Menstruacijski ciklus
|
|
- Ανάργυρος Μανωλάς
- 7 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Menstruacijski ciklus Velimir Šimunić Endokrinološka kontrola menstruacijskog ciklusa, a time i sustava za reprodukciju, vrlo je složena. U posljednja dva desetljeća dobivene su brojne nove informacije koje još uvijek rasvjetljuju samo dio te koordinirane akcije brojnih žlijezda i organa. Bez bazičnog razumijevanja neuroendokrinologije, odnosa funkcije jajnika prema osovini hipotalamus-hipofiza, odnosa steroidnih hormona prema uterusu, nemoguće je shvatiti pa tako i liječiti brojne poremećaje menstruacijskog ciklusa. Također su identificirani brojni biokemijski glasnici koji u ciljnim stanicama induciraju neuroendokrine, endokrine, parakrine, autokrine i intrakrine aktivacijske mehanizme. Nezaobilazno je spomenuti, da nema niti jednog sustava žlijezda ili tkiva (hipofiza, štitnjača, nadbubrežna žlijezda, masno tkivo i dr.) koje proizvodi hormone, a da se u fiziološkim, a posebno u patofiziološkim uvjetima ne uključuje u regulaciju menstruacijskog ciklusa. Zato odvojeno prikazujemo sve segmente i razine hormonske regulacije menstruacijskog ciklusa. Postupno ćemo povezivati njihovu djelatnost i povezati međusobnu ovisnost. Za ovo tumačenje neophodno je usvojiti temeljne spoznaje o aktivnosti hormona u prethodnom poglavlju. Tri su zbivanja važna u tumačenju normalnog menstruacijskog ciklusa. Te razine su: hipotalamus i hipofiza-neuroendokrinologija jajnik gametogeneza i produkcija spolnih hormona uterus promjene cerviksa i endometrija Uvodno i općenito treba reći da je svaki menstruacijski ciklus organiziran tako da stvori i ponudi kvalitetnu jajnu stanicu oplodnji, da pripremi endometrij za implantaciju, a ostali dio unutrašnjeg spolnog sustava za pravilan transport gameta. 1 / 22
2 1 Neuroendokrinologija Neuroendokrinološka kontrola menstruacijskog ciklusa zbiva se u dvije važne regije: hipotalamusu i hipofizi. Smješteni su na bazalnom dijelu mozga i imaju bogate eferentne, aferentne i humoralne veze s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava (SŽS). 2 Hipotalamus Hipotalamus je mali 5-10 grama težak dio diencefalona, smješten iznad spojnice očnog živca, čineći prednji dio lateralnog zida treće moždane komore. Pruža se sprijeda do lamine terminalis, straga do glandule pinealis. Gore mu je subfornikalni organ, a dalje eminencija medijana. Eminencija medijana produbljuje se u infundibulum koji se nastavlja u neurohipofizu. U hipotalamusu su posebno brojne živčane stanice koje su organizirane u jezgre. Kao i u ostalom mozgu to su dvije vrste stanica neuroni i glija. Neuroni primaju informacije preko kraćih i višestrukih izdanaka dendrita, a predaju informacije preko axona koji je u sinaptičkoj vezi sa specifičnom ciljnom stanicom. Oni imaju osobine živčane i endokrine stanice. Na poticaj neurotransmitera i signala koje dobivaju krvotokom živčane stanice neurosekrecijom proizvode svoje neurohormone. Neurohormoni (ili neurotransmiteri) iz axona egzocitozom prelaze u krvotok. Stanice glije čine 90% živčanih stanica. One nisu inertna podloga za neurone, već su također aktivni proizvođači hormona, čimbenika rasta, citokina. Astrociti su najbrojnije stanice glije, koje dvosmjerno komuniciraju s neuronima. Oni su parakrine stanice neurona od kojeg primaju neurotransmitere, a same proizvode: inzulinu sličan čimbenik rasta (IGF-1), transformirajući čimbenik rasta (TGFa i b), citokine i prostaglandin E. Astrociti sudjeluju i u regulaciji produkcije više oslobađajućih hormona hipotalamusa i aktivnosti neurotransmitera. Hipotalamus je ograničen strukturama koje se nazivaju cirkum ventrikularni organi koji su već ranije navedeni. U njih ne postoji krvno-moždana brana, pa se tuda odvija slobodan transport tvari. Hipotalamus je podijeljen u tri zone: medijalna lateralna 2 / 22
