Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija
MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina do nekoliko tisuća) -pokretljivi, mijenjaju oblik, dijele se i stapaju -ovojnica dvije membrane; vanjska glatka i unutarnja nabrana (kriste) -membrane razdvajaju mitohondrij u dva odjeljka; međumembranski prostor i mitohondrijski matriks
Vanjska membrana - prijenos malih molekula - porini; velike molekule - transporteri Međumembranski prostor - obzirom na sadržaj malih molekula sličan citosolu ali se razlikuje u sadržaju proteina Matriks - odvijanje različitih metaboličkih koraka u procesu staničnog disanja; sadrži različite enzime Unutarnja membrana - Specifični lipid kardiolipin, proteini koji sudjeluju u staničnom disanju uključujući enzim odgovoran za sintezu ATP-a - 75% unutarnje membrane čine proteini -nabori povećavaju površinu unutarnje membrane učinkovitost staničnog disanja
Životni ciklus mitohondrija Mitohondriji se dijele binarnom fisijom sinkrono sa stanicom, ali i ovisno o fiziološkoj potrebi stanice. Fuzija mitohondrija popravak DNA i ojačavanje organela
Pretvaraju energiju u oblik koji stanica može koristiti za obavljanje različitih funkcija MITOHONDRIJI stanično disanje; kataboličkim procesima stvara se ATP izdvajanjem energije iz šećera, masti i drugih spojeva pomoću kisika KLOROPLASTI pretvaraju sunčevu energiju u kemijsku apsorpcijom sunčeve svjetlosti; biljke i alge koriste energiju za sintezu organskih tvari (šećer) iz ugljikovog dioksida i vode - anabolizam -ne pripadaju sustavu endomembrana proteini u membrani nisu nastali kao produkt ER, već su nastali na ribosomima koji se nalaze u samom mitohondriju i kloroplastu i/ili citosolu -imaju vlastitu DNA sinteza vlastitih proteina -većina proteina dolazi iz citosola i njihova sinteza je kontrolirana jezgrinom DNA poluautonomni organeli rastu i dijele se
Komplementarnost dvaju organela u staničnom metabolizmu
Kemijske reakcije - oksidacija i redukcija oksidacija gubitak elektrona sa ili bez vodika iz molekule; oksidativna reakcija razgrađuje složene molekule u jednostavnije katabolički proces oslobađa se energija redukcija dodavanje elektrona sa ili bez vodika nekoj molekuli mijenja se sastav molekule ali ne nužno i veličina; npr. sinteza lipida obično uključuje sintezu složenijih molekula i predstavlja primjer anabolizma živi organizmi oksidacija i redukcija ugljika; reducirani ugljik ima više energije nego oksidirani, npr. metan CH 4 je eksplozivan dok CO 2 nije
energiju pohranjenu u kemijskim spojevima stanica koristi za rad; ostatak odlazi u toplinu šećeri kao glavno gorivo visoka energetska vrijednost (istodobno oslobađanje energije pohranjene u svim kemijskim vezama u obliku topline - letalno visoka temperatura) C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + energija G 0 = -686 kcal mol -1 izdvajanje energije iz šećera i drugih organskih spojeva sporom oksidacijom molekula tijekom niza kemijskih reakcija enzimi proteini pomoću kojih stanica razgrađuje složene organske spojeve bogate energijom na jednostavne produkte manje energetske vrijednosti
Usporedba biološke kontrolirane i kemijske nekontrolirane reakcije
Fermentacijom i staničnim disanjem nastaje molekula adenozin trifosfat (ATP) - pohranjena energija koju stanica koristi za rad i povezivanje reakcija metabolizma
Energija iz ATP-a oslobađa se hidrolizom molekule ATP-a i odvajanjem terminalne fosfatne skupine; ATP + H 2 O ADP + Pi + energija G 0 = -7,3 kcal mol -1 [ATP]=10mM, [ADP]=1mM and [P i ]=10mM. Energija oslobođena pri reakciji dvostruko je veća od energije potrebne za odvijanje neke reakcije u stanici ostatak se pretvara u toplinu
Fosforilacija - proces odvajanja fosfatne skupine iz molekule ATP-a i njeno vezanje za drugu molekulu omogućuje nastavljanje reakcije Nove molekule ATP-a dobivaju se iz ADP-a dodavanjem fosfatne skupine ADP + Pi + energija ATP G 0 = 7,3 kcal mol -1 Stanice najviše koriste ATP za pohranjivanje energije U tijelu imamo oko 250 g ATPa Dnevna količina potrebnog ATP-a >160 kg nedostupna količina neprestana sinteza novih molekula ATP-a iz ADP-a
