VL09 VI SELEKTSIOONIINDEKSID Kuigi geneetiliste parameetrite (päritavuskoefitsiendid, geneetilised korrelatsioonikordajad, aretusväärtused) hindamiseks reaalsetes, suurtes ja väga erinevatel sugulusastmetel indiviididest koosnevais populatsioonides on nii tulemuste täpsuse kui ka arvutuste lihtsama teostatavuse huvides otstarbekam kasutada järgnevais punktides käsitletavaid üldistel lineaarsetel mudelitel baseeruvaid meetodeid, on loomade aretusstrateegiate välja töötamisel ja aretusprogrammide koostamisel aluseks ikkagi kindlatele põlvnemisskeemidele ja populatsioonigeneetika seaduspäradele tuginevad selektsiooniindeksid Esmalt (936, Faifield-Smith) taimekasvatuse tarvis välja töötatud selektsiooniindeksite teooriat arendas edasi ja kohandas loomade aretusele USA loomakasvatusteadlane Lanoy Nelson Hazel 9 aastal oma doktoriväitekirjas Laiemalt tuntuks sai see erinevate informatsiooniallikate ja andmete ühte mudelisse inkorporeerimist selgitav ning siiamaani kogu kunstliku valiku aluseks olev teooria 93 aastal peale publitseerimist ajakirjas Genetics (Hazel, L N 93 The genetic basis for constructing selection indexes Genetics, 8, 76-90) Hazel ise oli II Maailmasõja järgses USA-s (ja seeläbi ka maailmas) juhtivaks persooniks loomade aretusteooria väljatöötamisel Muuhulgas kuulus tema poolt juhendatavate üliõpilaste hulka ka 950-ndatest alates loomade tõuaretuses uusi suundi rajanud ning vähimruutude meetodi ja selektsiooniindeksite teooria ühendamise läbi dispersioonanalüüsi segamudeliteni (BLUP, looma mudel jmt) jõudnud Charles Roy Henderson 6 DEFINITSIOON 6 Selektsiooniindeks ühele tunnusele Juhul kui kogu selektsioonialune populatsioon paikneb sarnastes keskkonnatingimustes, piisab geneetiliselt parimate indiviidide välja valimiseks iga indiviidi (ja/või tema sugulaste) fenotüübiväärtuste võrdlemisest populatsiooni keskmisega Kõik need fenotüübil mõõdetud erinevused koondatakse sobivalt valitud kordajatega kaalutuna ühte võrrandisse Sellist looma aretusväärtuse (või geneetilise väärtuse) määramiseks konstrueeritud võrrandit nimetatakse selektsiooniindeksiks Selektsiooniindeksi üldkuju on I = b X + bx + K + bm X m, (6) kus X i tähistab indiviidi enese või tema sugulase fenotüübiväärtuse (või fenotüübiväärtuste keskmise) erinevust populatsiooni keskmisest ja b i on sobivalt valitud kaaluparameeter (mis vastavalt regressioonikordaja olemusele näitab muutust indeksi väärtuses fenotüübiväärtuse muutumisel ühe ühiku võrra) Parameetrid b i püütakse valida nii, et indeks I kujutaks enesest parimat prognoosi aretusväärtusele A, Â = I Parim tähendab siin, et korrelatsioon prognoositud aretusväärtuse (indeksi väärtuse) ja tegeliku aretusväärtuse vahel, raˆ, A = ri, A, on maksimaalne, prognooside ruutviga (A I) ja prognooside varieeruvus var(i) on minimaalsed, indiviidide korrektne järjestamine nende geneetilise potentsiaali alusel toimub suurima tõenäosusega ning selektsiooni läbi saavutatav geneetiline edu on maksimaalne Juhul, kui keskkonnatingimused on erinevad, aga nende mõju on täpselt teada, korrigeeritakse kõiki võrreldavaid suurusi keskkonnatingimuste suhtes (näiteks lahutatakse iga lehma piimatoodangust temale vastava farmi keskmise piimatoodangu erinevus populatsiooni keskmisest ja võrreldakse tulemust kõigi populatsiooni kuuluvate lehmade farmi mõju suhtes korrigeeritud piimatoodangute keskmisega) tanelkaart@emuee 008
