüüsida järve eri osade (Peipsi s.s., Lämmijärv ja Pihkva järv) talvist planktonit. Kõige rohkem on talvel zooplanktonit Lämmijärves ja kõige vähem Peipsi Suurjärves (joonis 5). Peipsi Suurjärves on väikeste keriloomade osakaal suurem ja suurte aerjalgsete oma väiksem kui Lämmijärves ja Pihkva järves (tabel 3). Võimalik, et talvise planktoni arengut toetab soojem vesi sügava Lämmijärve põhjakihis (Mehikoorma proovipunkt asub kogu järve sügavaimas kohas 15,3 m). Talvises planktonis on aastatel toimunud olulisi muutusi: 1) on vähenenud keriloomade ning suurenenud aerjalg-

8 278 Zooplankton Vee- ja planktoniproovide võtmine jää alt. (Foto: Peeter Unt) sete osakaal; 2) domineerivate liikide hulgas on vähenenud külmalembeste ning suurenenud eurütermsete keriloomaliikide osakaal; 3) on sagenenud eutroofsete vete vesikirbuliste Chydorus sphaericus ja Bosmina longirostris leiud. Keriloomade kahanemine ja aerjalgsete edenemine kaasneb tavaliselt järve troofsuse langemisega, mida Peipsi puhul pole täheldatud. Küll aga on lühenenud järve jääkatte kestus, mis ilmselt soosib eurütermsemaid talvezooplanktereid, mitte spetsiifilisi külmaveevorme. Liikide C. sphaericus ja B. longirostris sagedam leidmine talvel on seotud nende üha sagedama esinemisega ka vegetatsiooniperioodil (eriti Pihkva järves ja Lämmijärves). Heaks märgiks on madalamat troofsust eelistavate liikide Eudiaptomus gracilis ja Cyclops kolensis esinemine Peipsi järve talvises planktonis. Tugevalt eutroofses Võrtsjärves on mõlemad liigid talveplanktonist kadunud (Haberman & Virro, 2004). Zooplankteri keskmine kaal Zooplanktoni biomass sõltub otseselt isendite suurusest. Ühtlasi on keskmine kaal üks paremaid zooplanktoni koosluse ja kogu veeökosüsteemi iseloomustajaid. Viimasel ajal kasutatakse seda veekogude iseloomustamisel lausa markertunnusena. Ta iseloomustab zooplankterite kui vetikasööjate võimsust ning seega ka veekogu toiduahela iseloomu, zooplanktoni kui kalatoidu kvaliteeti ja seda, kui suure osa zooplanktonist söövad kalad. Isendi keskmine kaal (mass) oleneb zooplankteritele sobivast toidust, sellest, kui palju suuremaid isendeid söövad ära kalad, ning veekogu troofsusest. Järve eutrofeerumisel asenduvad suured zooplankterid väikestega (Jeppesen jt, 2000; Haberman & Künnap, 2002, Smakulska & Górniak, 2004). Taani tugevalt eutroofsetes veekogudes kaalub zooplankter keskmiselt 1,5 µg (Jeppesen jt, 2000), tugevalt eutroofses Võrtsjärves 2,5 µg (Haberman & Virro, 2004), oligo-mesotroofses Laadoga järves µg (Ogorodnikova, 1995) ning veel peaaegu oligotroofses Onega järve keskosas 19 µg (Kulikova, 1990). Muutused algavad vetikatest. Veekogu troofsuse suurenedes hakkavad vetikate hulgas domineerima zooplanktereile toiduks sobimatud sinivetikad (tsüanobakterid). Lampert (1981) võtab kokku sinivetikate zooplanktereid kahjustavad omadused: 1) toksilisus; 2) madal kvaliteet toiduna; 3) pikad niidid ja kolooniad takistavad mehaaniliselt zooplankterite liikumist ja ummistavad filteraparaate. Suuremad, vetikaist toituvad zooplankterid kaovad sobimatu toidu tõttu planktonist ning nende asemel pääsevad vohama väikesed, põhiliselt baktereist toituvad zooplankterid. See protsess on juba toimunud tugevalt eutroofses Võrtsjärves, kuid tagasihoidlikuma troofsusega Peipsis veel mitte. Võrtsjärvest on Habermani & Virro (2004) andmeil kadunud puhtamat vett eelistavad vetiktoidulised vesikirbulised Bosmina

9 Zooplankton 279 berolinensis, B. obtusirostris, Diaphanosoma brachyurum ja vetiktoiduline aerjalgne Eudiaptomus gracilis, samuti suur oligo-mesotroofsete vetele iseloomulik röövtoiduline vesikirbuline Bythotrephes longimanus. Kõik need liigid on Peipsi järves olemas ja kuuluvad biomassilt domineerivate liikide hulka, kuid viimasel kümnendil on nende domineerimissagedus ja -määr vähenenud. Kuna kalad jahivad zooplanktereid valikuliselt, eelistades alati suuremaid, on ka kalade osa zooplankteri keskmise kaalu kujundamisel suur (Nielsen jt, 2000; Jeppesen jt, 2002). Kalade tugeva surve puhul süüakse suured zooplankterid ära ja domineerima hakkavad väikesed vormid (Hoffman jt, 2001). Kanadas Rangeri järvel tehtud katsed (Pérez-Fuentetaja jt, 1996) näitasid, et kalade söögieelistuste tõttu edenes ülihästi väike vesikirbuline Bosmina longirostris; sama edukalt edenesid analoogsetes tingimustes ka keriloomad (Telesh, 1993). Väikese Gräfenhaini järve biomanipulatsioonil Saksamaal leiti, et planktontoiduliste kalade puudumine järves tõi kaasa suhteliselt suurte Daphnia liikide kõrge arvukuse ning seoses sellega zooplankteri keskmise kaalu tõusu (Matthes, 2004). Kuna