Rein Teinberg: "Põllumajandusloomade geneetika", 7. POPULATSIOONIGENEETIKA. toimetanud M. Viikmaa, "Valgus", Tallinn, 1978.
|
|
- Παραμονιμος Αλεβίζος
- 8 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Rein Teinberg: "Põllumajandusloomade geneetika", toimetanud M. Viikmaa, "Valgus", Tallinn, POPULATSIOONIGENEETIKA lk Põllumajandusloomade geneetika üheks iseärasuseks, võrreldes üldgeneetikaga on see, et peamine rõhk on siin asetatud loomade rühmades - populatsioonides - toimivate geneetiliste seaduspärasuste tundmaõppimisele. Just populatsioonigeneetilistes seaduspärasustes peitub võti loomade evolutsiooniprotsessi mõistmiseks ja nende selektsiooni efektiivsuse tõstmiseks. Seepärast on selle geneetikaharu tundmine eriti vajalik zooselektsionääridele ja kõikidele loomakasvatusspetsialistidele. Populatsioonigeneetika uurib geneetilisi seaduspärasusi, mis kehtivad populatsioonis kui tervikus. Mõikord on seda geneetikaharu nimetatud "statistiliseks (matemaatiliseks) geneetikaks". Siiski on matemaatiline statistika ja tõenäosusteooria ainult metoodilisteks vahenditeks, mille abil geneetilisi seaduspärasusi populatsioonides on võimalik tunnetada. 7.I. PÕHIMÕISTED Populatsiooni all mõistetakse ühte liiki kuuluvate ja omavahel vabalt paaruvate isendite kogumit teatud territooriumil, mis on eraldatud teistest sama liigi isendite kogumitest mõne isolatsioonivormiga (N.V. Timofejev-Ressovski jt., 1973). Seejuures on populatsiooni üheks oluliseks tunnuseks suhteline püsivus - ta säilib antud territooriumil küllalt pikka aega (palju põlvkondi). Oluliseks tunnuseks on ka isendite populatsioonisisene vaba paarumine - panmiksis, mille aste võib periooditi varieeruda, kuid on populatsioonisiseselt alati suurem kui populatsioonidevaheliselt. Toodud populatsiooni määrang kehtib eeskatt lahksooliste ja amfimiktiliselt (eri isendite geneetilise informatsiooni täieliku segunemisega) sigivate liikide kohta. Ajaline püsivus on populatsiooni üks iseloomulikum tunnus ja selles mõttes ei või populatsiooni samastada deemiga - lokaalse (isoleeritud) osaga populatsioonist - omavahel paaruvate sugulasisendite rühmaga, millel puudub iseseisev evolutsioon ning mis püsib ainult põlvkonda (N.V. Timofejev- Ressovski jt, 1973; A.V. Jablokov, A.G. Jussufov, 1976). Populatsioon on kõige väiksem isendite rühm, mis on voimeline iseseisvaks evolutsiooniks, ta on elementaarne evolutsiooniüksus. Teatavat ala asustavat eri liikidesse kuuluvate populatsioonide kogumit nimetatakse biotsönoosiks. Biotsönoos on isereguleeriv süsteem ja ta kujuneb loodusliku valiku tulemusena. Selles on igal liigil kindel ökoloogiline nishsh, kusjuures liikide arv ja vahekord kindlas biotsönoosis on suhteliselt stabiilne. Liik jaguneb populatsioonideks põhiliste evolutsioonitegurite - päriliku muutlikkuse, valiku ja isolatsiooni - koostoime tulemusena. Populatsioonide moodustumine on liigi kohastumine lokaalsete keskkonnatingimustega. Nende formeerumine ja dünaamika on mikroevolutsioon liigi piires. Liigi jagunemisest üksikuteks isoleeritud populatsioonideks ehk nn divergentsist saabki tavaliselt alguse uue liigi teke. Ühe populatsiooni isendeid iseloomustab nende geno- ja fenotüüpide suhteline sarnasus, võrreldes teiste populatsioonide esindajatega. Tinglikult võib populatsiooniks lugeda teatud territooriumil (riigis, mandril) levinud üht loomatõugu voi isoleeritud (valdavalt rühmasiseselt paaritatavat) tõurühma, mis erineb tõu üldisest tüübist. Kui ühe populatsiooni isendid paaruvad ainult omavahel (ristumist teiste populatsioonide isenditega ei toimu), siis nimetatakse seda suletud (isoleeritud) populatsiooniks. Vastandmõiste sellele on avatud populatsioon, kus toimub mingil määral ristumine ka teiste populatsioonide isenditega, kellel on oluliselt erinev genotüüp. 1
2 Populatsiooni kogu geneetilise informatsiooni, tema genofondi moodustab kõikide selle populatsiooni isendite geenide (genotüüpide) kogusumma, kõikide alleelide kogum (joonis 79). Genofondi mõiste kõrval annavad N.V. Timofejev-Ressovski jt (1969, 1973) mõiste fenofond, mille all nad mõtlevad erinevate feenide kogumit populatsioonis voi liigis (feen - elementaartunnus, mis küllalt suure materjali uurimise põhjal enam edasi ei jagune). Sageli ei ole võimalik populatsioonis teha geneetilist analüüsi, vaid tuleb piirduda feneetiliste uurimistega - populatsioonifeneetikaga. Feneetilised uurimised põhinevad feenide (elementaartunnuste) päritavuse uurimisel populatsioonides. Heaks näiteks on siin N.I. Vavilovi uurimused homoloogiliste mutatsioonide valdkonnas kultuurtaimedel. Nii on feneetika geneetika osa, mis tegeleb feenide uurimisega, eesmärgiga selgitada geneetilisi seaduspärasusi populatsioonides, mille otsene geneetiline uurimine on raske või võimatu. Feneetilist uurimismaterjali annab liigisisene (populatsioonisisene) muutlikkus, mis lõppkokkuvõttes taandub elementaartunnuste - feenide uurimisele. Nii on populatsiooni fenofondi uurimine oluline selle genofondi selgitamise, aga samuti liikide majandusliku kasutamise seisukohalt. Populatsiooni mahu all mõistetakse sellesse kuuluvate isendite arvu (N). Populatsioonis kehtivate geneetiliste seaduspärasuste tuletamisel lähtutakse sageli lõpmatu mahuga populatsioonist (N ), eriti kui vaadeldakse statistilisi seaduspärasusi populatsioonis. Muidugi ei ole reaalne populatsioon kunagi lõpmatu mahuga, kuid lähtutakse oletusest, et enamik statistilisi seaduspärasusi kehtib ka küllalt suures ("praktiliselt lõpmatus") populatsioonis. Populatsiooni mõiste geneetikas erineb populatsiooni mõistest biomeetrias. Populatsioon geneetilises mõttes tähendab isendite kogumit, biomeetrias mõistetakse populatsiooni all sageli aga tunnuste arvuliste väärtuste kogumit nendel isenditel (s.o arve, mitte isendeid). Käesolevas raamatus on arvude kogumi kohta kasutatud terminit "üldkogum". Et kõikidel populatsiooni isenditel ei ole praktiliselt kunagi võimalik tunnust mõõta või hinnata ja seda arvuliselt väljendada, siis kasutatakse üldkogumist (populatsiooni isendite tunnustest) ülevaate saamiseks juhuslikku ehk randoomset valimit (väljavõttu). Et väljavõtt oleks representatiivne (esindav), s.t selline, et selle alusel saaks teha tõeseid järeldusi üldkogumi kohta, tuleb juhinduda juhuslikkuse printsiibist selle moodustamisel (juhuproov). Populatsioonis kehtivate seaduspärasuste selgitamisel kasutatakse sageli mõistet panmiktiline