Biljke usvajaju biogene elemente iz spoljašnje sredine u obliku CO 2, H 2 O, organskih molekula (malo)) i jona mineralnih materija. Mineralne materije učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja, regulišu ph vrednost i osmotski potencijal ćelije, učestvuju u hidrataciji koloida protoplazme, katališu biohemijske procese i dr.
Hemijski elementi se prema ulozi u biljnom organizmu mogu (uslovno) podeliti: U njihovom odsustvu biljke ne mogu da proñu sve faze životnog ciklusa; omogućavaju harmonično no rastenje i razviće biljaka; simptomi koji se javljaju pri nedostatku mogu se otkloniti samo njihovim dodavanjem; zbog specifične uloge u metabolizmu ne mogu se zameniti drugim elementima. U njihovom odsustvu biljke mogu da završe životni ciklus, ali oni deluju povoljno na rastenje i razviće.
Hemijski elementi se prema zastupljenosti u biljnom organizmu mogu (uslovno) podeliti: M a k r o e l e m e n t i (> 0.01% u suvoj masi): C, O, H, N, P, S, K, Ca, Mg. M i k r o e l e m e n t i (< 0.01% u suvoj masi): Fe, B, Mn, Cu, Zn, Mo, Cl, Co. Prosečni sadržaj aj biogenih elemenata: C 45%; O 42%; H 6.5%; N 1.5%; mineralni elementi: : 5%.
Element Hemijski simbol Atom. masa Koncentracija u suvoj materiji Relativan broj atoma u odnosu na molibden mola/ g ppm % Molibden Mo 95.95 0.001 0.1 1 Bakar Cu 63.54 0.10 6 100 Cink Zn 65.38 0.30 20 300 Mangan Mn 54.94 1.0 50 1.000 Gvožñe Fe 55.85 2.0 100 2.000 Bor B 10.82 2.0 20 2.000 Hlor Cl 35.46 3.0 100 3.000 Sumpor S 32.07 30 0.1 30.000 Fosfor P 30.98 60 0.2 60.000 Magnezijum Mg 24.32 80 0.2 80.000 Kalcijum Ca 40.08 125 0.5 125.000 Kajilum K 39.10 250 1.0 250.000 Azot N 14.01 1000 1.5 1.000.000 Kiseonik O 16.00 30000 45 30.000.000 Ugljenik C 12.01 40000 45 40.000.000 Vodonik H 1.01 60000 6 60.000.000
Sadržaj pepela i oksida nekih elemenata u različitim biljnim vrstama Biljna vrsta % pepela % u pepelu K 2 O CaO MgO P 2 O 5 SO 3 SiO 3 Pšenica (zrno) 2.1 60.5 2.8 12.0 48.9 1.3 1.5 Duvan (list) 17.2 29.1 36.0 7.4 4.7 6.1 5.8 Krompir (krtola) 3.8 60.1 2.6 4.9 16.9 6.5 2.0 Ren (koren) 8.5 39.0 10.1 3.7 10.4 24.7 7.2 Hrast (koren) 7.2 4.4 92.8 1.2 0.4 0.3 0.6 Ječam (cela biljka) Crvena detelina (cela biljka) 6.5 25.4 5.8 3.0 10.3 2.9 42.8 6.9 32.3 34.9 10.9 9.6 3.2 2.7
1/2 φ 1 φ 2 φ 3 φ 1/8 φ
ZNAČAJ KORENA U USVAJANJU JONA
Mehanizam usvajanja jona preko korena Postoje dve osnovne teorije o usvajanju jona: usvajanje jona je uslovljeno fizičko ko-hemijskim procesima (difuziono-osmotska, osmotska, lipoidna, ultrafiltraciona, Donanova, adsorpciona i dr.); usvajanje jona je uslovljeno biohemijsko-fiziolo fiziološkim procesima (metabolizmom). Usvajanje jona je aktivan proces (u većoj, ili manjoj meri): - usvajanje jona prati metaboličke procese; - postoji selektivnost pri usvajanju; - postoji usvajanje nasuprot gradijentu koncentracije.