6 Selektsiooniindeksid Et selektsiooniindeks on fenotüübil mõõdetud väärtuste suhtes lineaarne võrrand, nimetatakse teda ka aretusväärtuse parimaks lineaarseks prognoosiks (best linear predictor, BLP) Ühe indiviidi ühele tunnusele konstrueeritud selektsiooniindeks (6) on maatrikskujul järgmine: T I = b X, T kus b = ( b b K bm) on selektsiooniindeksi kaaluparameetrite vektor ja X = ( X X K T X m) on fenotüübil mõõdetud erinevuste vektor Et selektsiooniindeks on oma kujult mitmene regressioonivõrrand, on tema kordajad b i avaldatavad seosest (vt pt ) Sama valem maatrikskujul kirjapanduna: bi = cov( X i, A) var( X i) (6) b = var( X) cov( X, A) = P G, (63) kus var( X) = P on fenotüübil mõõdetud erinevuste dispersioonimaatriks (dimensiooniga m m ) ja cov( X, A ) = G on fenotüübi ja tegeliku genotüübi vaheliste kovariatsioonide m -vektor : var( X) cov( X, X ) L cov( X, X m) cov( X, A) cov(, ) var( ) cov( var( ), m P = X = X X X L X X ) M M O M ja G = cov( X, A) = cov( X, A) M cov( X m, X) cov( X m, X ) L var( X m) cov( X m, A) 6 Selektsiooniindeksi täpsus Selektsiooniindeksi kujul avalduva aretusväärtuse hinnangu usaldusväärsuse mõõtmisel lähtutakse hinnangu varieeruvusest ning hinnangu ja hinnatava parameetri tegeliku väärtuse sarnasusest Aretusväärtuse hinnangu varieeruvust mõõdavad selektsiooniindeksi dispersioon var( I) = σ I ja standardhälve (viimane kujutab enesest hinnatava aretusväärtuse standardviga: se( A) = σ Aˆ = σ I ) Lähtudes selektsiooniindeksi (6) maatrikskujust I = b T X ja indeksi kordajate avaldisest (63), on indeksi dispersioon avaldatav maatriksvõrdusena = var( b X) = b var( X) b = b Pb = b G (6) T T T T σ I (63) Pb= G Lihtsamate indeksite puhul saab lähtuda ka viimase maatriksvõrduse elementhaaval esitusest m σ I = = i i Hinnatava aretusväärtuse standardviga avaldub seosena i [ b cov( X, A)] (65) T m ( ) = σ I = ( ) = i= [ i cov( i, )] se A b G b X A Selektsioonindeksi täpsuse (accuracy) all mõistetakse korrelatsiooni indeksi kujul hinnatud ja tegeliku aretusväärtuse vahel, ria = r( I, A) = r( Aˆ, A) Korrelatsioon indeksi ja tegeliku aretusväärtuse vahel esitub vastavalt korrelatsioonikordaja definitsioonile seosena cov( I, A) ria = r( I, A) = var( I) var( A) (66) Et T cov( I, A) = cov[( b X+ b X + K+ bm X m), A] = b cov( X, A) + b cov( X, A) + K + bm cov( X m, A) = b G = σ I, Juhul, kui selektsioon baseerub mitmel (n) erineval tunnusel, on loomulik püüda hinnata aretusväärtused neile kõigile samaaegselt, hinnates selleks aretusväärtuste vektorit A = (A, A,, A n ) T (samuti toimitakse juhul, kui korraga hinnatakse aretusväärtusi n loomale); vastavalt muutub ka kovariatsioonimaatriksite dimensioon aretusväärtuste ja fenotüübi vahelist kovariatsiooni kajastavas maatriksis G mxn = cov(x,a) vastab üks veerg igale hinnatavale aretusväärtusele (ja rida konkreetsel informatsiooniallikal mõõdetud fenotüübiväärtusele): cov( X, A ) cov( X, A) L cov( Xn, An) cov(, ) cov(, ) cov( n cov(, ), n X A = X A X A L X A ) M M O M cov( X m, A ) cov( X m, A) L cov( X mn, An) Kovariatsioonimaatriksi tähistus G on traditsiooniline selektsiooniindeksite teooriale ja ei märgi üldjuhul sama maatriksit kui segamudelite teoorias (Pt 3, 8, 9) kasutatav juhuslike efektide dispersioonimaatriksi tähistus
VL09 siis m ria = σ I σ Iσ A = σ I σ A = i= [ bi cov( X i, A)] σ A (67) Keerulisemate indeksite puhul on sageli mõttekas arvutada nende täpsus otse dispersioonimaatriksite G ja P ning populatsiooni geneetiliste parameetrite kaudu, ilma indeksi kordajaid b i eelnevalt välja arvutamata: r IA T = G P G (68) h σ P Viimase võrduse tuletamisel on lähtutud sellest, et vastavalt valemeile (6) ja (63) ning maatriksite T T T transponeerimise omadustele σ I = b G = ( P G) G = G P G, ning päritavuskoefitsiendi definitsioonist h = σ A σ P tulenevalt σ A = h σ P Hinnatava aretusväärtuse standardviga avaldub indeksi täpsuse kaudu kujul se( A) = ria σ A (69) ` 63 Selektsiooniindeksi suhteline täpsus Erineva informatsiooni selektsiooniindeksiks inkorporeerimisel võib sageli osutuda vajalikuks teadmine, kuivõrd ühe või teise informatsiooniallika arvesse võtmine või mittevõtmine indeksi täpsust muudab Kuna igale informatsiooniallikale vastab selektsiooniindeksis üks liidetav ja seeläbi ka üks kordaja b i, on tuginedes valemitele (65) ja (67) kerge leida avaldised indeksi nn suhtelise efektiivsuse tarvis Võtame vaatluse alla kaks selektsiooniindeksit: ja I = b X + K + b X m m I i = b X + + bi X i + bi + X i+ + K + bmx m Cunningham, EP (The relative efficiencies of selection indexes Acta Agric Scand 9, 5-8, 969) näitas, et σ I σ I i = ( bi) Wii, (60) kus W ii on fenotüübil mõõdetud erinevuste dispersioonimaatriksi P pöördmaatriksi vastav diagonaalielement, W L W m P = W = M O M Wm L Wmm Indeksi täpsuse muutus avaldub kujul r IA ri i A = σ σ ( b) σ W I I i ii A ja suhteline efektiivsus, mõõdetuna i informatsiooniallika X i osakaaluna kogu indeksi täpsusest, kujul σ ( b) W = (6) σ I i A I i ii IA I r r tanelkaart@emuee 008 3