suur vesikirbuline Leptodora kindti, eriti üle 6 mm pikkused isendid, on kalade meelistoit, vähendavad kalad teda ära süües eriti palju zooplankteri keskmist kaalu (Herzig, 1995). Ka Peipsi kalade lemmiktoiduks on alati olnud suured zooplankterid, seetõttu on nende mõju zooplankteri keskmisele kaalule ilmne. Zooplankteri keskmine kaal varieerus Peipsis 2 5 µg vahel ja oli keskmiselt 3,6 µg. Loomad olid väikseimad mais ning suurimad juulis (joonis 6). Väikese kaalu põhjustasid mais domineerivad keriloomad (61% zooplanktoni arvukusest) ning aerjalgsete noorvormid naupliused ehk vähikvastsed ja kopepodiidid (37%). Suuri soojalembeseid vesikirbulisi oli maikuu planktonis (veetemperatuur 8 C) vaid üksikuid (2%). Zooplankteri keskmine kaal oli suurim keset suve, mil olid esindatud kõik suuremad vesikirbulised (tabel 4), täiskasvanud isendid perekonnast Mesocyclops ning üks suuremaid aerjalgseid Eudiaptomus gracilis. Tabel 4. Zooplanktoni biomassis kõige sagedamini domineerivad vesikirbuliste (Cladocera) liigid. Kuu Mai Juuni Juuli august September oktoober Liik Bosmina berolinensis Bosmina berolinensis Daphnia galeata Daphnia cristata Daphnia cucullata Daphnia galeata Daphnia cucullata Daphnia cristata Diaphanosoma brachyurum Limnosida frontosa Leptodora kindti Bythotrephes longimanus Bythotrephes berolinensis Bosmina c. coregoni Bosmina gibbera Daphnia galeata Ühtlasi leidus sel perioodil planktonis muidu kalade ärasööma tõttu harva esinevaid suuri vesikirbulisi Bythotrephes longimanus ja Leptodora kindti. Kuna suvel toituvad kalad kõige intensiivsemalt, on suurte zooplankterite kontsentreerumine suvisele ajale kaladele ülimalt sobiv. Zooplankteri keskmine kaal oli veel hiljuti Peipsi järves 4,4 µg (Haberman & Künnap, 2002), kuid näitab vähenemise tendentsi. Joonis 6. Zooplankterite keskmine kaal vegetatsiooniperioodil.

10 280 Zooplankton Zooplanktoni rühmad Vesikirbulised (Cladocera) on zooplanktoni tähtsaim rühm. Toitudes vetikatest ja olles ise toiduks planktontoidulistele kaladele, on nad põhilised veekogu orgaanilise aine ja energia transportijad vetikatest kaladesse. Toidu hankimiseks on vesikirbulistel keha kõhtmisel poolel paljude harjastega filteraparaat, mis sõelub veest peent hõljumit. Suured vesikirbulised söövad peamiselt vetikaid, väikesed baktereid ja detriiti. Suured vesikirbulised määravadki veekogu avavees valitseva toiduahela tüübi ning selle efektiivsuse. Vesikirbulised on zooplanktoni kõige soojalembesem rühm. Vähesel hulgal ilmusid nad Peipsi planktonisse juba mais (keskmine veetemperatuur Peipsi Suurjärves 8 C, Lämmijärves 11,8 C), kuid intensiivne areng algas juunis (15 16 C) ja saavutas enamasti maksimumi juulis augustis (19 20 C). Sellest peale hakkas nende hulk vähenema ning kahanes talvise miinimumini. Talvises planktonis vesikirbulised kas puudusid täiesti või oli seal mõni üksik isend (vt eespool). Vegetatsiooniperioodil varieerus vesikirbuliste keskmine arvukus Peipsis vahemikus 6000 is. m 3 (mais) kuni is. m 3 (augustis) ning oli keskmiselt is. m 3 ; vastavad andmed biomassi kohta olid 0,123 g m 3 (mais) kuni 1,324 g m 3 (juulis), keskmiselt 0,666 g m 3 (joonis 7). Vesikirbuliste panus zooplanktoni arvukusse oli tagasihoidlik (12%), kuid suhteliselt kogukate loomadena oli nende osakaal biomassis märksa suurem, ~40% (joonised 8 ja 9). Lõunapoolsemas, kõrgema troofsusega ja kevadel soojemas Lämmijärves oli vesikirbulisi rohkem kui madalama troofsusega Peipsi Suurjärves. Keskmine arvukus oli Peipsi Suurjärves is. m 3 ja Lämmijärves is. m 3, biomass vastavalt 0,593 g m 3 ja 0,828 g m 3. Varas andmeil on vesikirbulisi Peipsis rohkem olnud. Aastate keskmisena oli nende arvukus vegetatsiooniperioodil is. m 3 ( is. m 3 ) ning biomass 1,006 g m 3 (0,135 1,781 g m 3 ; Haberman, 2000a). Ka Ibnejeva (1980) andmetel on nende arvukus ulatunud kuni is-ni m 3 ning biomass ületanud 3 g m 3. Kui vaadelda meie uurimisperioodi ( ), hakkab silma vesikirbuliste kahanemise tendents (joonis 10). Tabelis 4 on esitatud Peipsi zooplanktoni biomassis kõige sagedamini domineerivad vesikirbulised, kes iseloomustavad nii zooplanktonit kui ka kogu veekogu ökosüsteemi. Nad peegeldavad kaudselt ka veekogu troofsustaset, vetikate kui zooplanktoni toidu hulka ja kvaliteeti, kalade varustatust toiduga ja kalatoidu kvaliteeti. Zooplankteri suurust (keskmist kaalu) on hinnatud järgmise skaala alusel: 1) väga väikesed kuni 0,3 μg; 2) väikesed 0,4 4 μg; 3) keskmised 5 9 μg; 4) suured μg; 5) väga suured 60 μg ja enam. Kõik domi- Joonis 7. Vesikirbuliste keskmine arvukus (A) ja biomass (B) vegetatsiooniperioodil.