populatsioon. See kujutab endast "ideaalse" populatsiooni mudelit, mida iseloomustab isendite ristumise täielik juhuslikkus nende geneetiliste omaduste suhtes. Niisuguses populatsioonis paaruvad omavahel kõigi genotüüpidega isendid kõikvoimalikes kombinatsioonides, kusjuures kõigi nende paarumiste tõenäosused on määratud ainult vastavate genotüüpide sagedustega. Panmiktilises populatsioonis kehtivad täielikult Mendeli seadused kromosoomi- ja alleelipaaride lahknemisest meioosis ning nende juhuslikust kombineerumisest viljastumisel. Koduloomade populatsioonides ei esine kunagi täielikku panmiksist. Siiski on selline ideaalse populatsiooni mudel nagu "nulltasapinnaks", millega võrreldakse erinevate evolutsioonitegurite toimet ja mis aitab mõista populatsioonides toimuvaid geneetilisi protsesse. Populatsioonigeneetikas tuleb tihti kokku puutuda mõistetega tõenäosus ja juhuslikkus. Püüame neid siinkohal selgitada. Juhuslik on eri alleelipaaride lahknemissuund gameetidesse meioosi tagajärjel, juhuslikku iseloomu kannab eri alleelide paaristumine viljastumisel, juhuslik on mitteaheldunud tunnuste (geenide) kombineerumine järglastel jne. Sündmusi, mis antud tingimustes ei ole determineeritud, s.t võivad toimuda või mitte, nimetataksegi juhuslikeks (stohhastilisteks) sündmusteks. suhtest Kui N arvul objektidel juhuslik sündmus esineb k korral, võib arvutada selle sündmuse sageduse. Suure arvu objektide uurimisest selgub, et teatud juhusliku sündmuse sagedus on paljude vaatluste keskmisena küllaltki püsiv ja me võime rääkida selle sündmuse oodatavast (keskmisest) sagedusest. Sündmuse A oodatavat sagedust nimetataksegi selle sündmuse tõenäosuseks ja tähistatakse p(a). Seega sündmuse A tõenäosus on suhtarv, mille väärtus võib varieeruda nullist üheni. 2
3 Mida tõenäolisem on sündmus, seda lähemal on p(a) ühele, mida vähem tõenäoline see on, seda enam laheneb p(a) nullile. Kindla (determineeritud) sündmuse tõenäosus võrdub ühega, võimatu sündmuse tõenäosus võrdub nulliga. Juhusliku sündmuse tõenäosuse kohta kehtib aga võrratus: O < p(a) < l Vastandsündmuse tõenäosus - p(ā) - võrdub antud sündmuse tõenäosuse ja arv ühe vahega: p(ā) = 1 p(a) Tõenäosuste korrutamise seadus väidab, et sõltumatute sündmuste (A ja B) üheaegse toimumise tõenäosus (kokkulangevus) on võrdne mõlema sündmuse tõenäosuse korrutisega: p(ab) = p(a) p(b) Viimast seadust kasutasime polühübriidsete lahknemissuhete arvutamisel (vt jaot ). Niisiis kujutab tõenäosus endast juhusliku sündmuse toimumise objektiivse võimalikkuse mõõtu POPULATSIOONI GENEETILINE STRUKTUUR JA TASAKAAL GENOTÜÜBISAGEDUS Populatsiooni geneetilise struktuuri kirjeldamiseks tuleb lähtuda erinevate genotüüpide arvust selles populatsioonis. Kui see on teada, võib arvutada iga genotüübi osatähtsuse selles populatsioonis - määrata genotüübisageduse. Genotüüpide arvu määramisel tuleb aga lähtuda fenotüüpide arvust populatsioonis. Niisiis on genotüübisagedusi võimalik arvutada vaid alternatiivsete tunnuste puhul, kui genotüübid (või osa neist) on eristatavad fenotüüpide põhjal. Olgu populatsioonis N looma, kellel on vaatluse all üks geen kahe alleeliga B 1 ja B 2. Kui see populatsioon on panmiktiline, siis selles peavad esinema kõik 3 võimalikku genotüüpi: B 1 B 1, B 1 B 2 ja B 2 B 2. Genotüübiga B 1 B 1 loomade arvu tähistame D-ga, B 1 B 2 arvu H-ga ja B 2 B 2 arvu R-ga. Et kõikide genotüüpide absoluuthulkade summa populatsioonis võrdub selle populatsiooni suurusega (loomade üldarvuga), siis: N=D + H + R Rohkem kui genotüüpide absoluutarvud huvitavad meid aga nende sagedused - suhted loomade üldarvusse. Olgu genotüübisagedused tähistatud vastavalt d, h ja r. Need leitakse järgmiselt: d= ; h = ; r = Need genotüübisagedused väljendavad vastavate genotüüpide esinemise tõenäosusi juhuslikes valimites populatsioonist. Genotüübisageduste summa võrdub alati ühega: d + h + r = 1 Näide 7.1. Populatsioonis on 1000 looma järgmise jaotusega genotüüpide järgi: B 1 B looma, B 1 B looma ja B 2 B looma. Genotüübisagedused arvutame järgmiselt: d = = 0,257 h = = 0,498 r = = 0,245 Kontrolliks: 0, , ,245 = 1,000 3
4 GEENI- EHK ALLEELISAGEDUS Nagu selgus rekombinatsioone käsitlevast jaotisest (5.), ei pärandata järglastele mitte terveid genotüüpe (s.o geenipaare), vaid üksikalleele. Seepärast on oluline teada, kui suur on ühe või teise alleeli sagedus populatsioonis. Selle järgi võib prognoosida selle alleeli poolt määratava tunnuse ilmnemise sagedust järgnevates põlvkondades. Kirjanduses kasutatakse paralleelmõisteid "geenisagedus" ja "alleelisagedus". Esimene neist on enam levinud, ehkki mõiste "alleelisagedus" on sisuliselt õigem, sest määratakse alati mingi geeni konkreetsete alleelide sagedusi, mitte aga geeni kui kindla genoomiüksuse (lookuse, alleelipaari voi alleeliseeria) sagedust. Käesolevas raamatus kasutatakse mõistet "geenisagedus" samas sisulises tähenduses kui "alleelisagedust". Alleelide sageduse võib hõlpsasti arvutada genotüübisagedusest. Et igal diploidsel isendil on igas lookuses (ehk igal geenil) 2 alleeli (mõlemas homoloogilises kromosoomis üks), siis selle lookuse ehk geeni alleelide koguarv on 2 korda suurem loomade arvust populatsioonis (2N). Kui alleeli B 1 absoluutarv tähistada P-ga ja alleeli B 2 arv Q-ga siis: P+Q=2N Lähtudes erinevate genotüüpidega loomade arvust võib arvutada ka absoluutsed alleeliarvud (alleelide hulgad) selles populatsioonis: ja P=2D + H Q=2R + H Jagades vastavate alleelide koguarvud populatsioonis alleelide üldarvuga (2N), saamegi alleelisagedused (geenisagedused): p = = ja q = = kus p on alleeli B 1 sagedus ja q on alleeli B 2 sagedus. Ka siin kehtib seaduspärasus: kust tuleneb, et: p + q = 1 p = 1 q ja q = 1 p Alleelisagedusi võib arvutada ka otse genotüübisagedustest, kasutades valemeid: p = d+ q = r + Näide 7.2. Olgu genotüübisagedused 1000-l loomal vastavalt: d=0,257, h=0,498 ja r=0,245 (vt näide 7.1.). Alleelisagedused saab arvutada järgnevalt: p = = 0,506 q = = 0,494 4