TEORIJE USVAJANJA JONA NA BAZI FIZIČKO-HEMIJSKIH ZAKONITOSTI Difuzno-osmotska teorija - usvajanje usled razlika u koncentraciji jona u spoljašnjoj sredini i biljci Donanova teorija -ako su sa jedne strane membrane nedifuzibilni makromolekularni polielektroliti (npr. anjoni proteina), a sa druge strane membrane joni koji lako difunduju, usled difuzije jona dolazi do uspostavljanja električnog gradijenta na membrani ravnotežnog potencijala (Donanova ravnoteža). Adsorpciona teorija - adsorpcija nakupljanje rastvorenih materija na granici dve faze, ako se na taj način smanjuje površinski napon Razlikuju se: fizička nepolarna hemijska polarna adsorpcija Osnovni prinscip usvajanja se zasniva na tzv. kontaktnoj izmeni jona izmedju spoljašnjeg rastvora i korena, verovatno na pektinsko-celuloznim zidovima Elektrohemijska teorija Do usvajanja jona dolazi izmenom na bazi elektrohemijskog i električnog potencijala koji nastaje izmeñu unutrašnje i spoljašnje strane membrane
Mehanizam usvajanja jona preko korena Usvajanje jona korenom je višefazni proces: Transport jona na površinu korena; Ulaženje jona u prividno slobodan prostor korena; Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu.
Mehanizam usvajanja jona preko korena Transport jona na površinu korena Joni kojih ima više e u zemljištu (NO 3- ) do korena dospevaju masenim protokom, tj. molekularnom difuzijom i strujanjem zemljišnog rastvora duž gradijenta ψ π. Joni koji se nalaze u manjoj koncentraciji, usvajaju se difuzijom (K + nekoliko cm u okolini korena; fosfatni joni nekoliko mm u okolini korena). Rast korena.
Mehanizam usvajanja jona preko korena Ulaženje jona u prividno slobodan prostor korena Prividno slobodan prostor je deo biljne ćelije u koji joni pasivno difunduju iz spoljašnje sredine ćelijski zid i meñućelijski elijski prostori. Kretanje jona (supstituciona adsorpcija) kroz prividno slobodan prostor je apoplastni put i ostvaren je gradijentom ψ koji postoji zbog transpiracije.
Mehanizam usvajanja jona preko korena Ulaženje jona u prividno slobodan prostor korena Prividno slobodan prostor je deo biljne ćelije u koji joni pasivno difunduju iz spoljašnje sredine ćelijski zid i meñućelijski elijski prostori. Prividno slobodni prostor
ZNAČAJ KORENA U USVAJANJU JONA
Mehanizam usvajanja jona preko korena Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu Deo korena gde pasivno transportovani joni iz prividno slobodnog prostora ulaze u citoplazmu je endoderm aktivno kretanje kroz simplast. Transport jona kroz membranu je ključni proces koji može biti: pasivan aktivan.
Mehanizam usvajanja jona preko korena Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu Kasparijev pojas sprečava tok vode kroz apoplast do pericikla i centralnog cilindra Voda mora ući u ćelije endodermisa Kora (cortex) Endodermis Pericikl Kasparijev pojas
Mehanizam usvajanja jona preko korena Transport jona kroz membrane
Pasivan transport t jona kroz membrane Ostvaren je difuzijom duž gradijenta osmotskog, odnosno vodnog potencijala (ψ):( Prosta difuzija Olakšan ana a difuzija Prosta difuzija - Transport jona direktno kroz lipidni dvosloj - zavisi od rastvorljivosti materije u lipidima - slabo rastvorljive materije su elektroliti, voda, glukoza; dobro rastvorljive su CO 2, O 2 i nepolarne čestice. - Transport preko jonskih kanala (pora) u membrani (može se smatrati i olakšanom difuzijom) Jonski kanali: glavni deo je transmembranski protein koji sadrži senzor i kapiju.