6 Selektsiooniindeksid 6 ARETUSVÄÄRTUSE PROGNOOSIMINE VAID ÜHELE INFORMATSIOONIALLIKALE TUGINEDES Aretusteoorias defineeritakse indiviidi aretusväärtus enamasti kui tema lõpmatu arvu järglaste keskmise fenotüübiväärtuse P kahekordne erinevus populatsiooni keskmisest P : A = ( P P) (6) Kuna reaalsetes arvutustes ei saa kunagi olla tegu lõpmatu suurte järglaste gruppidega, kasutatakse täpsemate tulemuste saamiseks kordaja asemel mitmesuguseid järglaste arvu ja uuritava tunnuse geneetilise determineerituse määraga arvestavaid kordajaid, mille kuju leitakse selektsiooniindeksi kordajate valemeist (6) ja (63) lähtuvalt Tänu oma lihtsusele leiab valem (6) vahel siiski ka praktilist rakendust, saamaks hinnangut indiviidi aretusväärtuse ülemisele piirile, omamata mingit eelinfot uuritavate tunnuste geenidest tingituse kohta (on ju loomulik arvata, et kui tunnus geenidest ei sõltu, on kõigi indiviidide järglaste keskmised fenotüübiväärtused võrdsed ja seega aretusväärtused nullid ) 6 Aretusväärtuse prognoosimine indiviidi enese ühekordselt mõõdetud fenotüübiväärtuse alusel Kui igal indiviidil on mõõdetud vaid üks selektsiooni aluseks oleva tunnuse väärtus, on indiviidi i aretusväärtus selektsiooniindeksi definitsioonist (6) lähtudes prognoositav valemist Aˆ i = b( Pi P), (63) kus P i tähistab fenotüübiväärtust indiviidil i ja P populatsiooni keskmist fenotüübiväärtust Kordaja b määramiseks saame välja kirjutada valemi (6): b = cov( A, P P) var( P P) = cov( A, A + E ) var( P) = σ σ = h i i i i i i i A P (sest P on konstant, mistõttu var( P ) = 0, cov( A, P ) = 0 ja cov( A, E ) = 0 ) Sellega on tuletatud ka peatükis sisse toodud valem (8) Indeksi täpsus on leitav seosest ria = cov( A, P P) var( P P) var( A) = σ A ( σ Pσ A) = h (6) ja aretusväärtuse standardviga valemist se( A) = h σ P Seega sõltub see, kui täpselt indiviidi enese fenotüübiväärtus tema aretusväärtust kirjeldab, vaid uuritava tunnuse päritavusest vaadeldavas populatsioonis Aretusväärtuse hinnangu varieeruvus sõltub lisaks ka veel uuritava tunnuse dispersioonist Näide 6 Olgu aastavanuse mullika kehamass 30 kg ning kogu karja keskmine vastav näitaja 50 kg Arvutame mullika aretusväärtuse ja saadud hinnangu täpsuse eeldusel, et aastase kehamassi päritavus on 0,5 Vastavalt valemeile (63) ja (6) saame: A ˆ = 0, 5 (30 50) = 3,5 kg, r IA = 0, 5 = 0,67 6 Aretusväärtuse prognoosimine indiviidi enese korduvalt mõõdetud fenotüübiväärtuste alusel Eeldame, et indiviidil on selektsiooni aluseks oleval tunnusel sooritatud n mõõtmist ning kõigi mõõtmiste dispersioon on sama nagu ka kõigi mõõtmiste vahelised keskkonnamõjudest tingitud korrelatsioonid (kõik sama looma mõõtmiste vahelised geneetilised korrelatsioonid võrduvad ühega, sest tegu on ju ühe ja sama tunnusega, mis on mõjutatud samade geenide poolt) Tähistame indiviidi i mõõtmiste keskmise P i Vaatlusaluse looma aretusväärtus on siis avaldatav seosena Aˆ i = b( Pi P), (65) kus