5 ehk genotüübisagedusi kasutades: p = 0,257 + = 0,506 q = 0,245 + = 0,494 Kontrolliks: 0, ,494 = 1,000 Kui alleele on ühes lookuses rohkem kui 2, s.t on tegemist alleeliseeriaga, on geenisagedus arvutatav valemist (W. Stahl jt., 1973) : ( ) kus p i on alleeli A i sagedus; h ii - homosügootse genotüübi (A i A i ) sagedus; h ij - heterosügootsete genotüüpide (A i A j ) sagedused; k - alleelide arv seerias. Näide 7.3. Seerias on 3 alleeli: A¹, A² ja A³. Populatsioonis on 1000 looma. Vastavad genotüübiarvud ja -sagedused on järgmised: A¹A¹ 150 looma, sagedus 0,15 A¹A² 200 " " 0,20 A¹A³ 90 " " 0,09 A²A² 220 " " 0,22 A²A³ 180 " " 0,18 A³A³ 160 " " 0,16 N=1000 1,00 Alleeli A² sageduse arvutamine (näiteks) toimub järgmiselt: p A² = 0,22 + = 0,22 + 0,19 = 0, HARDY-WEINBERGI SEADUS Inglise matemaatik G.H. Hardy ja saksa arst W. Weinberg formuleerisid aastal teineteisest sõltumatult printsiibi, mis käsitleb genotüübi- ja geenisagedusi populatsioonis. Seda Hardy-Weinbergi seadust võib lugeda üheks populatsioonigeneetika põhiliseks seaduseks ja defineerida järgmiselt: panmiktilises populatsioonis, mis on geneetilise tasakaalu seisundis, püsivad geeni- ja genotüübisagedused põlvkonniti konstantsed. Hardy-Weinbergi seadust nimetataksegi sageli populatsiooni geneetilise tasakaalu seaduseks. Geneetilise tasakaalu seadus kehtib puhtal kujul populatsioonis, milles: l) esineb täielik panmiksis; 2) kõigi genotüüpidega isendid on võrdse sigivusega (võrdse eluvõime ja viljakusega), s.t puudub valik; 3) puuduvad mutatsioonid; 4) ei toimu isendite vahetust teiste populatsioonidega (migratsiooni), s.t populatsioon on isoleeritud; 5) isendite arvukus on püsivalt väga suur, statistilises mõttes lõpmatu (N ). 5
6 Sellist populatsiooni ei ole muidugi olemas. Väga paljudel juhtudel on aga suhteliselt lühikeste ajavahemike kestel (mõni põlvkond) kõrvalekalded neist tingimustest niivord väikesed, et populatsiooni võib mitmete geenide suhtes vaadelda praktiliselt tasakaalulisena. Mõnikord võivad nende tegurite vastassuunalised toimed teineteist neutraliseerida, nii et populatsioon on geneetiliselt tasakaalustatud, kuigi talle toimivad võrdlemisi tugevad dünaamikategurid. Olgu meil panmiktiline populatsioon alleeli B¹ sagedusega p ja alleeli B² sagedusega q. Genotüübisagedused järgnevas põlvkonnas võib arvutada, lähtudes alleelisagedustest, sest gameetide proportsioonid populatsioonis on võrdelised vastavate alleelide sagedusega selles populatsioonis. Sügootide sagedused (genotüübisagedused) saame gameetide sageduste korrutisest: Spermid Munarakud pb¹ qb² pb¹ p²b¹b¹ pqb¹b² qb² pqb¹b² q²b²b² Summeerides tabeli andmed, saame genotüüpide suhted panmiktilises tasakaalulises populatsioonis: ehk p²b¹b¹ + 2pqB¹B²+ q²b²b² = 1 p²b¹b¹ + 2p (1 p)b¹b² + (1 p)² B²B² = 1 See avaldis on Newtoni binoomi [ pb¹+ (1 p)b² ] 2 = 1 laiend. Viimatiesitatud valemit võibki lugeda Hardy-Weinbergi teoreemi üldistatud matemaatiliseks esituseks. Seaduse sisu seisneb aga selles, et tasakaalulises panmiktilises populatsioonis püsib genotüüpide (homo- ja heterosügootide) suhe, samuti vastavate alleelide sagedus põlvkonniti konstantne. E.W. Wenthworth ja B.L. Remick (1916), lähtudes HardyWeinbergi seadusest, tõestasid, et geneetiline tasakaal panmiktilises populatsioonis saabub isendite juhusliku paarumise järel juba esimeses põlvkonnas (autosoomsete geenide puhul). Kui geneetiline tasakaal mitmes järgnevas põlvkonnas ei kehti, siis mõjuvad populatsioonile mõned geneetilise dünaamika faktorid (vt jaot 7.3.). Näide 7.4. Olgu populatsioonis mittetasakaalulised genotüübisagedused: 0,42 B¹B¹, 0,36 B¹B² ja 0,22 B²B² ning neile vastavad geenisagedused: pb¹= 0,60 ja qb²= 0,40 Arvutame genotüübi- ja geenisagedused järgmises põlvkonnas: Spermid Munarakud 0,60 B¹ 0,40 B² 0,60 B¹ 0,36 B¹B¹ 0,24 B¹B² 0,40 B² 0,24 B¹B² 0,16 B²B² 6
7 Genotüübisagedused: 0,36 B¹B¹ + 0,48 B¹B² + 0,16 B²B² Aleelisagedused: pb¹ = 0,36 + = 0,60 qb² = 0,16 + = 0,40 Tulemusest nähtub, et alleelisagedused on täpselt samad, kui eelnevas polvkonnas. Kujunenud tasakaalulised genotüübisagedused säilivad edaspidi samuti muutumatutena põlvkonnast põlvkonda, seni, kuni ei toimi tasakaalu häirivad tegurid. Hardy-Weinbergi seaduse alusel võib väita, et genotüübisagedus on geenisageduse funktsioon. Geneetilise tasakaalu tingimustes, 2 alleeli puhul, ei saa heterosügootide sagedus kunagi olla üle 0,5 ja sedagi vaid siis, kui p = q = 0,5. Kui ühes lookuses esineb rohkem kui 2 alleelset geeni (alleeliseeria), siis omandab Hardy-Weinbergi seadus kuju: (p 1+p 2+p p k ² = 1 kus p 1...p k on erinevate alleelide (1... k) sagedus populatsioonis. Ka alleeliseerias saabub geneetiline tasakaal juba ühe põlvkonnaga. Genotüübisagedused tuletuvad siin aga polünoomi laiendamisest. Nii on need kolme alleeli korral (k = 3) järgmised: (p + q + r ² p²+2pq+2pr+q²+2qr+r²=1 Hardy-Weinbergi seadus kehtib ka sugukromosoomides paiknevate geenide suhtes. Homogameetsel sugupoolel (imetajatel emased, lindudel isased) on X-kromosoomides paiknevate alleelide jaotumine sama kui autosoomsetel alleelidel. Heterogameetsel sugupoolel on aga suguliiteliste tunnuste puhul genotüübi- ja geenisagedus võrdne (d=p; r=q), sest vastavad alleelid esinevad ainult ühes kromosoomis. Sugukromosoomides asuvate geenide suhtes ei saabu geneetiline tasakaal mitte ühe põlvkonna jooksul nagu autosoomsete alleelide korral, vaid alles põlvkonna järel. Seda tingib asjaolu, et X-kromosoomid ei kombineeru igas põlvkonnas vabalt GEENISAGEDUSE ARVUTAMINE Seni esitatud näidetes toimus geenisageduste määramine homosügootsete ja heterosügootsete genotüüpide arvu või sageduse järgi populatsioonis. Heterosügootseid isendeid on aga võimalik fenotüübi järgi homosügootsetest eristada üksnes siis, kui esineb alleelide kodominantne või intermediaarne koostoime (dominantsus puudub). Alleelisageduste määramine toimub siin analoogiliselt näites 7.2. esitatuga. Näide 7.5. Erinevate karvkattevärvuste arv 1000-l shorthorni tõugu veisel oli järgmine: 96 valget (genotüüp R¹R¹), 428 kimlit (R¹R²) ja 476 punast (R²R²) looma. Alleelisagedused arvutatakse järgmiselt: pr¹ = = 0,31 qr² = = 0,69 7