Mehanizam usvajanja jona preko korena Jonski kanali Specifični transmembranski proteini kroz koje joni prolaze pasivno niz elektrohemijski gradijent - olakšana difizija. Selektivnost se postiže: veličinom (dijametrom) kanala nabojem jona veličinom jona energijom (de)hidratacije jona oblikom unutrašnjeg kanala
Pasivan transport t jona kroz membrane Prosta olakšana ana difuzija - Transport preko jonskih kanala (pora) u membrani Membrana Jonski kanal Jonski filter Membrana Unutrašnja strana hidrofilne pore ima ulogu selektivnog filtra specifični jonski kanali (K +, Na +, Ca ++, H +, Cl -, NO 3- i dr.) Kapija
Pasivan transport t jona kroz membrane Prosta olakšana ana difuzija - Transport preko jonskih kanala (pora) u membrani
Pasivan transport t jona kroz membrane Prosta olakšana ana difuzija - Transport preko jonskih kanala (pora) u membrani
Pasivan transport t jona kroz membrane Prosta olakšana ana difuzija - Transport preko jonskih kanala (pora) u membrani Transport kroz jonski kanal je najčešće uniportni. Brz transport (10 6-10 8 jona/s), značajan u osmoregulaciji ćelija zatvaračica stoma.
Selektivnost K + kanala
Pasivan transport t jona kroz membrane Olakšana ana difuzija - Transport koji se odvija u pravcu pada ψ π uz pomoć nepokretnih transmembranskih proteina prenosioca (translokatori, permeaze). Molekul, ili Može biti: -uniportni - prenosi se samo jedan jon: x + x + -antiportni - u oba smera: umesto jednog drugi jon istog naboja: x + x + i y + y + -simportni - istovremeno se prenosi još neki jon: x + x + i y - y - Uniport Simport Antiport jon koji se transportuje
Pasivan transport t jona kroz membrane Olakšana ana difuzija
Pasivan transport t jona kroz membrane Olakšana ana difuzija Uniport
Pasivan transport t jona kroz membrane Olakšana ana difuzija Antiport
Pasivan transport t jona kroz membrane Olakšana ana difuzija Simport
Pasivan transport t jona kroz membrane Olakšana ana difuzija Antiport Uniport Aktivan transport
Aktivan transport t jona kroz membrane Odvija se nasuprot gradijenta osmotskog, odnosno vodnog potencijala (ψ),( uz utrošak energije. Dokaz za postojanje aktivnog transporta jona kroz membranu je veća koncentracija nekih jona u biljnim ćelijama (organelama, kompartmentima) nego u spoljašnjo njoj sredini. Aktivan transport se odvija uz pomoć jonskih pumpi, a to su ATP-aze koje transportuju jone: ATP-aze plazmaleme; ATP-aze endomembrana; F 0 F 1 ATP-aze
Aktivan transport t jona kroz membrane ATP ATP K + ATP Ca 2+ H + H + 2H + 1 2 3 Protonske pumpe: 1- elektrogena, 2- elektroneutralna, 3-elektroneutralna, pri čemu se 2H + uravnotežuje sa Ca 2+, e - H + 4 4- elektrogeni proton transport, Cyt b A - OH - 5 5- elektroneutralna, OH - se uravnotežuje anjonom
Aktivan transport t jona kroz membrane
Aktivan transport t jona kroz membrane Protonska pumpa odreñuje pravac i brzinu transporta katjona (H +, Na +, K +, Ca ++ ) kroz membranu.