VL09 b = cov( Ai, Pi P) var( Pi P) = cov( Ai, Pi ) var( Pi ) Siin analoogselt valemile (0) n Pi = P + Gi + Epi + n j= Eij, kus E pi märgib kõigile indiviidi i mõõtmistele mõju avaldanud püsivat keskkonnaefekti ja E ij on igale mõõtmisele vastav juhuslik keskkonnamõju Seega cov( A, P) = cov( A, G + E + E n) = cov( A, G ) = σ i i i i pi n ij i i A ja, eeldades genotüübi ning püsiva ja juhuslikku keskkonnamõju sõltumatust, n ( j= ) var( Pi ) = var( Gi) + var( E pi) + var Eij n Arvestades, et kõik juhuslikud vead E ij on sama dispersiooniga, avaldub viimane liidetav vastavalt dispersiooni omadustele kujul n n ( j= ij ) j= [ ij ] var n = var( ) = var( ) = var( ) n n E E n E E n Et vastavalt korduvuse definitsioonile () R = [var( G) + var( E p)] var( P) ja sellest järelduvalt siis var( P) var( G) + var( Ep) var( E) R = =, var( P) var( P) var( P) [ p ] σ P var( P) var( G) + var( E ) var( P) var( E) ( R) ( R) var( Pi ) = + = σ PR + = R + σ P var( P) n var( P) n n Seega avaldub selektsiooniindeksi (65) kordaja b kokkuvõtteks seosest A b = σ = h = nh [ R + ( R) n] σ P [ nr + R] n [ + ( n ) R] Indeksi täpsus on tänu seosele (67) leitav valemist r b A P b b IA = cov( i, i) σ A = σ A σ A = Näide 6 Eeldame, et lehm Roosi kolme esimese laktatsioonikuu keskmine piimatoodang oli 7000 kg Leiame Roosi piimatoodangu aretusväärtuse eeldusel, et karja keskmine sama perioodi piimatoodang oli 6000 kg, esimese 3 kuu piimatoodangu päritavus on 0,3 ja korrelatsioon 3 kuu toodangute vahel (korduvus) on 0,5 Vastavalt valemile (65) saame: Aˆ = b(7000 6000), kus b = 3 (0,3) [ + (3 ) 0,5] = 0,5, millest A ˆ = 0, 5 (7000 6000) = 50 kg Aretusväärtuse hinnangu täpsuseks saame r IA = 0,5 = 0,67 63 Aretusväärtuse prognoosimine järglaste fenotüübiväärtuste alusel Kui uuritava tunnuse väärtused saavad olla mõõdetud üksnes emastel indiviididel, toimub isade aretusväärtuste hindamine enamasti nende järglaste keskmiste väärtuste alusel Tähistame vaadeldava isa järglaste keskmist väärtust P s ja eeldame, et järglased on omavahel sugulased vaid isa kaudu Vaatlusaluse isa aretusväärtus A s on siis hinnatav seosest Aˆ s = b( Ps P) (66) kus b = cov( As, Ps ) var( Ps ) Et n n cov( As, Ps ) = cov[ As, As + n i = ( Ad i) + n i= Ei], kus A s ja A di märgivad vastavalt isa ja ema aretusväärtusi ning n tähistab järglaste arvu vaatlusalusel isal, ja et meile pakub huvi üksnes isa poolt järglasele edasi kandunud geneetiline materjal (järglastele mõjuvad emapoolsed aditiivgeneetilised tanelkaart@emuee 008 5
6 Selektsiooniindeksid efektid nagu ka kõik mitteaditiivsed geneetilised efektid loetakse kuuluvaks juhuslike keskkonnamõjude hulka, mis uuritava isa aretusväärtusega ei korreleeru), siis cov( A, P) = cov( A, A ) = σ s s s s A Arvestades, et sama isa aga erinevate emade järglaste aretusväärtuste sarnasus on tingitud just isalt pärandunud geenidest, esitatakse ka järglaste keskmise fenotüübiväärtuse dispersioon var( P s) isalt pärandunud geenidest tingitud varieeruvuse kaudu: n n var( Ps ) = var s ( di i) var( s) var ( di i P + A + n i= A + E = A + n i= A + E ) = var( A ) + var( A + E ) = σ + σ σ [ i ] n ( ) n s i d i A P A n = Siin σ A on isa aditiivgeneetilisest mõjust tingitud dispersioon ja σ P σ A isalt pärandunud geenide summaarse mõjuga mitte kirjeldatav osa fenotüübilisest varieeruvusest σ P (viimane hõlmab nii emalt pärandunud geenide mõjust kui ka keskkonnatingimustest tingitud varieeruvust fenotüübiväärtustes) Et päritavuskoefitsient h = σ A σ P, siis järelikult Viimastest võrdustest tulenevalt σ σ = ja ( ) A P h millest kordaja indeksis (66) saab kuju σ σ σ = P A P h ( ) var( P) = h σ + h σ, (67) s P n P A nh nh b = σ n h n ( h ) σ = P nh ( h ) = h n h = + + + n + h h [( ) ] (68) Kui nüüd eeldada, et järglaste arv n, siis n + ( h ) h n, n [ n + ( h ) h ] ja seega selektsiooniindeksi (66) valemiga (68) defineeritud kordaja b andes tulemuseks aretusväärtuse definitsiooni (6) Isa aretusväärtuse hinnangu täpsus avaldub vastavalt valemile (67) kujul r = σ n σ = n n + [( h ) h ] n + [( h ) h ] IA A A On loomulik eeldada, et isa aretusväärtuse hinnang on seda täpsem, mida enam on isal järglasi Joonisel 6 on kujutatud erinevate täpsuste saavutamiseks vajalik järglaste arv sõltuvalt päritavuskoefitsiendi väärtusest Järglaste arv n 00 90 80 70 60 50 0 30 0 0 0 r IA = 0,5 r IA = 0,9 r IA = 0,8 r IA = 0,95 0 0, 0, 0,3 0, 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 h Joonis 6 Isa aretusväärtuse hinnangu täpsus sõltuvalt järglaste arvust ja päritavuskoefitsiendi väärtusest 6 Aretusväärtuse prognoosimine poolõvede fenotüübiväärtuste alusel Vaadeldava isa iga tulevase tütre potentsiaalne suutlikkus (aretusväärtus) on prognoositav praeguste tütarde keskmise suutlikkuse P s alusel seosest Aˆ daugh = b( Ps P), (69) 6