11 Zooplankton 281 Joonis 8. Eri rühmade (Rotatoria, Cladocera, Copepoda, Dreissena vastsed) osa zooplanktoni arvukuses eri kuudel. Joonis 9. Eri rühmade (Rotatoria, Cladocera, Copepoda, Dreissena vastsed) osa zooplanktoni biomassis eri kuudel. neerivad vesikirbulised kaaluvad μg ja enam, nii et neid võib pidada suurteks zooplankteriteks. Perekond Daphnia liikide keskmine kaal oli Peipsis 52 μg ning Bosmina liikide oma 21 μg (Haberman & Künnap, 2002). D. galeata, Limnosida frontosa, Leptodora kindti ja Bythotrephes longimanus ületavad tublisti kaalu 60 μg. Suurte vesikirbuliste tähtis osa zooplanktonis viitab Peipsi järve mõõdukale, mitte veel suuri zooplanktereid hävitavale troofsusele (vt eespool). Kindlasti tuleb aga mainida, et viimastel suurte veeõitsengutega aastatel ( ) on oligo-mesotroofset vett eelistavad liigid (Bosmina berolinensis, D. galeata, D. cristata, L. frontosa, B. longimanus) domineerinud harvem ja mitte enam nii võimsalt. Järve kõrgema troofsusega osades (Lämmijärv, Pihkva järv) on suurenenud väi- Joonis 10. Vesikirbuliste arvukus (A) ja biomass (B) ajavahemikul

12 282 Zooplankton Joonis 11. Vesikirbuliste keskmine kaal vegetatsiooniperioodil. keste liikide Chydorus sphaericus ja Bosmina longirostris domineerimise juhud. Mõlemad on vee eutroofsuse indikaatorid (Korponai jt, 1997; DeEyto, 2001). Augustis 2003 oli C. sphaericus Lämmijärves ja Pihkva järves kõige arvukam zooplankter: Lämmijärves moodustas ta zooplanktoni arvukusest 60% ja biomassist 38%, Pihkva järves vastavalt 62% ja 36%. Millegipärast oli tema arvukus Pihkva järves madalaim Velikaja jõe suudme läheduses, mis oli kõige rohkem reostatud. Võimalik, et sealne troofsustase ahistas vahetevahel tedagi. Vegetatsiooniperioodi keskmisena kaalus üks Peipsi vesikirbuline 23 μg. Kaal oli suurim juulis (36 µg), kui korraga olid vees kõik soojalembesed suured liigid (joonis 11). Veel hiljuti kaalus keskmine vesikirbuline siin 28 µg; kaalu vähenemine on ilmne. Põhjuseks on madalamat troofsust eelistavate liikide arvukuse kahanemine ning väikeste vormide (eriti C. sphaericus) osakaalu suurenemine. Tugevalt eutroofses Võrtsjärves kaalus keskmine vesikirbuline peaaegu kolm korda vähem (8 µg) kui Peipsis; perekond Daphnia isendi kaal oli Peipsi järves 47 µg, Võrtsjärves 30 µg, perekond Bosmina isendil vastavalt 21 µg ja 8 µg (Haberman & Künnap, 2002). Avavee toiduahela tõhusa toimimise esimene tingimus on, et zooplankterid oleksid võimelised sööma vetikaid (et sünteesitud orgaaniline aine pääseks toiduahela esimesest lülist teise). Võtmeküsimuseks on ühelt poolt zooplankterite ning teiselt poolt vetikate suurus. Mida suurem on vesikirbuline, seda suurem saab olla ka toiduobjekt (Sartonov, 1995; Meijer jt, 1999). Vesikirbuline pikkusega 0,5 mm saab tarbida vetikaid läbimõõduga kuni 10 µm, 3,5 mm pikkune aga tunduvalt suuremaid kuni 80 µm (Wetzel, 1983). Zooplanktoni surve vetikatele on suurem madalama Vesikirbulised. (Fotod: Taavi Virro) Bosmina berolinensis Bosmina gibbera Daphnia cucullata Daphnia galeata Diaphanosoma brachyurum Leptodora kindti Limnosida frontosa Bythotrephes longimanus

13 Zooplankton 283 troofsusega (mesotroofsetes) järvedes, kus domineerivad suured vesikirbulised. Zooplankterite filtreerimisvõimsus ongi üks järve troofsuse näitajaid, vähenedes troofsuse tõusuga (Jeppesen jt, 1999; Haberman, 2001; Haberman & Virro, 2004). Peipsis näitas korrelatsioonianalüüs positiivset seost (r=0,6, P<0,0001) vesikirbulise keha kaalu ja toiduratsiooni vahel (Haberman & Nõges, 2003). Vesikirbuliste toitumise efektiivsus olenes suuresti ka veetemperatuurist ning oli suurim suvel (juulis augustis); korrelatsioon herbivoorse zooplanktoni toiduratsiooni ja veetemperatuuri vahel on Peipsi järves