3 periventrikularna Ulazne informacije hipotalamusa Stižu u hipotalamus neuralnim i humoralnim putem. To su informacije iz važnih regija mozga, posebno talamusa, limbičkog sustava, retine i moždanog debla. Krvotokom u hipotalamus dolaze steroidni i peptidni hormoni, koji se tu vežu na specifične receptore i potiču mehanizme povratne sprege (feedback mehanizam). Hormoni hipofize imaju izravni učinak na hipotalamus preko retrogradnog portalnog krvotoka. To se još naziva i direktni feedback. Estrogeni imaju alfa i beta receptore (ERα i ERβ) koji su različitom gustoćom raspoređeni u hipotalamusu, ali i drugim regijama mozga. To su unutarstanični receptori koji na poticaj estradiola mogu odgovoriti aktivacijskom ili inhibicijskom transkripcijom. Visoku gustoću ERα nalazimo u ventromedijalnoj jezgri i n. arcuatus, te l. terminalis, a ERβ u paraventrikularnoj jezgri hipotalamusa. U kori mozga i hipocampusu dominiraju ERβ. Androgeni se vežu na svoje receptore koji imaju sličnu gustoću i regionalizaciju kao i estrogeni.testosteron se slabije (samo 25%) veže na svoje receptore u mozgu, a dijelom se u tim stanicama pretvara u estradiol. Progesteron ima A i B receptore u mozgu. Gustoća im je najveća (posebno PR-A) u medijalnom bazalnom hipotalamusu i oko eminencije medijane. Gustoća PR je i u mozgu ovisna o prethodnoj pripremi estrogenima. Hormoni nadbubrežne žlijezde imaju nešto drugačiju raspodjelu svojih receptora u mozgu. Glukokortikoidi imaju poseban cilj u hipocampusu, što se povezuje s razvitkom Alzheimerove bolesti. Androgeni nadbubrežne žlijezde DHEA i DHEA-S djeluju na receptore koji su po topografiji slični ER i AR. Treba spomenuti da u samom mozgu postoji biosinteza neurosteroida. 3 / 22
4 3 Biokemijski glasnici U hipotalamusu funkciju neurona i sinaptički prijenos (transmisija) kontroliraju neurotransmiteri i neuromodulatori. Neurotransmiteri su aminokiseline, monoamini i neuropeptidi. Najčešći neurotransmiteri su: Gama-Aminobuterična kiselina (GABA) Glutamat Serotonin Acetylcholin Dopamin Norepinefrin Epinefrin Histamin Glycin Dušični oksid Najvažniji neurotransmiteri uključeni u neuroendokrinološku kontrolu reprodukcije su monoamini: * kateholamini - dopamin - norepinefrin - epinefrin * indolamin - serotonim Dopamin (DA) je u n. arcuatus neurotransmiter koji smanjuje oslobađanje Gn-RH. Dopamin je i neurohormon koji kontrolira izlučivanje prolaktina (PRL) iz hipofize. Tada se on naziva prolaktin inhibirajući faktor (PIF). Osim što je neurotransmiter, dopamin je i prekursor drugog neurotransmitera norepinefrina (NE). Kateholaminergički sustav u hipotalamusu čini gustu mrežu neurona koji posjeduju enzime za biosintezu kateholamina. Neuromodulatori su važne biokemijske tvari koje u hipotalamusu moduliraju aktivnost i oslobađanje neurohormona. Najvažniji su: endogeni opijati prostaglandini 4 / 22