VL09 kus b = cov( Adaugh, Ps ) var( Ps ) Kovariatsioon tulevase tütre aretusväärtuse ja praeguste järglaste keskmise fenotüübiväärtuse vahel avaldub seosena cov( Adaugh, Ps ) = cov( * As + Ad, As + Ad + n E n), kus d * tähistab tulevase tütre ema, kes eeldatavalt ei ole suguluses praeguste tütarde emadega (d) Et ka isad ja emad ei ole eeldatavalt omavahel sugulased ja puudub korrelatsioon keskkonna ja genotüübi vahel, jääb tulevase tütre aretusväärtuse ja praeguste tütarde keskmise fenotüübiväärtuse kovariatsioonis alles vaid üks nullist erinev liidetav: {( ) } n n d n i= i n i= cov( Adaugh, Ps ) = cov As + A, P As ( Ad ) Ei + + + = A A = A A = σ cov( s, s) cov( s, s) A Viimase tulemuse ja võrduse (67) alusel saab kordaja b indeksis (69) kuju σ b = = [ ( ) ] [( ) ] A n h + h n σ P n + h h Ainuke erinevus avaldiste (66) ja (69) vahel on, et viimases on kordaja b kaks korda väiksem, mis tähendab, et tulevase tütre aretusväärtus on pool isa aretusväärtusest Tulevase tütre fenotüübiväärtus on prognoositav seosest Pˆ ˆ 0,5 ˆ daugh = µ + Adaugh = µ + As, (60) kus µ on karja keskmine fenotüübiväärtus Hinnangu (69) korrelatsioon tulevase tütre tegeliku aretusväärtusega on mis on pool isa aretusväärtuse hinnangu täpsusest n, n + [( h ) h ] Adaugh, Aˆ = daugh r Näide 63 Olgu pulli Elroi 5 tütre keskmine laktatsiooni rasvatoodang 00 kg Vastav karja keskmine näitaja on 30 kg ja rasvatoodangu päritavus 0,3 Leiame pulli rasvatoodangu aretusväärtuse ja tema tulevaste tütarde oletatava rasvatoodangu samas karjas Vastavalt valemile (66) saame: Aˆ Elroi = b(00 30), kus b = (5) (5 + ( 0,3) 0,3) =,3, millest A ˆElroi =,3(00 30) = 0, kg Leitud hinnangu korrelatsioon tegeliku aretusväärtusega on r IA =,3 0,8 Elroi tulevaste tütarde oletatav laktatsiooni rasvatoodang samas karjas on vastavalt valemile (60) Pˆ daugh = µ + 0,5Aˆ s = 30+ 0,5( 0,) = 09,9 kg, tütarde aretusväärtuse hinnang on A ˆ daugh = ( 0,) = 0, kg, täpsusega ra, ˆ 0,8 0, daugh A = daugh 65 Aretusväärtuse prognoosimine vanemate aretusväärtuste alusel Kui uuritaval indiviidil enesel selektsiooni aluseks oleva tunnuse väärtused puuduvad, saab tema aretusväärtust prognoosida vanemate kaudu Kanduvad ju nii pooled isa kui ka pooled ema geenid edasi järglasele, mistõttu järglase aretusväärtuse A o hinnanguks on tema vanemate aretusväärtuste keskmine: Ao = ( As + Ad) Näide 6 Oletame, et mullika isa ja ema hinnatud aretusväärtused kehamassile ühe aasta vanuselt on vastavalt 80 kg ja 70 kg Sellest teadmisest lähtudes saame mullika aretusväärtuse hinnanguks tanelkaart@emuee 008 7
6 Selektsiooniindeksid A ˆ heifer = (80 + 70) = 5 kg Seega omab mullikas geneetilist potentsiaali kasvada aastaga 5 kg võrra raskemaks võrreldes ema ja isa aretusväärtuse hinnangute aluseks olnud populatsiooni keskmisega 66 Aretusväärtuse prognoosimine ühele tunnusele teise kaudu Aretusväärtused ühele tunnusele on prognoositavad teise tunnuse kaudu, kui nende tunnuste vaheline geneetiline korrelatsioon erineb nullist Olgu P Zi tunnuse Z väärtus mõõdetuna indiviidil i ja P Z selle tunnuse keskmine fenotüübiväärtus populatsioonis Indiviidi i aretusväärtus tunnusele Y on siis leitav selektsiooniindeksist I = A ˆ Y ( ) i = b PZ i PZ, (6) kus b = cov( AY, PZ ) var( PZ ) Kovariatsioon viimases võrduses on vastavalt lineaarsele geneetilisele mudelile (3) ja geneetilise korrelatsiooni definitsioonile () esitatav seosena cov( Y, Z) cov( Y, Z Z Z) cov( Y, Z) GYZ AY AZ A P = A P + A + E = A A = r σ σ, kus r GYZ, σ AY ja σ AZ tähistavad vastavalt geneetilist korrelatsiooni tunnuste Y ja Z vahel ning tunnuste