olnud usaldusväärne (r=0,5, P<0,0001; Haberman, 2001). Zooplanktoni toiduks sobivate vetikate suurust käsitlevad paljud tööd ning saadud on mitmesuguseid tulemusi. Tundub, et võib uskuda neid, kes väidavad, et vetikad kaaluga alla 40 µg on suuruselt zooplankteritele sobivad (Nikulina 1983; Carpenter & Kitchell, 1992). Füto- ja zooplanktoni toitumissuhete uurimine on huvitanud paljusid hüdrobiolooge (Lampert, 1981; Gulati & DeMott, 1997; Elert, 2004). Suhteliselt suurte ja võimsate filtreerijatena on Daphnia liigid kujunenud võtmeliikideks füto- ja zooplanktoni toitumissuhetes. Just nemad põhjustavad järves nn selge vee perioode (Scheffer & Rinaldi, 2000; Meijer jt, 1999), mis on ka Peipsile omased (vt peatükk Vetikad ). Filtreerimisvõimsust lisab neile võime tarbida väga mitmesuguse suurusega toitu suhteliselt suurtest vetikatest üliväikeste bakterite ja ainurakseteni (Kamjunke jt, 1999; Boersma & Stelzer, 2000; Zingel, 2000; Nõges jt, 2004a). Sobivaks toiduks zooplankteritele peetakse rohevetikaid, koldvetikaid, neelvetikaid ja ka ränivetikaid (Nauwerck, 1963; Reinikainen & Repka, 2003; Stutzman, 1995), mida on Peipsi järves rohkesti (Laugaste & Haberman, 2005). Sobiva toidu puudumise korral saavad vesikirbulised süüa ka väiksemaid ja pehmemaid sinivetikaid (Gulati jt, 2001) ning oma tagakeha järsu liigutusega pikki vetikaniite isegi parajateks tükikesteks lõhkuda (Krjutškova, 1989). Väiksemad vesikirbulised, kes ei suuda sinivetikaid süüa, on paremini kaitstud ka nende toksilisuse ja halva mehaanilise toime eest (Ghadouani jt, 2003). Nii toidu hulk kui kvaliteet mõjutavad vesikirbuliste arengut. Toidupuudus vetikate vähesuse tõttu ahistab zooplanktereid oligotroofsetes vetes. Eutroofses vees on vetikaid palju, kuid nad on seal võimutsevate sinivetikate tõttu toiduks vähem sobivad (DeMott jt, 2001; Dodson & Frey, 2001). Vetikate kui zooplanktoni toidu kvaliteeti vähendab tublisti lämmastiku ja fosfori (Ahlgren jt, 2000; Spaak & Keller, 2004), samuti küllastamata rasvhapete vähesus vetikates (Boersma & Stelzer, 2000; Elert, 2004). Vesikirbulised on Peipsi järves võimsad vetikate filtraatorid ning nad on piisavalt toiduga varustatud. Väikesi vetikaid (alla 40 μm) on järves suhteliselt palju ning nende arvukus on viimasel ajal suurenenud (Laugaste jt, 2007). Umbes 20% kogu vetikamassist on suuruselt zooplanktoni toiduks sobiv (Nõges jt, 2001); taimtoiduline zooplankton toitub vegetatsiooniperioodil 11% ulatuses bakteritest ja 89% ulatuses vetikatest (Nõges jt, 1993). Keriloomad (Rotatoria ehk Rotifera) on metazooplanktoni loomadest kõige väiksemad keskmise kaaluga 0,9 µg. Enamik neist on lepistoidulised ning kuulub oma väikeste mõõtmete tõttu mikrofiltraatorite hulka, kes saavad süüa vaid baktereid, ainurakseid ja üliväikesi vetikaid. Kimi jt (2000) järgi kuuluvad mikrozooplanktoni hulka 0,035 0,157 mm pikkused zooplankterid (põhiliselt keriloomad ja aerjalgsete naupliused) ning makrozooplanktoni hulka suuremad kui 0,157 mm pikkused zooplankterid. Mikrozooplankteritele sobivad toiduks vetikad suurusega <3 µm (Hansen & Christoffersen, 1995). Kõige arvukam keriloom Keratella cochlearis tulevat aga toime toidupaladega, mis on väiksemad kui μm (Gliwicz, 1969). Osalt röövtoidulised, kes söövad nii vetikaid kui ka väikesi loomakesi eelkõige teisi zooplanktereid, on perekondade Asplanchna, Synchaeta ja Bipalpus liigid. A. priodonta maost on sageli leitud liigi K. cochlearis väikesi isendeid (Quiset, 1977). Peipsis varieerus keriloomade arvukus vegetatsiooniperioodil vahemikus is. m 3 (oktoobris) kuni is. m 3 (juu-