8 Analoogiliselt on võimalik leida geenisagedusi kodominantsete alleelide seeria puhul. Näitena on esitatud veiste transferriini-tüüpe (vereseerumi beeta-globuliini fraktsioone) määravate alleelide sageduse arvutus (H. Meyer, U. Geyer, 1964). Näide saksa mustakirjut tõugu veist jagunesid transferriinitüüpide suhtes järgmiselt: Fenotüüp Loomade arv Genotüüp AA 185 T fa / T fa AD 291 T fa / T fd AE 40 T fa / T fe DD 125 T fd / T fd DE 28 T fd / T fe EE 2 T fe / T fe Geenisagedused arvutatakse järgmiselt: p TfA = = 0,5224 p TfD = = 0,4240 p TfE = = 0,0536 Kontroll: 0, , ,0536 = 1,0000 Faktilise genotüübisageduse kõrvalekallet teoreetiliselt oodatud tasakaaluseisundist (Hardy-Weinbergi seaduse alusel arvutatust) kontrollitakse χ 2 -testiga (vt jaot ). Olgu selle kohta toodud järgnev näide (7.7.). Näide 7.7. Vererühmade F-süsteemi alleelide F F ja F V sageduse andmed 630-l rootsi punasekirjut tõugu pullil olid järgmised (I. Johansson jt., 1970): genotüübiga F F F F looma, F F F V ja F V F V - 37 looma. Faktilise ja teoreetilise genotüübisageduse võrdluseks koostatakse tabel: Genotüübid F F F F F F F V F V F V Faktiline looomade arv Teoreetiline jaotus 371,89 224,28 33,83 Hälve +3,11-6,28 +3,17 χ 2 = ² + ² + ² = 0,52 Otsustades χ 2 -väärtuse järgi, ei näita faktilised genotüübisagedused statistiliselt olulist erinevust teoreetilisest sagedusest (tasakaaluseisundist). Teoreetiline genotüübisagedus leiti alleelisageduste alusel (pf F =0,768 ja qf V =0,232), kasutades Hardy-Weinbergi valemit ( p² + 2pq + q² ). Et faktilise ja teoreetilise genotüübisageduse vahel statistiliselt usaldusväärne erinevus puudus, siis on antud populatsioon geneetilises tasakaalus. 8
9 Dominantsuse esinemisel ei ole homosügootsed dominantsed loomad fenotüübilt eristatavad heterosügootsetest, mistõttu kõikide genotüüpide sageduse määramine fenotüüpide arvu põhjal pole otseselt võimalik. Genotüübilt puhas rühm on vaid retsessiivse tunnusega isendid (aa). Kasutades Hardy- Weinbergi seadust on aga ka siin võimalik kõik geeni- ja genotüübisagedused arvutada. Retsessiivsete loomade sagedus (genotüübi aa sagedus) tasakaalulises populatsioonis on, vastavalt Hardy-Weinbergi seadusele, võrdne retsessiivse geeni sageduse ruuduga (q² ). Siit saame leida q = q² ja p = 1 q Näide 7.8. Holstein-friisi tõugu lehmadel USA-s sünnib keskmiselt 1 punase-valgekirju vasikas iga 200 vasika kohta (V. A. Rice jt., 1957). On teada, et musta värvust määrav alleel (B) domineerib punast värvust maarava alleeli (b) üle. Arvutada geenisagedused. Genotüübi bb sagedus q² = 0,005 Alleeli b sagedus q = = 0,0707 Alleeli B sagedus p = 1 0,0707 = 0,9293 Genotüübisagedused populatsioonis arvutame Hardy-Weinbergi' seaduse põhjal: p² BB + 2pq Bb + q² bb = 1, mis antud näites annab: 0,8636 BB + 0,1314 Bb + 0,0050 bb = 1. Fenotüübisagedused: 0,9950 (BB + Bb) + 0,0050 bb=1. Nii on Hardy-Weinbergi seaduse põhjal võimalik määrata geenisagedusi ja tasakaalulisi genotüübisagedusi ka täieliku dominantsuse korral. Alleelisageduse arvutamine suguliiteliste tunnuste puhul toimub heterogameetsel sugupoolel valemi järgi: p + q = 1, homogameetsel sugupoolel aga väljendub tasakaaluseisund tavalise valemiga ( p² + 2pq + q² ) Kui näiteks eeldada, et hemofiilia sagedus isasloomadel on 0,08, siis tähendab see, et q = 0,08; p = 1-0,08 = 0,92. Emasloomadel on sel juhul hemofiilia sagedus q² 8² 64, s.o 12,5 korda väiksem! Seetõttu esinevadki suguliitelised retsessiivsed tunnused emasloomadel harva. Niisiis lähtutakse suguliiteliste tunnuste puhul nende tunnuste sagedustest heterogameetsel sugupoolel, mis vastavad geenisagedustele, ja nende kaudu arvutatakse genotüübisagedused homogameetsel sugupoolel Hardy-Weinbergi valemi järgi. Geenisageduste määramisel on loomakasvatuses oluline tähtsus. Teades kasulike või kahjulike mutantsete alleelide sagedust populatsioonis, on võimalik arvutada vastavad tasakaalulised genotüübisagedused uuritavas populatsioonis ja võrrelda neid faktiliste genotüübisagedustega. Võrdlustulemuste põhjal saab otsustada populatsioonile mõjuvate dünaamikategurite üle, selgitada nende toimet populatsiooni geneetilisele struktuurile ja planeerida selektsioonimeetodeid. Vaatamata sellele, et polümeerseid tunnuseid määravate geenide sagedusi pole võimalik arvutada (nende fenotüübilise efekti eristamatuse tõttu), kehtivad nende puhul samad geneetilise tasakaalu seadused, kui alternatiivsete tunnuste korralgi. Kasulik on tutvuda ka: Maia Kivisaar: "Geneetika üldkursus ": 9
Kompleksarvu algebraline kuju
Kompleksarvud p. 1/15 Kompleksarvud Kompleksarvu algebraline kuju Mati Väljas mati.valjas@ttu.ee Tallinna Tehnikaülikool Kompleksarvud p. 2/15 Hulk Hulk on kaasaegse matemaatika algmõiste, mida ei saa
MATEMAATIKA TÄIENDUSÕPE MÕISTED, VALEMID, NÄITED LEA PALLAS XII OSA
MATEMAATIKA TÄIENDUSÕPE MÕISTED, VALEMID, NÄITED LEA PALLAS XII OSA SISUKORD 8 MÄÄRAMATA INTEGRAAL 56 8 Algfunktsioon ja määramata integraal 56 8 Integraalide tabel 57 8 Määramata integraali omadusi 58
7.7 Hii-ruut test 7.7. HII-RUUT TEST 85
7.7. HII-RUUT TEST 85 7.7 Hii-ruut test Üks universaalsemaid ja sagedamini kasutust leidev test on hii-ruut (χ 2 -test, inglise keeles ka chi-square test). Oletame, et sooritataval katsel on k erinevat
Vektorid II. Analüütiline geomeetria 3D Modelleerimise ja visualiseerimise erialale
Vektorid II Analüütiline geomeetria 3D Modelleerimise ja visualiseerimise erialale Vektorid Vektorid on arvude järjestatud hulgad (s.t. iga komponendi väärtus ja positsioon hulgas on tähenduslikud) Vektori
Lokaalsed ekstreemumid
Lokaalsed ekstreemumid Öeldakse, et funktsioonil f (x) on punktis x lokaalne maksimum, kui leidub selline positiivne arv δ, et 0 < Δx < δ Δy 0. Öeldakse, et funktsioonil f (x) on punktis x lokaalne miinimum,
ITI 0041 Loogika arvutiteaduses Sügis 2005 / Tarmo Uustalu Loeng 4 PREDIKAATLOOGIKA
PREDIKAATLOOGIKA Predikaatloogika on lauseloogika tugev laiendus. Predikaatloogikas saab nimetada asju ning rääkida nende omadustest. Väljendusvõimsuselt on predikaatloogika seega oluliselt peenekoelisem
Ruumilise jõusüsteemi taandamine lihtsaimale kujule
Kodutöö nr.1 uumilise jõusüsteemi taandamine lihtsaimale kujule Ülesanne Taandada antud jõusüsteem lihtsaimale kujule. isttahuka (joonis 1.) mõõdud ning jõudude moodulid ja suunad on antud tabelis 1. D
2.2.1 Geomeetriline interpretatsioon
2.2. MAATRIKSI P X OMADUSED 19 2.2.1 Geomeetriline interpretatsioon Maatriksi X (dimensioonidega n k) veergude poolt moodustatav vektorruum (inglise k. column space) C(X) on defineeritud järgmiselt: Defineerides
HAPE-ALUS TASAKAAL. Teema nr 2
PE-LUS TSL Teema nr Tugevad happed Tugevad happed on lahuses täielikult dissotiseerunud + sisaldus lahuses on võrdne happe analüütilise kontsentratsiooniga Nt NO Cl SO 4 (esimeses astmes) p a väärtused
Geomeetrilised vektorid
Vektorid Geomeetrilised vektorid Skalaarideks nimetatakse suurusi, mida saab esitada ühe arvuga suuruse arvulise väärtusega. Skalaari iseloomuga suurusi nimetatakse skalaarseteks suurusteks. Skalaarse
MATEMAATIKA TÄIENDUSÕPE MÕISTED, VALEMID, NÄITED, ÜLESANDED LEA PALLAS VII OSA