5 kateholestrogeni Endogeni opijati su peptidi koji u hipotalamusu djeluju kao neurotransmiteri, ali sudjeluju i u lokalnoj autokrinoj i parakrinoj regulaciji. Oni imaju aktivnost morfina. Neki imaju jednaku, a α-endorfin je 5-10 puta snažniji od morfina. Beta-endorfin je koncentriran u n. arcuatus, eminenciji medijani i hipofizi. Prekursori za opijate su: Pro-opiomelanocortin (POMC) daje endorfine (α, β i γ) i dva hormona - ( melanocitni stimulirajući hormon α-msh) te ACTH. U hipotalamusu uz nazočnost spolnih hormona proizvodi se uglavnom b-endorfin. Proenkefalin A i B daju nekoliko enkefalina. Prodinorfin daje dinorfine Shema 2. Ovisnost i aktivnost endorfina-odnos prema Gn-RH Pojednostavljeno, tri su vrste opijata, enkefalini, endorfini i dinorfin. Moždani peptidi Sudjeluju uz navedene neurotransmitere i neuromodulatore u reguliranju funkcije hipotalamusa. Neuropeptid-Y (NPY) je peptid koji se nalazi u mozgu, ali i u perifernom sinaptičkom nervnom sustavu koji kontrolira kardiovaskularni sustav. Koncentriran je u n. arcuatus hipotalamusa. Tu uz nazočnost steroidnih hormona modulira oslobađanje Gn-RH. Također potencira odgovor hipofize na Gn-RH. Ubrzava skokovitost u izlučivanju gonadotropnog oslobađajućeg hormona. U nedostatku estrogena NPY inhibira oslobađanje gonadotropnih hormona. Neuropeptid Y prima informacije od leptina, hormona masnog tkiva. NPY regulira hranjenje i stoga je veza između pothranjenosti i poremećenih reprodukcijskih funkcija. Visoku razinu NPY ima žena s anoreksijom nervozom i bulimijom. Čini se da NPY može mimo kateholamina obuzdati apetit. Leptin ima receptore u n. arcuatus i djeluje kao signal u regulaciji apetita, tjelesne težine, trošenja energije i spolnog sazrijevanja. U istoj hipotalamičkoj jezgri je modulator tih aktivnosti NPY. Porast leptina inhibira NPY i tako prestaje supresija Gn-RH. Započinje 5 / 22
6 spolno sazrijevanje i nastavlja se reprodukcijsko sazrijevanje. Odnos leptina i NPY u hipotalamusu čine most prema metaboličkim vratima puberteta. Neurosekrecija NPY je pojačana inzulinom i glukokortikoidima. Nasuprot tome leptin inhibicijski djeluje na corticotropin oslobađajući hormon (Corticotropin releasing hormone CRH) povratnom spregom u n. paraventicularis. Treba ponoviti da u istovremenoj kontroli i međusobnoj povezanosti reprodukcije i hranjenja (nutricije) sudjeluje više sustava unutar hipotalamusa (3). To su: Leptin periferni signal NPY neuromodulator Galanin neuromodulator Endogeni opijati Gn-RH neuroni Hipofiziotropni hormoni hipotalamusa su: Tireotropin oslobađajući hormon (Thyreotropin releasing hormon-trh) Kortikotropin- oslobađajući hormon (Corticotropin releasing hormone-crh) Urokortin (Urocortin) Hormon rasta-oslobađajući hormon (Growth hormon-releasing hormon-gh-rh) Somatostatin Prolaktin inhibirajući faktor (PIF) Gonadotropin-oslobađajući hormon (Gonadotropin releasing hormone-gn-rh). Zove se još i gonadoliberin. Hormoni neurohipofize su hormoni hipotalamusa: Oksitocin Vazopresin Neurofizin I i II 6 / 22
7 Hormoni hipotalamusa se ne proizvode uvijek jednakomjerno. Ti neurohormoni se proizvode višestruko ritmički što je neobično važno za sinhroniziranost menstruacijskog ciklusa. Preciznim i učestalim mjerenjem razine tih hormona utvrđeno je da se oni izlučuju sa slijedećom promnjenjivošću: ultradian ritam (skokovito, pulzatilno) cirkadian ritam noćno-dnevne razlike, odnosno razlike u snu i budnosti sinhrono sa hranjenjem razlike između tame i svjetla razlike prema godišnjim dobima GONADOTROPIN OSLOBAĐAJUĆI HORMON ( Gonadotropin releasing hormone-gn-rh) Normalan menstruacijski ciklus, a time i reprodukcijske funkcije,ovise o trajnom skokovitom (pulzatilnom) oslobađanju Gn-RH. Gn-RH je zajednički hormon za oslobađanje folikulostimulirajućeg hormona (FSH) i luteinizirajućeg hormona (LH) iz hipofize. 