14 284 Zooplankton nis) ning oli keskmiselt is. m 3 ; biomass oli vastavalt 0,101 g m 3 (oktoobris) kuni 0,570 g m 3 (augustis), keskmiselt 0,273 g m 3 (joonis 12). Keriloomade suur arvukus kevadel (mais juunis keskmiselt is. m 3 ) oli tavaline. Nad on vähem soojanõudlikud kui vesikirbulised ja aerjalgsed ning nende areng vees talvituvatest püsimunadest täiskasvanud loomani on kiirem. Aasta kõrgeima arvukuse (juunis) tekitanud väikesekaalulised (~0,7 µg) keriloomad ei suutnud saavutada samal ajal aasta maksimaalset biomassi. Põhiliselt loob aasta biomassi maksimumi augustis suur keriloom Asplanchna priodonta (kuni 85 µg); ta on vähearvukas, ent kui teda esineb, siis biomass ka tõuseb. A. priodonta on suhteliselt sõltumatu zooplankter. Pooleldi rööv- ja pooleldi lepistoidulisena kannatab ta vaevalt toidupuuduse all; ühtlasi kaitseb tema veerikas läbipaistev keha teda visuaalselt saaki jahtivate kalade eest. Ilma eriuuringuteta pole selle liigi esinemise sagenemist Peipsi järves võimalik seletada. Ka Laadoga järve eutrofeerunud osades esineb A. priodonta tihti (Timakova jt, 1994). Peipsis moodustasid keriloomad zooplanktoni arvukusest vegetatsiooniperioodil keskmiselt 55% ning biomassist 18%. Nende osakaal zooplanktonis oli suur talvel (vt eespool) ja kevadel, mil soojalembesemaid vesikirbulisi ja aerjalgseid oli veel vähe. Talvel moodustasid keriloomad zooplanktoni arvukusest 75%, kevadel (mai juuni) 62%, suvel (juuli august) ning sügisel (oktoober) 46%; biomassist talvel 42%, kevadel 22%, suvel 17% ning sügisel 18% (joonised 8 ja 9). Keriloomade arvukus ja biomass on uurimisperioodil vähenenud (joonis 13) arvukus üle kolme korra, biomass umbes kaks korda. Vähenes peaaegu kõikide väikeste keriloomade arvukus, muutumatuks jäi aga suure A. priodonta arvukus, mis seletabki biomassi väiksemat kahanemist. Arvukuse vähenedes vähenes ka keriloomade osakaal kogu zooplanktonis. Uurimisperioodi algul ( ) moodustasid nad vegetatsiooniperioodil arvukusest keskmiselt 65% ja biomassist 21%, viimastel aastatel ( ) vastavalt 47% ja 11%. Varem domineerisid zooplanktoni arvukuses kogu aasta ainult keriloomade liigid (Haberman, 2000b). Viimastel aastatel ( ) on selgelt vähenenud nii keriloomade domineerimise juhud kui ka domineerimise võimsus. Neid on tagaplaanile surunud aerjalgsete noorvormid naupliused ja kopepodiidid; isegi vesikirbulisi esineb arvukuselt domineerivate liikide hulgas. Tähtsamad muutused arvukuselt domineerivate keriloomade nimistus viimase kümmekonna aasta jooksul on järgmised: 1) perekonna Conochilus liikide osakaalu selge vähenemine; 2) Keratella cochlearis dominee- Joonis 12. Keriloomade keskmine arvukus (A) ja biomass (B) vegetatsiooniperioodil. Joonis 13. Keriloomade arvukus (A) ja biomass (B) ajavahemikul

15 Zooplankton 285 Trichocerca capucina Keratella cochlearis Conochilus hippocrepis Kellicottia longispina Asplanchna priodonta Polyarthra dolichoptera Keriloomad. (Fotod: Taavi Virro) Keratella quadrata rib üha võimsamalt; 3) Keratella tecta domineerib sagedamini; 4) Trichocerca capucina on ilmunud dominantide hulka; 5) Asplanchna priodonta on juhtunud domineerima isegi kogu zooplanktoni arvukuses. Muutustele vaatamata on Peipsis domineerinud ning võivad seda ka edaspidi teha järgmised keriloomade liigid: Anuraeopsis fissa siiani harv dominant ja ainult järve kõrgema troofsusega osades; Conochilus hippocrepis rohkem suve teisel poolel; C. unicornis rohkem suve esimesel poolel; Kellicottia longispina harva nii suvel kui talvel; Keratella cochlearis võimas aastaringne dominant; K. quadrata võib juhuslikult domineerida nii talvel kui vegetatsiooniperioodil; K. tecta esialgu harv dominant ja ainult järve kõrgema troofsusega osades; Polyarthra dolichoptera külmaveeloom, domineerib talvel, kevadel ja hilissügisel; P. luminosa domineerib suvel; P. major harv dominant suvel. Perekonna Conochilus liigid ja K. longispina