MATEMAATIKA TÄIENDUSÕPE MÕISTED, VALEMID, NÄITED, ÜLESANDED LEA PALLAS VII OSA SISUKORD 57 Joone uutuja Näited 8 58 Ülesanded uutuja võrrandi koostamisest 57 Joone uutuja Näited Funktsiooni tuletisel on
Funktsiooni diferentsiaal
Diferentsiaal Funktsiooni diferentsiaal Argumendi muut Δx ja sellele vastav funktsiooni y = f (x) muut kohal x Eeldusel, et f D(x), saame Δy = f (x + Δx) f (x). f (x) = ehk piisavalt väikese Δx korral
9. AM ja FM detektorid
1 9. AM ja FM detektorid IRO0070 Kõrgsageduslik signaalitöötlus Demodulaator Eraldab moduleeritud signaalist informatiivse osa. Konkreetne lahendus sõltub modulatsiooniviisist. Eristatakse Amplituuddetektoreid
PLASTSED DEFORMATSIOONID
PLAED DEFORMAIOONID Misese vlavustingimus (pinegte ruumis) () Dimensineerimisega saab kõrvaldada ainsa materjali parameetri. Purunemise (tugevuse) kriteeriumid:. Maksimaalse pinge kirteerium Laminaat puruneb
Ehitusmehaanika harjutus
Ehitusmehaanika harjutus Sõrestik 2. Mõjujooned /25 2 6 8 0 2 6 C 000 3 5 7 9 3 5 "" 00 x C 2 C 3 z Andres Lahe Mehaanikainstituut Tallinna Tehnikaülikool Tallinn 2007 See töö on litsentsi all Creative
HULGATEOORIA ELEMENTE
HULGATEOORIA ELEMENTE Teema 2.2. Hulga elementide loendamine Jaan Penjam, email: jaan@cs.ioc.ee Diskreetne Matemaatika II: Hulgateooria 1 / 31 Loengu kava 2 Hulga elementide loendamine Hulga võimsus Loenduvad
Graafiteooria üldmõisteid. Graaf G ( X, A ) Tippude hulk: X={ x 1, x 2,.., x n } Servade (kaarte) hulk: A={ a 1, a 2,.., a m } Orienteeritud graafid
Graafiteooria üldmõisteid Graaf G ( X, A ) Tippude hulk: X={ x 1, x 2,.., x n } Servade (kaarte) hulk: A={ a 1, a 2,.., a m } Orienteeritud graafid Orienteerimata graafid G(x i )={ x k < x i, x k > A}
Arvuteooria. Diskreetse matemaatika elemendid. Sügis 2008
Sügis 2008 Jaguvus Olgu a ja b täisarvud. Kui leidub selline täisarv m, et b = am, siis ütleme, et arv a jagab arvu b ehk arv b jagub arvuga a. Tähistused: a b b. a Näiteks arv a jagab arvu b arv b jagub
Kirjeldab kuidas toimub programmide täitmine Tähendus spetsifitseeritakse olekuteisendussüsteemi abil Loomulik semantika
Operatsioonsemantika Kirjeldab kuidas toimub programmide täitmine Tähendus spetsifitseeritakse olekuteisendussüsteemi abil Loomulik semantika kirjeldab kuidas j~outakse l~oppolekusse Struktuurne semantika
Sisukord. 4 Tõenäosuse piirteoreemid 36
Sisukord Sündmused ja tõenäosused 5. Sündmused................................... 5.2 Tõenäosus.................................... 8.2. Tõenäosuse arvutamise konkreetsed meetodid (üldise definitsiooni
4 T~oenäosuse piirteoreemid Tsentraalne piirteoreem Suurte arvude seadus (Law of Large Numbers)... 32
Sisukord 1 Sündmused ja t~oenäosused 4 1.1 Sündmused................................... 4 1.2 T~oenäosus.................................... 7 1.2.1 T~oenäosuse arvutamise konkreetsed meetodid (üldise
Eesti koolinoorte XLVIII täppisteaduste olümpiaadi
Eesti koolinoorte XLVIII täppisteaduste olümpiaadi lõppvoor MATEMAATIKAS Tartus, 9. märtsil 001. a. Lahendused ja vastused IX klass 1. Vastus: x = 171. Teisendame võrrandi kujule 111(4 + x) = 14 45 ning
Sisukord. 3 T~oenäosuse piirteoreemid Suurte arvude seadus (Law of Large Numbers)... 32
Sisukord Sündmused ja t~oenäosused 4. Sündmused................................... 4.2 T~oenäosus.................................... 7.2. T~oenäosuse arvutamise konkreetsed meetodid (üldise definitsiooni
Statistiline andmetöötlus, VL-0435 sügis, 2008
Praktikum 6 Salvestage kursuse kodulehelt omale arvutisse andmestik lehmageen.xls. Praktikum püüab kirjeldada mõningaid võimalusi tunnuste vaheliste seoste uurimiseks. Kommentaarid andmestiku kohta Konkreetselt
Jätkusuutlikud isolatsioonilahendused. U-arvude koondtabel. VÄLISSEIN - COLUMBIA TÄISVALATUD ÕÕNESPLOKK 190 mm + SOOJUSTUS + KROHV
U-arvude koondtabel lk 1 lk 2 lk 3 lk 4 lk 5 lk 6 lk 7 lk 8 lk 9 lk 10 lk 11 lk 12 lk 13 lk 14 lk 15 lk 16 VÄLISSEIN - FIBO 3 CLASSIC 200 mm + SOOJUSTUS + KROHV VÄLISSEIN - AEROC CLASSIC 200 mm + SOOJUSTUS
Planeedi Maa kaardistamine G O R. Planeedi Maa kõige lihtsamaks mudeliks on kera. Joon 1
laneedi Maa kaadistamine laneedi Maa kõige lihtsamaks mudeliks on kea. G Joon 1 Maapinna kaadistamine põhineb kea ümbeingjoontel, millest pikimat nimetatakse suuingjooneks. Need suuingjooned, mis läbivad
4.1 Funktsiooni lähendamine. Taylori polünoom.
Peatükk 4 Tuletise rakendusi 4.1 Funktsiooni lähendamine. Talori polünoom. Mitmetes matemaatika rakendustes on vaja leida keerulistele funktsioonidele lihtsaid lähendeid. Enamasti konstrueeritakse taolised
28. Sirgvoolu, solenoidi ja toroidi magnetinduktsiooni arvutamine koguvooluseaduse abil.
8. Sigvoolu, solenoidi j tooidi mgnetinduktsiooni vutmine koguvooluseduse il. See on vem vdtud, kuid mitte juhtme sees. Koguvooluseduse il on sed lihtne teh. Olgu lõpmt pikk juhe ingikujulise istlõikeg,
Andmeanalüüs molekulaarbioloogias
Andmeanalüüs molekulaarbioloogias Praktikum 3 Kahe grupi keskväärtuste võrdlemine Studenti t-test 1 Hüpoteeside testimise peamised etapid 1. Püstitame ENNE UURINGU ALGUST uurimishüpoteesi ja nullhüpoteesi.
Kontekstivabad keeled
Kontekstivabad keeled Teema 2.1 Jaan Penjam, email: jaan@cs.ioc.ee Rekursiooni- ja keerukusteooria: KV keeled 1 / 27 Loengu kava 1 Kontekstivabad grammatikad 2 Süntaksipuud 3 Chomsky normaalkuju Jaan Penjam,
Lisa 2 ÜLEVAADE HALJALA VALLA METSADEST Koostanud veebruar 2008 Margarete Merenäkk ja Mati Valgepea, Metsakaitse- ja Metsauuenduskeskus
Lisa 2 ÜLEVAADE HALJALA VALLA METSADEST Koostanud veebruar 2008 Margarete Merenäkk ja Mati Valgepea, Metsakaitse- ja Metsauuenduskeskus 1. Haljala valla metsa pindala Haljala valla üldpindala oli Maa-Ameti
Koduseid ülesandeid IMO 2017 Eesti võistkonna kandidaatidele vol 4 lahendused
Koduseid ülesandeid IMO 017 Eesti võistkonna kandidaatidele vol 4 lahendused 17. juuni 017 1. Olgu a,, c positiivsed reaalarvud, nii et ac = 1. Tõesta, et a 1 + 1 ) 1 + 1 ) c 1 + 1 ) 1. c a Lahendus. Kuna
POPULATSIOONIGENEETIKA GENOTÜÜPIDE TASEMEL
P Populasioonigeneeika genoüüpide asemel I POPULATSIOONIGENEETIKA GENOTÜÜPIDE TASEMEL. Geneeilise informasiooni molekulaarne kodeerimine.. Rakk, kromosoom, DNA Räägiakse, e DNA kuju avasamine oimus änu
Matemaatiline analüüs I iseseisvad ülesanded
Matemaatiline analüüs I iseseisvad ülesanded. Leidke funktsiooni y = log( ) + + 5 määramispiirkond.. Leidke funktsiooni y = + arcsin 5 määramispiirkond.. Leidke funktsiooni y = sin + 6 määramispiirkond.