Aktivan transport t jona kroz membrane
Aktivan transport t jona kroz membrane
Aktivan transport t jona kroz membrane Transport anjona odvija se simportno - pomoću u ATP-aze stvoreni gradijent protona omogućuje uje da kompleks anjona i prenosioca primi proton pri čemu se neutrališe e negativni naboj i takav neutralni kompleks može e da se kreće e prema citoplazmi koja ima negativni naboj.
Aktivan transport t jona kroz membrane
Aktivan transport t jona kroz membrane Endomembranske ATP-aze hidrolizuju ATP i prenose H + citoplazme u vakuole, ER, GK i dr. iz F 0 F 1 ATP-aze transportuju H + kroz unutrašnje nje membrane mitohohdrija i membrane tilakoida katališu u sintezu ATP zavisno od H + transmembranskog gradijenta.
Aktivan transport t jona kroz membrane Jonofore - supstance rastvorljive u lipidima (peptidi, depsopeptidi i dr.) koje formiraju kanale, ili se ponašaju aju kao transporteri u lipidnom dvosloju membrana i na taj način omogućavaju brzo kretanje jona kroz membranu (10 3-10 7 jona u sec.). Valinomicin je pokretni prenosilac koji ima visoku specifičnost za transport K +. Gramicidin je pora u membrani sa malom sposobnošću diskriminacije protona i katjona. A23187 je Ca - jonofora
Kinetika transporta jona: Mehanizam I - pri niskim koncentracijama; u plazmalemi Mehanizam II - pri visokim koncentracijama; u tonoplastu Mehanizam usvajanja organskih molekula: Biljke mogu da usvajaju aminokiseline, šećere, ere, fenole, ureu, organske kiseline i dr. Mnoge organske materije ispoljavaju dejstvo fiziolo loški aktivnih materija. U obliku organskih materija biljka usvaja i ukljuu ključuje uje u metabolizam i neka mineralna djubriva, herbicide, i dr. Endocitoza: pinocitoza i fagocitoza Prosta difuzija (molekuli rastvorljivi u lipidima) Olakšana ana difuzija (šećeri,( eri, amino-kiseline) Transport pomoću u energije deponovane u jonskim gradijentima
Pinocitoza
Činioci koji utiču u na usvajanje jona preko korena Unutrašnji: nji: Osobine korenovog sistema - morfološke osobine (dužina, gustina, površina, korenske dlačice, brzina rasta); fiziološka (životna)( aktivnost (koren svojom aktivnošću - izličevinama i ektoenzimima - menja hemijske, biološke i fizičke osobine rizosfere). Vitalnost - zdravstveno stanje - bolesti i štetočine Ontogenetsko razviće e biljaka - najintenzivnije usvajanje i nakupljanje mineralnih materija je u periodu najintenzivnije sinteze organske materije. Razlika izmedju pojedinih jona. Genetska specifičnost - mineralna ishrana pojedinih biljnih vrsta je specifična - nejednaka osetljivost prema nedostatku, ili suvišku nekog elementa, različiti iti sadržaj. aj. Spoljašnji nji: Koncentracija jona u spoljašnjoj sredini Uzajamno dejstvo jona - antagonizam; sinergizam. Antagonizam - zbog razlike u prečniku, valentnosti, el. provodljivosti jona i dr. - konkurencija za mesto vezivanja na prenosiocu; stvaranje nepristupačnih nih jedinjenja i dr.