võivad elutseda mõõdukalt eutroofses vees, kuid eelistavad madalama troofsusega keskkonda (Pejler, 1965; Hoffmann & Höfle, 1993). A. fissa ja K. tecta on üldtuntud eutroofsuse indikaatorliigid (Pejler, 1962; Duggan jt, 2001). Keriloomade domineerimine eutroofsetes vetes on üldtuntud nähtus, nende arvukus kasvab koos veekogu troofsuse tõusuga (Gulati, 1983; Oltra jt, 2001). Tugevalt eutroofses Neeva lahes moodustavad keriloomad zooplanktoni arvukusest 86% (Telesh jt, 1999) ning tugevalt eutroofses Võrtsjärves 82% (Haberman & Virro, 2004). Ka oligo-mesotroofse Laadoga järve kaldalähedastes osades kasvab keriloomade arvukus koos troofsusega (Timakova jt, 1994). Keriloomade hulga vähenemist Peipsis ei saa siduda troofsuse vähenemisega, sest järve troofsus on pigem tõusnud (vt peatükk Hüdrokeemia ). Keriloomade vähenemise võimalikuks põhjuseks on vetikamürkide halvav mõju (vt eespool).

16 286 Zooplankton Aerjalgsed (Copepoda) arenevad moondega. Munast koorub veidi täid meenutav vähikvastne ehk nauplius, kellest areneb juba rohkem täiskasvanud loomaga sarnanev kopepodiit. Kopepodiidid läbivad kasvades suuruse ja toitumistüübi alusel viis arenguastet. Erinevalt enamikust vesikirbulistest ja keriloomadest on täiskasvanud aerjalgsed ja nende IV V astme kopepodiidid röövloomad, kes söövad endast väiksemaid zooplanktereid ja ainurakseid. Lepistoidulised on Peipsi järve aerjalgseist naupliused, I III astme kopepodiidid ja ka liik Eudiaptomus gracilis; pooleldi lepistoiduline ning pooleldi röövtoiduline on Heterocope appendiculata. Suhteliselt suurte zooplankteritena on aerjalgsed tähtsad kalatoiduna, kuid samal ajal ka kalade toidukonkurendid. Peipsi järves eelistavad kalad aerjalgseist eriti liike E. gracilis ja H. appendiculata (Ibnejeva, 1983; Ibnejeva & Dorožkina, 1983). Aerjalgsete põhiosa moodustasid Peipsis liigid Mesocyclops leuckarti, M. oithonoides ja E. gracilis. Eutroofsetele vetele on iseloomulik lühikese ja kiire arengutsükliga zooplankterite domineerimine, mistõttu aerjalgsetest olidki siin vegetatsiooniperioodil ülekaalus noorvormid naupliused ja kopepodiidid (joonised 14 ja 15). Aerjalgsete arvukusest moodustasid 51% naupliused, 41% kopepodiidid ja 6% täiskasvanud Eudiaptomus gracilis; biomassist 12% naupliused (keskmine kaal 1,5 µg), 58% kopepodiidid (6,9 µg) ning 29% suhteliselt vähearvukas, kuid suur E. gracilis (kuni 59 µg). Väikeste vormide võimas domineerimine seletab ka aerjalgse väikest keskmist kaalu 6 µg. Hiljuti kaalus aerjalgne veel keskmiselt 10 µg (Haberman & Künnap, 2002), vähenemise tendents on ilmne. See kaasneb tavaliselt vee troofsuse tõusuga, kui filtraatoritele toiduks Joonis 14. Aerjalgsete keskmine arvukus (A) ja biomass (B) vegetatsiooniperioodil. Aerjalgsed. (Fotod: Taavi Virro) Nauplius e. vähikvastne Joonis 15. Aerjalgsete noorvormide keskmine arvukus vegetatsiooniperioodil. Kopepodiit

17 Zooplankton 287 sobimatud sinivetikad elimineerivad suuremad vetiktoidulised aerjalgsed. See protsess on juba toimunud tugevalt eutroofses Võrtsjärves, kus E. gracilis on planktonist kadunud (Haberman & Virro, 2004). Aerjalgseid oli vees suhteliselt palju kogu vegetatsiooniperioodi vältel (joonis 16). Maistoktoobrini varieerus nende arvukus vahemikus is. m 3, biomass 0,321 0,776 g m 3 ; keskmised näitajad olid vastavalt is. m 3 ja 0,555 g m 3. Kõige rohkem oli aerjalgseid juunis nende aktiivse paljunemise ajal, kõige vähem oktoobris, mil vesi on juba jahe. Kogu zooplanktoni arvukusest moodustasid aerjalgsed vegetatsiooniperioodil keskmiselt 34% ja biomassist 44% (joonised 8 ja 9). Ka talvises planktonis olid aerjalgsed esindatud (vt eespool), kuid siis oli neid vaid 6000 is. m 3 biomassiga 0,047 g m 3. Vegetatsiooniperioodi keskmine