1.1 Neurosekrecija Gn-RH primarno se odvija u neurona smještenih u nucleus arcuatus i e. medijani hipotalamusa. Već je ranije spomenuto da se Gn-RH proizvodi i u prednjem hipotalamusu (l. terminalis), te stražnjem hipotalamusu. Glavni put Gn-RH prema e. medijani je tuberoinfundibularni tračak. Njime dolazi u portalni krvotok i hipofizu. Ostala dva eferentna smjera Gn-RH su prema 3. moždanoj komori i u limbički sustav. Shema 5. Kontrola izlučivanja i aktivnosti hormona rasta. Vidi opis u tekstu. Gn-RH je dekapeptid s poluživotom od 2-4 minute. Tako brza razgradnja diktira trajno otpuštanje Gn-RH. Gn-RH se u hipofizi veže na membranske receptore gonadotropnih stanica. Tu preko cikličkog AMP aktivira protein kinazu i potiče sintezu FSH i LH (vidi i poglavlje o djelovanju hormona). Uvjet za fiziološko oslobađanje gonadotropnih hormona (FSH, LH) je promjenjivost u neurosekreciji Gn-RH. Gn-RH se otpušta u skokovima (pulzatilno) koji imaju promjenjivu 7 / 22
8 frekvenciju i amplitudu. Te se pulzacije prenašaju na istovjetne u oslobađanju FSH i LH. Skokovitost (pulzatilnost) u neurosekreciji GnRH se ostvaruje neposredno pred pubertet. Prvo se zamjećuje noću za vrijeme sna, a kasnije tijekom 24 sata. Dok se ne ostvare fiziološke oscilacije GnRH, ne dobije se menarcha, niti uredan menstruacijski ciklus. Sva fiziološka (predpubertet) i patofiziološka stanja koja remete pulzatilnost GnRH dovesti će do anovulacija i amenoreje. Modulatori funkcija neurona koji proizvode GnRH (GT-1 stanice) su: kateholamini dopamin i norepinefrin - dvojako djelovanje endogeni opijati djeluju inhibicijski inzulin, IGF-I, IGF-II glutamat, dušični oksid, GABA (MSH inhibira endorfine neuropeptid Y (NPY) izravno ili preko drugih modulatora leptin inhibira NPY autokrina regulacija GnRH (preko GnRH neurona) estrogeni ( ERα i ERβ), progesteron, tiroidni hormoni, glukokortikoidi kateholestrogeni Mehanizam negativne povratne sprege (negativni feedback) je inhibicija oslobađanja FSH i LH iz hipofize. Steroidi jajnika ovisno o svojoj visini i duljini djelovanja mijenjaju učinak na produkciju gonadotropina. Negativni, inhibicijski učinak estrogena obavlja se preko hipofize gdje smanjuje osjetljivost stanica na Gn-RH. Drugo je mogućnost da estrogeni u hipotalamusu potaknu oslobađanje DA i β-endorfina. Oni su inhibitori Gn-RH. Smatra se da razina estradiola od pg/ml postupno suprimira FSH i LH. Supresijski učinak estradiola pojačan je dodatkom progesterona. Progesteron sam inhibira i skraćuje preovulacijski skok LH, i smanjuje frekvenciju skokova gonadotropina u fazi žutog tijela. Udruženi estradiol i progesteron koje proizvodi žuto tijelo, snizit će FSH i LH i završiti će menstruacijski ciklus(6). 8 / 22
9 Mehanizam pozitivne povratne sprege (pozitivni feedback) je prisutan samo u žene. U posebnim uvjetima estradiol može stimulirati oslobađanje gonadotropina. To se dogodi u doba ovulacije, odnosno preovulacije. Kada visoka razina estradiola traje dovoljno dugo, tada će se potaknuti naglo oslobađanje gonadotropina iz hipofize. U hipotalamusu će visoki estradiol ubrzati pulsacije i aktivnost Gn-RH. Smatra se da će preovulacijska razina estradiola od > 200 pg/ml, u trajanju od sati, potaknuti preovulacijski skok FSH i LH. Progesteron nema taj pozitivni mehanizam. Androgeni uglavnom imaju inhibicijski učinak na hipotalamičku produkciju Gh-RH. Opisani mehanizmi povratne sprege samo su dio kontrole i oslobađanja hormona hipofize. Ta se kontrola načelno regulira s 3 djelovanja hormona: Dugačka povratna sprega (pozitivan i negativan feedback) Kratka povratna sprega-odnos hormona unutar hipofize i prema hipotalamusu Ultrakratka povratna sprega-inhibicija neurohormona u samom hipotalamusu Aktivin, inhibin, follistatin su peptidni hormoni jajnika koji aktivacijski ili inhibicijski djeluju na gonadotropne stanice u hipofizi. Njih proizvode i stanice u hipotalamusu, hipofizi ali i brojnim nereprodukcijskim organima. Vidjeti i prethodno poglavlje kao i regulaciju menstruacijskog ciklusa. 9 / 22