Direktan nastanak ATP-a - Fosforilacija na razini supstrata Glikoliza ATP-a nastaje npr. prenošenjem fosfata na ADP iz organskog spoja fosfoenolpiruvat (PEP) koji nastaje razgradnjom glukoze i ima visokoenergetsku fosfatnu vezu koja je nestabilnija od one u ATP-u PEP je supstrat za enzim koji ga povezuje s ADP-om Fosfatna skupina se oslobađa iz PEP-a kada se PEP i ADP vežu za aktivno mjesto na enzimu, a zatim se veže za ADP i nastaje ATP
Indirektan nastanak ATP-a kemiosmoza H + iona Kemijska komponenta = gradijent ph Električna komponenta = pozitivno nabijeni H + ioni i negativno nabijena unutarnja strana lipidnog dvoslioja matriksa.
Drugi pomoćni spojevi uključeni u proizvodnju energije Anorganski pomagači kofaktori -ioni: Mn 2+, Mg 2+, Na + (prijenos fosfatnih skupina) Organski pomagači koenzimi PRIJENOS ELEKTRONA količina pohranjene energije ovisi o njihovom oksidativnom stanju ili prisutnosti/odsutnosti određene fosfatne veze Nikotinamid-adenin-dinukleotid - NAD + -aktivni dio je nikotinamid (prsten koji sadrži dušik), derivat nikotinske kiseline (B 3 vitamin) -reducirani oblik je NADH -NAD + + 2H + + 2 e - NADH + H +
Drugi pomoćni spojevi uključeni u proizvodnju energije Nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADP + -slične strukture kao i NAD s dodatkom fosfatne skupine -reducirani oblik - NADPH -u fotosintezi (anaboličke reakcije) Flavin-adenin-dinukleotid FAD - koenzimski oblik riboflavina (vit. B) sudjeluje u staničnom disanju - FAD + 2 e- + 2 H + -> FADH 2 Citokromi i drugi enzimi -proteini koji sadrže metale; prenose elektrone; kada željezo u citokromu oksidira nalazi se u obliku Fe 3+, a kada primi e - ono se reducira u Fe 2+ -globularni proteini kataliziraju reakcije smanjenjem energije aktivacije neke reakcije
Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa 1. Glikoliza 2. Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 3. Transportni lanac elektrona i oksidativna fosforilacija Glikoliza odvija se u citosolu; započinje razgradnjom glukoze na dvije molekule pirogrožđane kiseline Krebsov ciklus odvija se u matriksu mitohondriju; razgradnja derivata pirogrožđane kiseline na ugljikov dioksid
Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa Glikoliza i Krebsov ciklus sinteza male količine ATP-a Glikoliza i Krebsov ciklus u funkciji proizvodnje energijom nabijenih elektrona za odvijanje oksidativne fosforilacije nastaje najviše ATP-a Oksidativna fosforilacija transportni lanac elektrona skupina proteinskih kompleksa u unutarnjoj membrani mitohondrija energetska vrijednost elektrona, odvojenih od visoko energiziranih molekula nastalih tijekom glikolize i Krebsovog ciklusa, u transportnom lancu elektrona obara se pomoću kisika do nižeg energetskog stupnja proces završava oksidativnom fosforilacijom vezanje egzergonog klizanja protona sa sintezom ATP-a
Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa -pregled-
Glikoliza, sumarno Faza ulaganja energije Faza isplate energije Neto
Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 1. korak oksidacijska dekarboksilacija pirogrožđane kiseline kojom se stvara acetil-koenzim A (acetil-coa); aktivirani acetil se tada potpuno oksidira do CO 2 u ciklusu limunske kiseline 9.10, Campbell 5th, Stvaranje acetil-coa
1. Razgradnja pirogrožđane kiseline u matriksu mitohondrija odvajanjem karboksilne skupine (nizak energetski potencijal) i spajanje acetila s CoA u acetil-coa (visokoenergetska nestabilna veza) koji ulazi u Krebsov ciklus; NAD + reducira se u NADH. 2. U svakom krugu Krebsovog ciklusa ulaze 2 ugljika u relativno reduciranom obliku acetilne skupine, a dva ugljika u oksidiranom obliku molekule CO 2 napuštaju Krebsov ciklus 3. Energija nastala tijekom oksidativnih reakcija u Krebsovom ciklusu pohranjena je u elektronima visokog potencijala molekula NADH i FADH 2. Za svaku acetilnu skupinu koja ulazi u ciklus tri mokelule NAD + i jedna molekula FAD + se reduciraju u NADH i FADH 2. U jednom koraku stvara se ATP fosforilacijom na razini supstrata.