aerjalgsete arvukus ja biomass on viimasel kümnendil vähenenud (joonis 17). Tähtis aerjalgne on Peipsi järves Eudiaptomus gracilis. Ta on võimas vetikasööja ning kalade lemmiktoit seega vee toiduahela oluline komponent. Seda seisundit võimaldab tema suhteline suurus: emane oli 1,0 1,4 mm pikk ning kaalus keskmiselt 59 µg, isane vastavalt 0,9 1,3 mm ja 40 µg. Planktonis oli E. gracilis t aasta ringi; keskmine arvukus vegetatsiooniperioodil oli 7000 is. m 3, biomass 0,166 g m 3. Talvises planktonis (vt eespool) esines ta üksikute isenditena, kuid et siis leidus suuri zooplanktereid vähe, moodustas see liik sageli zooplanktoni biomassi põhiosa. Suvel ja eriti sügisel, mil külmakartlikud vesikirbulised olid juba kadunud, oli liigi E. gracilis osakaal zooplanktoni biomassis suur, sageli kaugelt üle 20%. E. gracilis on oligo-mesotroofsete vete Joonis 16. Aerjalgsete noorvormide keskmine biomass vegetatsiooniperioodil. Eudiaptomus gracilis Mesocyclops leuckarti, isane Joonis 17. Aerjalgsete arvukus (A) ja biomass (B) ajavahemikul

18 288 Zooplankton zooplankter (Muck & Lampert, 1984), kelle arvukus hakkab vähenema, kui vee klorofüllisisaldus ületab 6 mg m 3 (Rognerud & Kjellberg, 1984). Peipsi vee klorofülli a sisaldus on viimaseil andmeil 18 mg m 3 (vt peatükk Vetikad ), mis on sellele liigile tõsine ohumärk. Viimasel ajal ongi tema hulk Peipsis vähenenud. Aastail oli keskmine arvukus is. m 3 ning biomass 0,233 g m 3, aastail aga 6000 is. m 3 ja 0,151 g m 3. Saatuslikuks saab tema valiv toitumine, sest ta sööb vaid teatud suurusega vetikaid, mitte kunagi baktereid (Lampert, 1992). Seetõttu ei peagi E. gracilis vastu tugevalt eutroofsetes vetes, kus väikesi vetikaid on tavaliselt vähe. Ta on kadunud tugevalt eutroofsest Võrtsjärvest (Haberman & Virro, 2004), samuti tugevalt eutroofsetest Hollandi veekogudest (Gulati, 1983). Ka suhteliselt madala troofsusega Laadoga järves on tema suhteline arvukus zooplanktonis vähenenud 17%-lt 2%ni (Andronikova, 1996). Kuna E. gracilis kuulub kalade lemmiktoidu hulka, mõjutavad ka kalad tema arvukust. Rändkarp (Dreissena polymorpha) on täiskasvanult üsna suur bentoseloom, kes elab veekogu põhjale kinnitunult. Rändkarbi purjukvastne ehk veeliger on umbes 2 5 esimest elunädalat planktilise eluviisiga. Pärast seda vajub ta veekogu põhja ja kinnitub substraadile. Toitumistüübilt on rändkarbi vastne herbivoorne filtraator; temast enesest toituvad põhiliselt selgrootud röövvormid. Rändkarp ilmus aastatel Velikaja jõe kaudu Venemaalt Peipsi järve (Mikelsaar & Voore, 1936). Sellest peale on siinse zooplanktoni hulgas ka tema vastseid. Teiste zooplanktoni rühmadega võrreldes oli rändkarbi vastsete osakaal zooplanktonis tühine. Arvukusest moodustasid nad 2 3%, biomassist ~1%. Neid leidus ainult soojal ajal, peamiselt juunist septembrini. Arvukus oli keskmiselt is. m 3, biomass 0,016 g m 3 (joonis 18). Viimasel ajal on nende arvukus Peipsis tublisti vähenenud. Zooplankton vee toiduahelais Nii vees kui kuival on kõik elusolendid omavahel seotud mitmesuguste keeruliste suhetega. Toitumissuhete alusel moodustuvad toiduahelad (toiduvõrgustikud). Toiduahel algab orgaanilist ainet fotosünteesiva taime või vetikaga primaarprodutsendiga, jätkub temast toituva taimtoidulise loomaga esimese astme konsumendiga ning lõpeb (lihtsamal juhul) taimtoidulist looma sööva röövloomaga teise astme konsumendiga. Järve avavees on primaarprodutsentideks vetikad, esimese astme konsumentideks zooplankterid (peamiselt vesikirbulised) ning teise astme konsumentideks planktontoidulised kalad (kõikide kalade maimud, täiskasvanult eelkõige tint ja rääbis). Joonis 18. Rändkarbi vastsete keskmine arvukus (A) ja biomass (B) vegetatsiooniperioodil. Rändkarbi purjukvastne ehk veeliger.