Y ja Z aditiivdispersioone Et aditiivdispersioon on päritavuse abil esitatav seosena kordaja b kujul (siin h = h ja σ = σ ) Hinnatud aretusväärtuse täpsus avaldub kujul σ = h σ, avaldub selektsiooniindeksi A P b = r σ σ σ = r σ σ h h σ = r σ h h σ GYZ AY AZ PZ GYZ PY PZ Y Z PZ GYZ PY Y Z PZ GYZ AY AZ ria Y = r σ σ = r GYZ hz σ PZσ AY Näide 65 Võtame vaatluse alla tunnust veiste keskmise ööpäevase massi-iibe (P ) ja söödatarbe kg juurdekasvu saavutamiseks (söödakasutuse efektiivsuse, P ) mõõdetuna erinevusena populatsiooni keskmisest Enamasti on looma söödakasutuse efektiivsuse reaalne mõõtmine komplitseeritud või suisa võimatu ja indiviidide üksnes selle tunnuse alusel järjestamine seetõttu keeruline Teades aga, et looma ööpäevane juurdekasv ja söödakasutusvõime on tugevalt korreleeritud, võime eeldada muutusi loomade söödakasutusvõimes ka peale üksnes ööpäevasel juurdekasvul baseeruvat selektsiooni Omades eelnevatest uuringutest andmeid mõlema tunnuse fenotüübidispersioonide ja päritavuskoefitsientide ning tunnustevahelise geneetilise korrelatsiooni kohta: σ P = 36, σ P = 6, P (6) tema söödakasutusvõime aretusväärtuse Indeksi (6) kordaja saame seosest h = 0,, h P = 0,39 ja r G = 0, 65, saame igale indiviidile hinnata valemist b = rg σ P hp hp σ P = 0, 65 8 0,39 0, 6 = 0,36 ja indeks ise on kujul I = Aˆ = 0,36P Asendades viimases valemis kordaja P konkreetse looma ööpäevase juurdekasvu erinevusega populatsiooni keskmisest, saame teada looma söödakasutuse efektiivsuse aretusväärtuse Negatiivne selektsiooniindeksi kaaluparameeter on indikaator sellest, et selekteerides loomi suurema ööpäevase juurdekasvu alusel selekteerime me tegelikult ka parema söödakasutusvõimega loomi (neid, kelle puhul söödakulu on väiksem mida suurem on P, seda väiksem on  ) Hinnatud aretusväärtuse täpsus on ria = rg hp = 0, 65 0, = 0, 3 = 0, 3 8
VL09 63 NÄITEID MITMELE INFORMATSIOONIALLIKALE TUGINEVATEST SELEKTSIOONIINDEKSITEST Mitmele informatsiooniallikale tuginevate aretusväärtuse hinnangute puhul leitakse selektsiooniindeksi parameetrid maatriksvõrdusest (63) Järgnevalt mõned näited vajalike kovariatsioonimaatriksite konstrueerimisest ja nende alusel indeksite väärtuste väljaarvutamisest 63 Selektsiooniindeks korreleeruvate tunnuste korral Juhul, kui selektsioon baseerub ühel tunnusel, mõõdetud on aga mitut tunnust, mis selektsiooni aluseks olevaga tugevalt korreleeruvad ja võimaldavad seeläbi täpsustada aretusväärtuse hinnangut, on mõttekas kaasata selektsiooniindeksisse kõik tunnused, mille kohta infot omatakse Olgu meil mõõdetud fenotüüp kahe tunnuse osas, P ja P, ning baseerugu selektsioon teisel tunnusel Eesmärk on konstrueerida selektsiooniindeks prognoosimaks aretusväärtusi tunnusele P arvestades mõlema tunnuse mõõtmisi: I = Aˆ = bp + bp Kaaluparameetrite b ja b arvutamiseks peame välja kirjutama maatriksvõrduse (63): σ P σ PP b σ AP σ PP σ P b = σ A P Võrduse paremal poolel asuva vektori elemendid avalduvad lineaarse geneetilise mudeli, päritavuskoefitsiendi ja geneetilise korrelatsioonikordaja definitsioonidest lähtuvalt kujul ja σ = cov( A, P + A + E ) = cov( A, A) = σ = r σ σ = r σ σ h h A P A A G A A G P P σ A P = cov( A, P + A + E) = cov( A, A) = σ A = hσ P Võrduse vasakpoolses maatriksis paiknevad fenotüübilised kovariatsioonid saab avaldada fenotüübiliste korrelatsioonide kaudu: σ PP = rp σ P σ P Kokkuvõttes saame indeksi kaaluparameetrid leida maatriksvõrdusest b = var( X) cov( X, A) = P G : σ P rp σ P σ P rg σ P σ P hh P P P P hσ P b = b r σ σ σ (6) Näide 66 Jätkame näidet 65 veiste ööpäevasest juurdekasvust (P ) ja söödakasutuse efektiivsusest (P ) Oletame nüüd, et mõlema tunnuse väärtused on mõõdetud ning selektsiooni aluseks olevaks tunnuseks, millele tahame hinnata aretusväärtusi, on endiselt söödakasutusvõime Olgu lisaks juba toodud parameetritele ( σ P = 36, σ P = 6, h P = 0,, h P = 0,39 ja r G = 0, 65 ) teada ka fenotüübiline korrelatsioon tunnuste