T~OENÄOSUSTEOORIA JA MATEMAATILINE STATISTIKA
http://wwwttuee http://wwwstaffttuee/ math TALLINNA TEHNIKAÜLIKOOL MATEMAATIKAINSTITUUT http://wwwstaffttuee/ itammeraid Ivar Tammeraid T~OENÄOSUSTEOORIA JA MATEMAATILINE STATISTIKA Elektrooniline ~oppematerjal
Vektoralgebra seisukohalt võib ka selle võrduse kirja panna skalaarkorrutise
Jõu töö Konstanse jõu tööks lõigul (nihkel) A A nimetatakse jõu mooduli korrutist teepikkusega s = A A ning jõu siirde vahelise nurga koosinusega Fscos ektoralgebra seisukohalt võib ka selle võrduse kirja
Tuletis ja diferentsiaal
Peatükk 3 Tuletis ja diferentsiaal 3.1 Tuletise ja diferentseeruva funktsiooni mõisted. Olgu antud funktsioon f ja kuulugu punkt a selle funktsiooni määramispiirkonda. Tuletis ja diferentseeruv funktsioon.
Ülesanne 4.1. Õhukese raudbetoonist gravitatsioontugiseina arvutus
Ülesanne 4.1. Õhukese raudbetoonist gravitatsioontugiseina arvutus Antud: Õhuke raudbetoonist gravitatsioontugisein maapinna kõrguste vahega h = 4,5 m ja taldmiku sügavusega d = 1,5 m. Maapinnal tugiseina
20. SIRGE VÕRRANDID. Joonis 20.1
κ ËÁÊ Â Ì Ë Æ Á 20. SIRGE VÕRRANDID Sirget me võime vaadelda kas tasandil E 2 või ruumis E 3. Sirget vaadelda sirgel E 1 ei oma mõtet, sest tegemist on ühe ja sama sirgega. Esialgu on meie käsitlus nii
siis on tegemist sümmeetrilise usaldusvahemikuga. Vasakpoolne usaldusvahemik x i, E x = EX, D x = σ2
Vahemikhinnangud Vahemikhinnangud Olgu α juhusliku suuruse X parameeter ja α = α (x 1,..., x n ) parameetri α hinnang. Kui ε > 0 on kindel suurus, siis vahemiku (α ε, α +ε) otspunktid on samuti juhuslikud
Deformeeruva keskkonna dünaamika
Peatükk 4 Deformeeruva keskkonna dünaamika 1 Dünaamika on mehaanika osa, mis uurib materiaalsete keskkondade liikumist välismõjude (välisjõudude) toimel. Uuritavaks materiaalseks keskkonnaks võib olla
4.2.5 Täiustatud meetod tuletõkestusvõime määramiseks
4.2.5 Täiustatud meetod tuletõkestusvõime määramiseks 4.2.5.1 Ülevaade See täiustatud arvutusmeetod põhineb mahukate katsete tulemustel ja lõplike elementide meetodiga tehtud arvutustel [4.16], [4.17].
(Raud)betoonkonstruktsioonide üldkursus 33
(Raud)betoonkonstruktsioonide üldkursus 33 Normaallõike tugevusarvutuse alused. Arvutuslikud pinge-deormatsioonidiagrammid Elemendi normaallõige (ristlõige) on elemendi pikiteljega risti olev lõige (s.o.
SELEKTSIOONIINDEKSID
VL09 VI SELEKTSIOONIINDEKSID Kuigi geneetiliste parameetrite (päritavuskoefitsiendid, geneetilised korrelatsioonikordajad, aretusväärtused) hindamiseks reaalsetes, suurtes ja väga erinevatel sugulusastmetel
3. LOENDAMISE JA KOMBINATOORIKA ELEMENTE
3. LOENDAMISE JA KOMBINATOORIKA ELEMENTE 3.1. Loendamise põhireeglid Kombinatoorika on diskreetse matemaatika osa, mis uurib probleeme, kus on tegemist kas diskreetse hulga mingis mõttes eristatavate osahulkadega
Sissejuhatus mehhatroonikasse MHK0120
Sissejuhatus mehhatroonikasse MHK0120 2. nädala loeng Raavo Josepson raavo.josepson@ttu.ee Loenguslaidid Materjalid D. Halliday,R. Resnick, J. Walker. Füüsika põhikursus : õpik kõrgkoolile I köide. Eesti
Algebraliste võrrandite lahenduvus radikaalides. Raido Paas Juhendaja: Mart Abel
Algebraliste võrrandite lahenduvus radikaalides Magistritöö Raido Paas Juhendaja: Mart Abel Tartu 2013 Sisukord Sissejuhatus Ajalooline sissejuhatus iii v 1 Rühmateooria elemente 1 1.1 Substitutsioonide
Krüptoloogia II: Sissejuhatus teoreetilisse krüptograafiasse. Ahto Buldas
Krüptoloogia II: Sissejuhatus teoreetilisse krüptograafiasse Ahto Buldas 22. september 2003 2 Sisukord Saateks v 1 Entroopia ja infohulk 1 1.1 Sissejuhatus............................ 1 1.2 Kombinatoorne
MATEMAATILISEST LOOGIKAST (Lausearvutus)
TARTU ÜLIKOOL Teaduskool MATEMAATILISEST LOOGIKAST (Lausearvutus) Õppematerjal TÜ Teaduskooli õpilastele Koostanud E. Mitt TARTU 2003 1. LAUSE MÕISTE Matemaatilise loogika ühe osa - lausearvutuse - põhiliseks
1 Kompleksarvud Imaginaararvud Praktiline väärtus Kõige ilusam valem? Kompleksarvu erinevad kujud...
Marek Kolk, Tartu Ülikool, 2012 1 Kompleksarvud Tegemist on failiga, kuhu ma olen kogunud enda arvates huvitavat ja esiletõstmist vajavat materjali ning on mõeldud lugeja teadmiste täiendamiseks. Seega
ALGEBRA I. Kevad Lektor: Valdis Laan
ALGEBRA I Kevad 2013 Lektor: Valdis Laan Sisukord 1 Maatriksid 5 1.1 Sissejuhatus....................................... 5 1.2 Maatriksi mõiste.................................... 6 1.3 Reaalarvudest ja
KOMBINATSIOONID, PERMUTATSIOOND JA BINOOMKORDAJAD
KOMBINATSIOONID, PERMUTATSIOOND JA BINOOMKORDAJAD Teema 3.1 (Õpiku peatükid 1 ja 3) Jaan Penjam, email: jaan@cs.ioc.ee Diskreetne Matemaatika II: Kombinatoorika 1 / 31 Loengu kava 1 Tähistusi 2 Kombinatoorsed
Smith i diagramm. Peegeldustegur
Smith i diagramm Smith i diagrammiks nimetatakse graafilist abivahendit/meetodit põhiliselt sobitusküsimuste lahendamiseks. Selle võttis 1939. aastal kasutusele Philip H. Smith, kes töötas tol ajal ettevõttes
Ecophon Line LED. Süsteemi info. Mõõdud, mm 1200x x x600 T24 Paksus (t) M329, M330, M331. Paigaldusjoonis M397 M397
Ecophon Line LED Ecophon Line on täisintegreeritud süvistatud valgusti. Kokkusobiv erinevate Focus-laesüsteemidega. Valgusti, mida sobib kasutada erinevates ruumides: avatud planeeringuga kontorites; vahekäigus
KATEGOORIATEOORIA. Kevad 2016
KTEGOORITEOORI Kevad 2016 Loengukonspekt Lektor: Valdis Laan 1 1. Kategooriad 1.1. Hulgateoreetilistest alustest On hästi teada, et kõigi hulkade hulka ei ole olemas. Samas kategooriateoorias sooviks me
VI. GEENI KONTSEPTSIOON
VI. GEENI KONTSEPTSIOON Geneetikutele on geen (ingl. gene) sama, mis keemikutele aatom. Kuigi geeni mõiste tõi teadusesse alles 1909. a. Wilhelm Johannsen (vt. ptk. I), on elusorganismide tunnuste tekke
1 Funktsioon, piirväärtus, pidevus
Funktsioon, piirväärtus, pidevus. Funktsioon.. Tähistused Arvuhulki tähistatakse üldlevinud viisil: N - naturaalarvude hulk, Z - täisarvude hulk, Q - ratsionaalarvude hulk, R - reaalarvude hulk. Piirkonnaks
XXII. INIMESEGENEETIKA
XXII. INIMESEGENEETIKA Mendellikke põhimõtteid hakati inimesegeneetikas kontrollima ja rakendama kohe pärast Mendeli seaduste taasavastamist 1900. aastal. Inimese geneetiline uurimine oli algul üsna vaevarikas.