19 Zooplankton 289 Igalt eelnevalt toiduahela lülilt kandub järgmisele üle üpris väike osa eelmise lüli energiast (10 20%), suurem osa (80 90%) hajub soojusena (Odum, 1959). Mida pikem on toiduahel, seda suurem on energiakadu ja seda vähem produtsentide energiat jõuab toiduahela lõppkonsumendini. Järve avavees võime eristada kolme tähtsamat toiduahela tüüpi. Neist lühim ja seetõttu efektiivseim on toiduahel vetikad kalad. Taimtoidulisi kalu on Eestis vähe (vaid roosärg) ning sellist toiduahelat esineb harva. Teine, veidi pikem toiduahela tüüp vetikad zooplankton kalad on võrdlemisi efektiivne ning esineb veekogudes, kus zooplankterid on piisavalt suured ning vetikad küllalt väikesed, et loomad saaksid neid süüa. Kolmas toiduahel vetikad detriit + bakterid zooplankton kalad on veninud veel pikemaks ning muutunud seetõttu väheefektiivsemaks. See tüüp (mikroobi- ehk detriidiringe) on ülekaalus tugevalt eutroofsetes veekogudes, kus zooplankterid on väikesed ja vetikad (sinivetikad) zooplanktoni toiduks liiga suured (vt peatükk Mikroobne ling: bakterplankton ja planktilised ripsloomad ). Seepärast toituvad zooplankterid siin bakteritest ja detriidist. Detriit kujutab enesest taimede ja loomade jäänuseid, mida bakterid lagundavad. Zooplankton on toiduahela keskne lüli ning temast oleneb suurel määral selle efektiivsus, s.t see, kui palju vetikate poolt assimileeritud energiast jõuab kalani. Ka Wetzel (1995) rõhutab zooplanktoni tähtsust vetikate ja kalade vahelise lülina. Toiduahelate uurimine on pidevalt hüdrobioloogide huviorbiidis; uuritakse nii toidu (bottom-up) kui ka sööjate (top-down) mõju toiduahela lülidele (Rothhaupt, 2000). On leitud, et oligotroofsetes vetes mõjutab vetikaid eelkõige toit (lämmastik ja fosfor), eutroofsetes vetes aga zooplankton (Spencer & Ellis, 1998). Loomulikult on Peipsi zooplanktoni käsitlemisel huvitav teada, millist osa etendab ta toiduahela tüübi kujundamisel selles järves. Taimtoidulise (vetikaid filtreeriva) zooplanktoni produktsiooni (P Filt ) suhe vetikate primaarproduktsiooni (PP) näitabki toiduahela tüüpi ning zooplanktoni toitumise iseloomu. Filtreeriva zooplanktoni produktsioon on Peipsi järves olnud keskmiselt 20,6 g C m 2, vetikate produktsioon 203,5 g C m 2 (Nõges jt, 1993; Haberman, 1996); suhe P Filt /PP on seega 0,101. See tähendab, et vetikatelt läheb umbes 10% energiast zooplanktonisse ning vetikate ja zooplanktoni vahel on otsesuhe: zooplankton sööb peamiselt elusaid vetikaid, mitte nende lagunemisel tekkivat detriiti ega lagundajaid baktereid. Järves toimib efektiivne vetikaringe, toiduahel vetikad zooplankton kalad. Zooplanktoni võimekus energia ülekandmisel sõltub otseselt nii zooplankterite kui ka vetikate suurusest (Malthus & Mitchell, 1990). Lynch ja Shapiro (1981) rõhutavad, et zooplanktoni toidu hulk on otseses seoses zooplankteri kehakaaluga. Mida suurem on zooplankter, seda rohkem sööb ta vetikaid (Sartonov, 1995; Meijer jt, 1999). Veekogu eutrofeerudes muutuvad zooplankterid väiksemaks ja vetikad suuremaks. Fütoplanktonis hakkavad domineerima suured sinivetikad ning zooplanktonis keriloomad ja väikesed vesikirbulised (Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris), kes neid süüa ei suuda. Vastuolu väikese sööja ja suure toiduobjekti vahel viib efektiivse vetikaringe asendumiseni väheefektiivse mikroobiehk detriidiringega. Taani tugevalt eutroofses Frederiksborg-Slotssø järves liigub ⅔ primaarproduktsioonist toiduahelas mikroobse lingu kaudu, ⅓ sellest filtreeritakse zooplanktoni poolt (Hansen & Christoffersen, 1995). Ka tugevalt eutroofses Võrtsjärves, kus suured ja võimekad filtraatorid Eudiaptomus gracilis ja Bosmina berolinensis on sobimatute toitumistingimuste tõttu kadunud ja Daphnia perekonnast järves vaid D. cucullata, on toiduahel väheefektiivne: vaid 2% vetikate assimileeritud energiast jõuab zooplanktonisse (Haberman & Virro, 2004). Vetikaringe domineerimine on Peipsi järve puhul ootuspärane, sest siin ülekaalus olevaid vesikirbulisi, kes ongi põhilised vetikasööjad, võib julgelt suureks pidada. Daphnia cucullata kaalub µg, D. cristata µg, D. galeata µg, Bosmina berolinensis 54 µg, Diaphanosoma brachyurum 50 µg, Limnosida frontosa 100 µg ning vetiktoidulise aerjalgse Eudiaptomus gracilis emane 59 µg ja isane 40 µg