vahel, r P = 0,83 Asendades dispersioonid ja kovariatsioonid valemis (6) nende arvväärtustega, saame indeksi kaaluparameetriteks mille alusel selektsiooniindeks on b 36 0 3 0, = = b 0 6 5 0, 5, Aˆ = 0, P + 0,5P Sellisel kujul leitud indeksis vastab nii suuremale juurdekasvule kui ka suuremale söödakulule suurem indeksi väärtus (vaikimisi konstrueeritakse selektsiooniindeksid alati nn positiivses suunas mida suurem on indiviidil mõõdetud tunnuse väärtus võrreldes populatsiooni keskmisega, seda parem) Et parimateks loetakse ikkagi vähima söödakuluga loomi, tuleks antud juhul selekteerida välja väiksema indeksi väärtusega (söödakulu aretusväärtusega) loomad Hinnatud aretusväärtuse täpsus on valemist (68) lähtuvalt tanelkaart@emuee 008 9
6 Selektsiooniindeksid r IA 36 0 3 = ( 3 5 ) = 0, 655 0,39 6 0 6 5 63 Aretusväärtuse prognoosimine indiviidi enese ja tema sugulaste ühekordselt mõõdetud fenotüübiväärtuste alusel Olgu eesmärgiks hinnata indiviidi aretusväärtust temal enesel ja tema emal ning isal sooritatud mõõtmiste alusel Tähistades indiviidi enese ja tema ema ning isa fenotüübiväärtuste erinevused populatsiooni keskmisest kui P o, P d ja P s, saame aretusväärtuse hindamiseks kasutatava selektsiooniindeksi kujul I = A ˆo = bp o + bp d + b3p s (63) Kaaluparameetrite b, b ja b 3 arvutamiseks saame maatriksvõrduse var( 3 X) b = cov( 3 X, A) : σ Po σ Po Pd σ Po Ps b σ Ao Po σ Po Pd σ Pd σ Pd Ps b = σ Ao Pd σ Po Ps σ Pd Ps σ P b s 3 σ Ao Ps Eeldades, et kõik fenotüübiväärtused on leitud ühes ja samas populatsioonis, on kõik fenotüübidispersioonid võrdsed: σ Po = σ Pd = σ Ps = σ P Oletades, et kogu vanema ja järglase vaheline kovariatsioon on aditiivgeneetiline ning et isa ja ema pole omavahel sugulased ja teades et pooled oma geenidest on järglane pärinud ühelt vanemalt ja pooled teiselt vanemalt, avalduvad fenotüübilised kovariatsioonid kujul Analoogsete arutelude tulemusena saame, et σ = σ = σ = h σ ja σ Pd Ps = 0 Po Pd Po Ps A P σ Ao Po = σ A = h σ P ja Seega on kaaluparameetrid leitavad maatriksvõrdusest σ = σ = σ = h σ Ao Pd Ao Ps A P σ P h σ P h σ P h σ P σ P σ P 0 σ P 3 σ P 0 σ P σ P b b = h h (6) b h h P G Näide 67 Uuritavaks tunnuseks on tallede 00-päeva kehamass päritavusega h = 0,3 ja fenotüübidispersiooniga σ P = 8,3 Tall, kellele tahame hinnata aretusväärtust, kaalus 00-päevaselt 36 kg, tema isa 6 kg ja ema 3 kg Populatsiooni keskmine tallede 00- päeva kehamass oli 30,3 kg Selektsiooniindeksi (63) kordajate leidmiseks kirjutame välja maatriksvõrduse (6): b 8, 3, 65, 65 5, 9 0, 7 b =, 65 8,3 0, 65 = 0,, b 3, 65 0 8,3, 65 0, millest analüüsitava talle 00-päeva kehamassi aretusväärtuseks saame A ˆo = 0, 7(36 30,3) + 0,(6 30,3) + 0,(3 30,3) = 3, 65 0
VL09 6 KASUMIINDEKSID Reaalse aretuse eesmärk on loomapidamisest saadava majandusliku kasumi maksimaalne suurendamine Selleks ei piisa aga üksnes fenotüübiväärtustel ja populatsiooni geneetilistel parameetritel baseeruvast valikust, lisaks on vaja arvestada ka iga selektsiooni all oleva tunnuse ühiku võrra parandamisega kaasneva majandusliku efektiga Selliseid, iga üldises selektsiooniindeksis sisalduva tunnuse muutumise majanduslikule skaalale üleviimiseks kasutatavaid täiendavaid kaaluparameetreid nimetatakse majanduslikeks kaaludeks Et kogu aretus on suunatud tulevikku, on ka majanduslike kaaluda määramisel vajalik osata ette näha majanduslikku (ja ka poliitilist) situatsiooni tulevikus, samuti on hädavajalik omada võimalikult täpseid andmeid loomakasvatusega kaasnevate kulude ja tulude kohta Üldine valem kasumiindeksi (nimetatud ka kui agregaatgenotüüp, inglise keeles aggregate genotype) arvutamiseks on kujul H = va + va + K + vmam, kus A i tähistab tunnuse i aretusväärtust ja v i selle tunnuse majanduslikku kaalu Näide 68 Olgu eesti holsteini tõugu lehma Lehvi piima-, rasva- ja valgu laktatsiooni toodangu aretusväärtused vastavalt +600 kg, +0 kg ja +5 kg Vastavalt aretusprogrammile on eesmärgiks