Činioci koji utiču u na usvajanje jona preko korena Spoljašnji nji: Uzajamno dejstvo jona - antagonizam; sinergizam. K atjoni antagonisti Anjoni antagonisti K + - N a + C a 2+ - M g 2+ - N O 3 - C l - C l - 2 - - S O 4 K + - N H + 4 M g 2+ - K + - 2- N O 3 - S O 4 C l - 3 - - P O 4 C a 2+ - N a + Fe 2+ - M n 2+ - 3- N O 3 - P O 4 F - - C l - C a 2+ - K + Fe 2+ - Zn 2+ C l - - B r - i dr. Značajan je odnos: K /N a; K /M g; K /C a; P /Zn; P /Fe; M n/m o; B /M o; M n/m g; K /B ; C u/fe; C u/m n; M n/fe; Al/P ; P /C a; N /K Osmotski potencijal zemljišnog rastvora Parcijalni pritisak kiseonika - ako je manji od 10 (5)% smanjuje se usvajanje elemenata zavisnost od energije. Zemljišna (rizosferna) mikroflora - mineralizacija organske materije u zemljištu; prevoñenje mineralnih materija u pristupačne oblike; uticaj na koren. Mikoriza. Azotofiksacija. ph - anjoni se bolje usvajaju u slabo kiseloj sredini, katjoni u neutralnoj. Temperatura Svetlost-indirektno (preko uticaja na fotosintezu, disanje i dr)
Činioci koji utiču u na usvajanje jona preko korena Spoljašnji nji: ph zemljišnog rastvora
Antagonizam jona Specifičan uticaj suviška pojedinih elemenata na sadržaj drugih elemenata u biljakama Elementi u suvišku Vrsta uticaja pozitivan (povećanje sadržaja za 15% i više) negativan (sniženje sadržaja za 15% i više) N - Mg, Co, Mo, B P - N, Ca, Mg, Co, B K Mo N, P, Ca, Mg, Cu, Zn, Mn, Co Mg - P, K, Ca, Mn, Co, B Cu Mg, Co, Mn Mo Zn Ca, Mg, Co - Mn K, Zn, Co Mg, Mo B Cu -
Transpiracija Utvrñeno je da povećanje transpiracije povećava i usvajanje nekih elemenata -2-1 Dnevno usvajanje azota (kg m d ) 50 40 30 20 10 Koeficijent korelacije r = 0.75 0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5-2 -1 Transpiracija (kg m d ) N - r = 0.75 P - r = 0.95 K - r = 0.85 Prosečno dnevno usvajanje azota usevom kukuruza iz zemljišta u funciji ukupnog dnevnog intenziteta transpiracije tokom vegetacionog perioda
Rizosferna mikroflora Mikoriza simbiotska zajednica micelijuma gljiva sa korenom odreñenih biljaka, kao što su četinari, bukve ili orhideje: Ektomikoriza Endomikoriza
Ektomikoriza
Usvajanj ajanje jona i molekula preko lista Podela fizioloških funkcija medju pojedinim organima nije isključiva iva list može e da usvaja vodu, mineralne i organske materije - folijarna ishrana.. Kod vodenih biljaka listovi značajno ajno usvajaju mineralne elemente. Mehanizam usvajanja je principijelno isti kod korena i lista - difuzija, zamena jona i aktivan transport preko membrane. Razlike proističu iz različite grañe organa i izvora energije potrebne za usvajanje jona: kutikula; stome; hloroplasti. Graña epidermisa i kutikule lista: 1-kutin; 2-voštana pločica 3-dlačica 4- plazmodezmi; 5-ektodezmi 6-kapljica koja ne kvasi; 7-kapljica koja kvasi; 8- kutikula; 9-pektinski sloj; 10-celuloza; 11-meñućelijski prostor; 12-protoplazma; 13-voštani izraštaji; 14-kontaktni uglovi
Usvajanj ajanje jona i molekula preko lista Kutikula - prepreka za usvajanje jona preko lista: sastoji se od kutinskog matriksa u kome se nalazi kutinski vosak, na površini je epikutikularni vosak. Kutin je polimer masnih i hidroksimasnih kiselina dugih lanaca koje uzajamno grade estarske veze i nižu se u slojevima na površinu primarnog ćelijskog zida. Pektin ( i drugi ugljeni hidrati) vezuje vodu i značajan je za propustljivost kutikule za vodu. Kutikularni vosak se sastoji iz ketona estara masnih kiselina i alkohola dugih lanaca na kojima postoje lipofilne i hidrofilne grupe. Skelet kutina je elastičan sa porama - za permeabilnost kutikule značajne su hidrofilne pore i pojava bubrenja. Kretanje jona kroz kutikulu je duž koncentracijskog (ψ π ) gradijenta.