HSM TT 1578 EST 6720 611 954 EE (04.08) RBLV 4682-00.1/G
HSM TT 1578 EST 682-00.1/G 6720 611 95 EE (0.08) RBLV Sisukord Sisukord Ohutustehnika alased nõuanded 3 Sümbolite selgitused 3 1. Seadme andmed 1. 1. Tarnekomplekt 1. 2. Tehnilised andmed 1. 3. Tarvikud
RF võimendite parameetrid
RF võimendite parameetrid Raadiosageduslike võimendite võimendavaks elemendiks kasutatakse põhiliselt bipolaarvõi väljatransistori. Paraku on transistori võimendus sagedusest sõltuv, transistor on mittelineaarne
Enam kui kahe grupi keskmiste võrdlus
Bomeetra Enam ku kahe populatsoon keskväärtuste võrdlemne dspersoonanalüüs Enam ku kahe grup keskmste võrdlus H 0 : 1 = 2 = = k H 1 : leduvad sellsed grupd,j, et Eeldustel, et j uurtav (sõltuv) tunnus
KATEGOORIATEOORIA. Kevad 2010
KTEGOORITEOORI Kevad 2010 Loengukonspekt Lektor: Valdis Laan 1 1. Kategooriad 1.1. Hulgateoreetilistest alustest On hästi teada, et kõigi hulkade hulka ei ole olemas. Samas kategooriateoorias sooviks me
Joonis 1. Teist järku aperioodilise lüli ülekandefunktsiooni saab teisendada võnkelüli ülekandefunktsiooni kujul, kui
Ülesnded j lhendused utomtjuhtimisest Ülesnne. Süsteem oosneb hest jdmisi ühendtud erioodilisest lülist, mille jonstndid on 0,08 j 0,5 ning õimendustegurid stlt 0 j 50. Leid süsteemi summrne ülendefuntsioon.
Matemaatiline analüüs I iseseisvad ülesanded
Matemaatiline analüüs I iseseisvad ülesanded Leidke funktsiooni y = log( ) + + 5 määramispiirkond Leidke funktsiooni y = + arcsin 5 määramispiirkond Leidke funktsiooni y = sin + 6 määramispiirkond 4 Leidke
6.6 Ühtlaselt koormatud plaatide lihtsamad
6.6. Ühtlaselt koormatud plaatide lihtsamad paindeülesanded 263 6.6 Ühtlaselt koormatud plaatide lihtsamad paindeülesanded 6.6.1 Silindriline paine Kui ristkülikuline plaat on pika ristküliku kujuline
Mudeliteooria. Kursust luges: Kalle Kaarli september a. 1 Käesoleva konspekti on L A TEX-kujule viinud Indrek Zolk.
Mudeliteooria Kursust luges: Kalle Kaarli 1 20. september 2004. a. 1 Käesoleva konspekti on L A TEX-kujule viinud Indrek Zolk. 2 Sisukord 1 Põhimõisted 9 1.1 Signatuur ja struktuur.................. 9
Ecophon Square 43 LED
Ecophon Square 43 LED Ecophon Square 43 on täisintegreeritud süvistatud valgusti, saadaval Dg, Ds, E ja Ez servaga toodetele. Loodud kokkusobima Akutex FT pinnakattega Ecophoni laeplaatidega. Valgusti,
1.1. NATURAAL-, TÄIS- JA RATSIONAALARVUD
1. Reaalarvud 1.1. NATURAAL-, TÄIS- JA RATSIONAALARVUD Arvu mõiste hakkas kujunema aastatuhandeid tagasi, täiustudes ja üldistudes koos inimkonna arenguga. Juba ürgühiskonnas tekkis vajadus teatavaid hulki
Formaalsete keelte teooria. Mati Pentus
Formaalsete keelte teooria Mati Pentus http://lpcs.math.msu.su/~pentus/ftp/fkt/ 2009 13. november 2009. a. Formaalsete keelte teooria 2 Peatükk 1. Keeled ja grammatikad Definitsioon 1.1. Naturaalarvudeks
Energiabilanss netoenergiavajadus
Energiabilanss netoenergiajadus 1/26 Eelmisel loengul soojuskadude arvutus (võimsus) φ + + + tot = φ φ φ juht v inf φ sv Energia = tunnivõimsuste summa kwh Netoenergiajadus (ruumis), energiakasutus (tehnosüsteemis)
Suhteline salajasus. Peeter Laud. Tartu Ülikool. peeter TTÜ, p.1/27
Suhteline salajasus Peeter Laud peeter l@ut.ee Tartu Ülikool TTÜ, 11.12.2003 p.1/27 Probleemi olemus salajased sisendid avalikud väljundid Program muud väljundid muud sisendid mittesalajased väljundid
T~oestatavalt korrektne transleerimine
T~oestatavalt korrektne transleerimine Transleerimisel koostatakse lähtekeelsele programmile vastav sihtkeelne programm. Transleerimine on korrektne, kui transleerimisel programmi tähendus säilib. Formaalsemalt:
Eesti koolinoorte XLIX täppisteaduste olümpiaad
Eesti koolinoorte XLIX täppisteaduste olümpiaad MATEMAATIKA PIIRKONDLIK VOOR 26. jaanuaril 2002. a. Juhised lahenduste hindamiseks Lp. hindaja! 1. Juhime Teie tähelepanu sellele, et alljärgnevas on 7.
1 Reaalarvud ja kompleksarvud Reaalarvud Kompleksarvud Kompleksarvu algebraline kuju... 5
1. Marek Kolk, Kõrgem matemaatika, Tartu Ülikool, 2013-14. 1 Reaalarvud ja kompleksarvud Sisukord 1 Reaalarvud ja kompleksarvud 1 1.1 Reaalarvud................................... 2 1.2 Kompleksarvud.................................
,millest avaldub 21) 23)
II kursus TRIGONOMEETRIA * laia matemaatika teemad TRIGONOMEETRILISTE FUNKTSIOONIDE PÕHISEOSED: sin α s α sin α + s α,millest avaldu s α sin α sα tan α, * t α,millest järeldu * tα s α tα tan α + s α Ülesanne.