suurendada eelkõige piima valgu- ja rasvasisaldust, püüdes seejuures jätta kogutoodangu mahu vähemalt samale tasemele Sellest lähtuvalt võetakse valgutoodangu majanduslikuks kaaluks +, rasvatoodangu majanduslikuks kaaluks + ja piimatoodangu majanduslikuks kaaluks 0 Lehvi kasumiindeksi väärtuseks (ehk suhteliseks aretusväärtuseks) saame: I = 0 600 + 0 + 5 = + 70 65 SELEKTSIOONIINDEKSITE TEISENDAMINE Tavapäraselt avaldatakse indeksite väärtused mingi fikseeritud keskväärtuse suhtes, andes seejuures ette ka indeksi standardhälbe (keskmise erinevuse keskväärtusest) saadud indekseid (aretusväärtuseid) nimetatakse suhtelisteks (jõudluse, välimiku, viljakuse, ) indeksiteks (aretusväärtusteks) Keskmine indeksi väärtus võetakse enamasti võrdseks 00-ga, standardhälve on aga erinevates riikides ja erinevate loomaliikide puhul erinev (näiteks eesti hobuste paremusjärjestusse panekul 0 ja JKK poolt hinnataval lüpsikarja suhtelise piimajõudluse aretusväärtusel ) Etteantud keskmise ja standardhälbega suhteline indeks I S (või suhteline aretusväärtus SAV) saadakse esialgsest indeksist I järgmise valemi abil: I = I I σ + I, σ S IS S I kus I ja I S tähistavad vastavalt esialgse ja uue indeksi keskväärtusi ning σ I ja σ IS standardhälbeid 3 Näide 69 Jätkame eelmise punkti näidet ja oletame, et korrigeerimata indeksite keskväärtus on 0 ja standardhälve 50 Kehtestame uueks keskmiseks 00 ja standardhälbeks punkti Lehm Lehvi indeksi väärtus +70 teiseneb siis tulemuseks I = I I σ 70 0 S + I = + 00 = 6,8 punkti σ I 50 S I S 3 Kogu uuritava populatsiooni keskmise indeksi I asemel leitakse suhteline indeks sageli mingi kindla loomadegrupi (näiteks hindamishetkest 0- aastat tagasi sündinud või kõigi mitteteadaolevate vanematega loomade) keskmise indeksi (aretusväärtuse) suhtes tanelkaart@emuee 008
6 Selektsiooniindeksid 66 ÜLESANDED Lähtudes valemist (6) leia aretusväärtused tabelis toodud eesti tõugu täkkudele nende järglaste hindamistulemuste alusel eraldi kõigile tunnustele Arvuta igale täkule kasumiindeksi väärtus võttes aluseks tabelis toodud majanduslikud kaalud Teisenda kasumiindeksi väärtuseid nii, et nende keskmine oleks 00 ja standardhälve 0, ning järjesta täkud saadud indeksiväärtuste alusel Kas oskate välja pakkuda sellise majanduslike kaalude kombinatsiooni, mille korral oma majandusgeneetiliselt potentsiaalilt esimene ja viimane täkk vahetaksid kohad? Ja viimaseks oskate põhjendada kordajat valemis (6)? PS Tulemused võite vormistada tabeli 3 kujul Lisaülesanne tublimatele: hinnake täkkudele aretusväärtused, kasutades kordaja asemel valemiga (68) määratud kordajat Lihtsuse mõttes võib kõigi hinnatud näitajate päritavuse võtta võrdseks 0,5-ga Kas täkkude aretusväärtused ja paremusjärjestus muutuvad? Tabel Viie eesti tõugu täku järglaste hindamistulemused 000 aastast Hobuse nimi Isa Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Traav Vabahüpe Vaida Vigur 68 E 7 8 7 7 7 8 Vaara Vigur 68 E 7 8 7 6 6 7 Villu Vigur 68 E 7 7 6 8 6 6 Viker Vigur 68 E 6 6 6 7 7 5 Teini Tukker 703 E 8 9 7 8 7 8 Taara Tukker 703 E 7 8 6 7 6 7 Tenor Tiktor 697 E 6 6 7 6 7 6 Tommy Tiktor 697 E 7 7 7 6 6 7 Relli Rosett 600 E 7 7 7 7 7 9 Rollu Rosett 600 E 6 7 8 7 6 6 Raul Rommik 70 E 8 8 7 7 6 7 Rolf Rommik 70 E 9 8 8 7 7 7 Ruubik Rommik 70 E 7 6 5 6 5 6 Tabel Tunnuste majanduslikud kaalud Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Traav Vabahüpe Majanduslik kaal,5,5 Majanduslik kaal ()
VL09 Tabel 3 Tulemuste tabel Järglaste keskmine Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Traav Vabahüpe Tõutüüp Kehaehitus Jalad Samm Täkud Vigur Tukker Tiktor Rosett Rommik Traav Vabahüpe Kasumiindeks Teisend kasumiindeks 00 0 Jrk nr Teisend kasumiindeks () 00 0 Jrk nr () Päritavus h = 0,5 Järglaste arv n Tõutüüp Üldkeskmine Standardhälve Aretusväärtus Aretusväärtus [valemi (68) abil] Kehaehitus Jalad Samm Traav Vabahüpe Kasumiindeks Teisend kasumiindeks 00 0 Jrk nr tanelkaart@emuee 008 3