Usvajanj ajanje jona i molekula preko lista Ćelijski zid epidermalnih ćelija lista - prepreka pri usvajanju jona: materije koje su prošle kroz kutikulu nailaze na ćel. zid koji se pretežno sastoji od celuloze i hemiceluloze ima hidrofilne karakteristike i veliki kapacitet razmene jona (naro ročito katjona). Hidrofilni mikrokanali u ćel zidu ektodezmi imaju ulogu u transportu vode i jona kroz ćel. zid. Ima ih najviše e u zidovima epidermalnih ćelija, u ćelijama zatvaračicama (naročito oko stominog otvora), u zidovima ćelija dlačica i zidovima ćelija oko provodnih sudova.. Dlačice jednoćelijski elijski ili višećelijski, elijski, prosti ili razgranati, mrtvi ili živi izraštaji epidermalnih ćelija; imaju ulogu pri folijarnom usvajanju jona. Energiju (ATP) za aktivan transport jona kroz list obezbeñuju fotosinteza, disanje. Činioci koji utiču na folijarnu mineralnu ishranu: - biljna vrsta; - gradja i starost listova; - hemijski sastav, koncentracija i ph rastvora; - vlažnost i temperatura vazduha; - usvajanje korenom; - svetlost i dr.
Transport jona na veće e rastojanje Uzlazni transport: Ksilem (samo uzlazno - ascendentno); Floem (u oba smera - ascendentno i descendentno). Pokretačka ka snaga za transport preko ksilema je gradijent hidrostatičkog potencijalap (korenov pritisak) i gradijent ψ.. Pravac transporta min. materija kroz floem odreñen en je potrebom organa i tkiva. Transport izmedju ksilema i floema - transfer ćelije. - Transport jona iz simplasta korena u provodne sudove pri nižim im koncentracijama je aktivan proces. -Usvojeni joni mogu da se uključe e u metabolizam korena (fosfatni, nitratni, amonijačni joni). -- Katjoni kompleksne soli organskih jedinjenja (npr. Helatni kompleksi). Teški metali org. kiseline I peptidi --dvovalentni katjoni vezivanje i izmene u ksilemu promena hemijskog sastava ksilemskog soka Na uzlazni transport značajno utiče transpiracija (Si, Ca, B).
Transport jona na veće e rastojanje Silazni transport: Kroz floem - značajan ajan je u premeštanju mineralnih materija iz listova u niže e delove biljke. Sok floema ima ph od 7-7 8 i visoku koncentraciju rastvorljivih organskih materija. Mehanizam transporta u floemu: nakupljanje šećera era ulaženje vode povećanje hidrostatičkog pritiska protok mase u floemu i kretanje soka ka mestu sa manjim hidrostatičkim pritiskom izazvanim izlaskom rastvora iz floema. Razlika u brzini transporta pojedinih jona u floemu: Brzo - N, K, P, S, Mg, Cl Srednje brzo - Fe, Cu, B, Zn, Mo; Sporo - Ca, Mn. Bočni transport: prelaženje jona iz ksilema u floem i obrnuto - značajno za kruženje elemenata u biljkama.
Transport jona na veće e rastojanje Remobilizacija jona - oslobañanje jona iz kompartmenata oslobañanje jona iz kompartmenata, ćelijskih struktura, ili jedinjenja i njihovo ponovno uključivanje u metaboličke procese (intenzivna u toku klijanja semena). Retranslokacija jona - kruženje elemenata - joni mogu lako da prelaze iz ksilema u floem (osim Ca i Mn). Mineralne materije se ksilemom premeštaju iz korena u listove, iz starijih s u mlañe listove i floemom iz listova u koren (u manjoj meri).