Oksidativna fosforilacija i transportni lanac elektrona Oksidatvna fosforilacija je proces u kojem nastaje ATP kada se elektroni prenose sa NADH i FADH 2 na molekulski kisik putem niza nosača elektrona. Oksidativnom fosforilacijom nastaje najveća količina ATP-a putem kemiosmotskog mehanizma Od 30-32 molekula ATP koje nastaju potpunom oksidacijom glukoze na CO 2 i H 2 O, njih 26-28 nastaje oksidativnom fosforilacijom U ovoj fazi staničnog disanja kisik je nužan U nizu redoks reakcija transportni lanac prevodi elektrone od NADH i FADH 2 do kisika Transportni lanac koristi protok elektrona za crpljenje protona kroz unutarnju membranu mitohondrija, a energiju pohranjuje u obliku protonskog gradijenta
Transportni lanac elektrona Svaki član lanca (prvi član flavoprotein, zatim slijedi željezosumporni protein, citokromi) oscilira između reduciranog i oksidiranog stanja Reducirano stanje kada prihvaćaju elektrone, a oksidirano kad ih otpuštaju Prijenos elektrona nizvodno do kisika koji ima veliki afinitet prema elektronima 9.13. Campbell 5th Kisik prihvaća dva vodikova iona i stvara vodu. Za svake dvije molekule NADH reducira se jedna molekula kisika i dvije molekule vode
Gradijent protona stvara se na tri mjesta (proteinska kompleksa) transportnog lanca neki proteini crpe protone dok drugi prenose elektrone Sinteza ATP tijekom difuzije protona kroz enzim ATP-aza
Gradijent protona povezuje oksidaciju s fosforilacijom Egzergoni proces u kojem elektroni teku od NADH do O 2 povezan je sa sintezom ATP-a Gradijent protona koji prolaze kroz membranu koristi se za sintezu ATP-a; ioni se nastoje vratiti difuzijom ATP-aza proteinski kompleks pumpa, smješten u unutarnjoj membrani dopušta prolaz protona difuzijom niz gradijent ATP-aza fosforilira ADP kada protoni prolaze kroz protein https://youtu.be/dheoyqbuh6e?t=236 Stvaranje protonskog gradijenta potaknuto je sunčevim svjetlom u slučaju fotosinteze ili energijom od organskih spojeva tijekom staničnog disanja
Summa summarum energetike stanične respiracije/disanja
Integracija katabolizma molekula koje daju energiju
Što raditi s pirogrožđanom kiselinom ako kisika nema ili nam ne treba? bakterije i kvasci: pivo i vino mliječna industrija i muskulfiber
http://www.youtube.com/watch?v=jrdjb7id5ly&feature=related http://www.youtube.com/watch?v=ltig9i3n-jm&feature=relmfu http://www.youtube.com/watch?v=xjiypa3hwea&nr=1&featur e=endscreen Oksidativna fosforilacija http://www.youtube.com/watch?v=xbj0nbzt5kw
Izračunajte efikasnost staničnog disanja: Hidroliza ATP u ADP u stanici je ΔG = -50 kj mol 1 C 6 H 12 O 6 (s) + 6 O 2 (g) 6 CO 2 (g) + 6 H 2 O (l) + toplina ΔG = 2880 kj mol 1 C 6 H 12 O 6