2017/2018. õa keemiaolümpiaadi piirkonnavooru lahendused klass
2017/2018. õa keemiaolümpiaadi piirkonnavooru lahendused 11. 12. klass 18 g 1. a) N = 342 g/mol 6,022 1023 molekuli/mol = 3,2 10 22 molekuli b) 12 H 22 O 11 + 12O 2 = 12O 2 + 11H 2 O c) V = nrt p d) ΔH
YMM3740 Matemaatilne analüüs II
YMM3740 Matemaatilne analüüs II Gert Tamberg Matemaatikainstituut Tallinna Tehnikaülikool gert.tamberg@ttu.ee http://www.ttu.ee/gert-tamberg G. Tamberg (TTÜ) YMM3740 Matemaatilne analüüs II 1 / 29 Sisu
Funktsioonide õpetamisest põhikooli matemaatikakursuses
Funktsioonide õpetamisest põhikooli matemaatikakursuses Allar Veelmaa, Loo Keskkool Funktsioon on üldtähenduses eesmärgipärane omadus, ülesanne, otstarve. Mõiste funktsioon ei ole kasutusel ainult matemaatikas,
Excel Statistilised funktsioonid
Excel2016 - Statistilised funktsioonid Statistilised funktsioonid aitavad meil kiiresti leida kõige väiksemat arvu, keskmist, koguarvu, tühjaks jäänud lahtreid jne jne. Alla on lisatud sellesse gruppi
Seminar II: Mitmemõõtmeline dispersioonanalüüs (MANOVA)
Kursus: Mitmemõõtmeline statistika Seminar II: Mitmemõõtmeline dispersioonanalüüs (MANOVA) Õppejõud: Katrin Niglas PhD, dotsent informaatika instituut Statistilise olulisustesti põhisammud: E I: Analüüsisin
Mathematica kasutamine
mathematica_lyhi_help.nb 1 Mathematica kasutamine 1. Sissejuhatus Programmi Mathematica avanemisel pole programmi tuum - Kernel - vaikimisi käivitatud. Kernel on programmi see osa, mis tegelikult teostab
Füüsika täiendusõpe YFR0080
Füüsika täiendusõpe YFR0080 Füüsikainstituut Marek Vilipuu marek.vilipuu@ttu.ee Füüsika täiendusõpe [4. loeng] 1 Loengu kava Dünaamika Inerts Newtoni I seadus Inertsiaalne taustsüsteem Keha mass, aine
Wilcoxoni astakmärgitest (Wilcoxon Signed-Rank Test)
Peatükk 2 Wilcoxoni astakmärgitest (Wilcoxon Signed-Rank Test) 2.1 Motivatsioon ja teststatistik Wilcoxoni astakmärgitesti kasutatakse kahe s~oltuva valimi v~ordlemiseks. Oletame näiteks, et soovime v~orrelda,
Teaduskool. Alalisvooluringid. Koostanud Kaljo Schults
TARTU ÜLIKOOL Teaduskool Alalisvooluringid Koostanud Kaljo Schults Tartu 2008 Eessõna Käesoleva õppevahendi kasutajana on mõeldud eelkõige täppisteaduste vastu huvi tundvaid gümnaasiumi õpilasi, kes on
Elastsusteooria tasandülesanne
Peatükk 5 Eastsusteooria tasandüesanne 143 5.1. Tasandüesande mõiste 144 5.1 Tasandüesande mõiste Seeks, et iseoomustada pingust või deformatsiooni eastse keha punktis kasutatakse peapinge ja peadeformatsiooni
Keemia lahtise võistluse ülesannete lahendused Noorem rühm (9. ja 10. klass) 16. november a.
Keemia lahtise võistluse ülesannete lahendused oorem rühm (9. ja 0. klass) 6. november 2002. a.. ) 2a + 2 = a 2 2 2) 2a + a 2 2 = 2a 2 ) 2a + I 2 = 2aI 4) 2aI + Cl 2 = 2aCl + I 2 5) 2aCl = 2a + Cl 2 (sulatatud
Koormus 14,4k. Joon
+ U toide + 15V U be T T 1 2 I=I juht I koorm 1mA I juht Koormus 14,4k I juht 1mA a b Joon. 3.2.9 on ette antud transistori T 1 kollektorvooluga. Selle transistori baasi-emitterpinge seadistub vastavalt
Krüptoräsid (Hash- funktsioonid) ja autentimine. Kasutatavaimad algoritmid. MD5, SHA-1, SHA-2. Erika Matsak, PhD
Krüptoräsid (Hash- funktsioonid) ja autentimine. Kasutatavaimad algoritmid. MD5, SHA-1, SHA-2. Erika Matsak, PhD 1 Nõudmised krüptoräsidele (Hash-funktsionidele) Krüptoräsiks nimetatakse ühesuunaline funktsioon
Matemaatika VI kursus Tõenäosus, statistika KLASS 11 TUNDIDE ARV 35
Matemaatika VI kursus Tõenäosus, statistika Permutatsioonid, kombinatsioonid ja variatsioonid. Sündmus. Sündmuste liigid. Klassikaline tõenäosus. Geomeetriline tõenäosus. Sündmuste liigid: sõltuvad ja
KEEMIAÜLESANNETE LAHENDAMISE LAHTINE VÕISTLUS
KEEMIAÜLESANNETE LAHENDAMISE LAHTINE VÕISTLUS Nooem aste (9. ja 10. klass) Tallinn, Tatu, Kuessaae, Nava, Pänu, Kohtla-Jäve 11. novembe 2006 Ülesannete lahendused 1. a) M (E) = 40,08 / 0,876 = 10,2 letades,
Prisma. Lõik, mis ühendab kahte mitte kuuluvat tippu on prisma diagonaal d. Tasand, mis. prisma diagonaal d ja diagonaaltasand (roheline).
Prism Prisms nimese ulu, mille s u on vsvl rlleelsee j võrdsee ülgedeg ulnurgd, ning ülejäänud ud on rööüliud, millel on ummgi ulnurgg üine ülg. Prlleelseid ulnuri nimese rism õjdes j nende ulnurde ülgi
2. HULGATEOORIA ELEMENTE
2. HULGATEOORIA ELEMENTE 2.1. Hulgad, nende esitusviisid. Alamhulgad Hulga mõiste on matemaatika algmõiste ja seda ei saa def ineerida. Me võime vaid selgitada, kuidas seda abstraktset mõistet endale kujundada.
Veaarvutus ja määramatus
TARTU ÜLIKOOL Tartu Ülikooli Teaduskool Veaarvutus ja määramatus Urmo Visk Tartu 2005 Sisukord 1 Tähistused 2 2 Sissejuhatus 3 3 Viga 4 3.1 Mõõteriistade vead................................... 4 3.2 Tehted
Eesti koolinoorte XLI täppisteaduste olümpiaad
Eesti koolinoorte XLI täppisteaduste olümpiaad MATEMAATIKA III VOOR 6. märts 994. a. Lahendused ja vastused IX klass.. Vastus: a) neljapäev; b) teisipäev, kolmapäev, reede või laupäev. a) Et poiste luiskamise
Eesti elektrienergia hinna analüüs ja ühesammuline prognoosimine ARIMA tüüpi mudelitega
TARTU ÜLIKOOL MATEMAATIKA INFORMAATIKATEADUSKOND Matemaatilise statistika instituut Finants- ja kindlustusmatemaatika eriala Kärt Päll Eesti elektrienergia hinna analüüs ja ühesammuline prognoosimine ARIMA
Matemaatiline statistika ja modelleerimine
Matemaatiline statistika ja modelleerimine Kirjeldav statistika EMÜ doktorikool DK.7 Tanel Kaart Sagedused ja osakaalud diskreetne tunnus Mittearvuliste või diskreetsete tunnuste (erinevate väärtuste arv
Juhuslik faktor ja mitmetasandilised mudelid
Peatükk 2 Juhuslik faktor ja mitmetasandilised mudelid Uurime inimese verer~ohku. Inimese verer~ohk on üsnagi varieeruv ja s~oltub üsnagi tugevalt hetkeolukorrat mida inimene on enne m~o~otmist söönud/joonud,
ELEKTRIMÕÕTMISTE TÄIENDKOOLITUS
Meede 1.1 projekt nr 1.0101-0386/IN660 Elektrotehnilise personali täiendkoolitussüsteemi väljaarendamine ELEKTRIMÕÕTMISTE TÄIENDKOOLITUS Täiendkoolituse õppematerjal Koostanud Raivo Teemets Tallinn 2007
Eesti LIV matemaatikaolümpiaad
Eesti LIV matemaatikaolümpiaad 31. märts 007 Lõppvoor 9. klass Lahendused 1. Vastus: 43. Ilmselt ei saa see arv sisaldada numbrit 0. Iga vähemalt kahekohaline nõutud omadusega arv sisaldab paarisnumbrit
1 Entroopia ja informatsioon
Kirjadus: T.M. Cover, J.A. Thomas "Elemets of iformatio theory", Wiley, 99 ja 2006. Yeug, Raymod W. "A first course of iformatio theory", Kluwer, 2002. Mackay, D. "Iformatio theory, iferece ad learig algorithms",