10 Hipofiza Dosadašnje tumačenje ukazuje da je hipofiza ne samo topografski, već i funkcionalno uključena u aktivnost mozga, tj. hipotalamusa. Neurohipofiza je dio mozga i njeni se hormoni proizvode u hipotalamusu. Intermedijalnim dijelom je neurohipofiza odijeljena od adenohipofize. Adenohipofiza je tankim drškom povezana s hipotalamusom i nastavlja se na njegov infundibulum. Adenohipofiza ima drugačije porijeklo od neurohipofize, i nije građena od neurona niti je neuralno povezana s hipotalamusom. Ona nema niti izvoran arterijski krvotok, već je kapilarno vaskularizirana ograncima portalnog krvotoka. Portalni krvotok iz eminencije medijane i retrogradni portalni krvotok omogućuju dvosmjernu komunikaciju hipotalamusa i hipofize. Više je vrsta stanica u adenohipofizi koje proizvode za život neophodne hormone. Tiroidni stimulirajući hormon-tsh potiče u štitnjači oslobađanje hormona T3 i T4. Hormon koji kontrolira TSH je TRH iz hipotalamusa. Adrenokortikotropni hormon-acth ima dvojaku kontrolu iz hipotalamusa. To su CRH i Urotropin. ACTH u nadbubrežnoj žlijezdi potiče sintezu glukokortikoida (kortizol). Hormon rasta (Growth hormon-gh) je pod kontrolom dva hipotalamička hormona GH-RH i somatostatina. Već je ranije (vidi shemu 5.) navedeno njegovo djelovanje i kontrola. Prolaktin je hormon hipofize kojeg iz hipotalamusa inhibira dopamin (PIF). To je hormon laktogeneze. Može utjecati i na menstruacijski ciklus. Gonadotropni hormoni-fsh i LH Podrobniji opis djelovanja gore navedenih hormona izlazi iz okvira ove knjige. Upućujemo čitatelje na ostale udžbenike. 10 / 22
11 Hormoni hipofize koji reguliraju menstruacijski ciklus Gonadotropni hormoni Gonadotropni hormoni se proizvode u gonadotropima (bazofilnim) stanicama adenohipofize. Dva su gonadotropna hormona. Folikulostimulirajući hormon (FSH)-folitropin Luteinizirajući hormon (LH)-lutropin To su glikoproteidni hormoni koji imaju α i β lanac. Alfa lanci su im isti. Četiri su glikoproteidna hormona koji imaju jednake alfa lance-fsh,lh, TSH i HCG. Beta lanci tih hormona su različiti, hormon specifični. Oni daju svakom specifičnu biološku aktivnost. Gonadotropni hormoni kontroliraju funkcije gonada i reprodukciju u čovjeka. Kontrola izlučivanja FSH i LH opisana je u prethodnom poglavlju. Gonadotropne stanice hipofize čine 7-15% njenih stanica. One imaju membranske receptore za Gn-RH. Reguliranje i umnažanje tih receptora je pod samo kontrolom Gn-RH. I drugi hormoni mogu povećati osjetljivost gonadotropnih stanica na Gn-RH. To vrijedi za neke neurohormone, estradiol i aktivin. FSH ima poluživot od 4 sata, a LH poluživot je 30 minuta. To stvara fiziološke razlike u serumskoj koncentraciji. Oba se izlučuju preko jetre i bubrega. U adenohipofizi postoje monohormonalne i bihormonalne gonadotropne stanice. Od toga 70% stanica sadrži oba hormona FSH i LH, a po 15% stanica samo FSH ili samo LH. Čini se da je to važno za različito, selektivno, oslobađanje gonadotropnih hormona u posebnim fiziološkim uvjetima. Gonadotropne stanice imaju rezervu pohranjenih hormona. Zato poticaj od Gn-RH prvo (za 30 min) oslobađa pohranjeni hormon, a nakon 60 minuta daljnje sinteze gonadotropina, ponovno se oslobađa veća količina hormona. Takvo bifazičko oslobađanje LH traje i do 4 sata. FSH ne pokazuje pravilnu bifazičnost. Pravilna biosinteza i otpuštanje gonadotropnih hormona ovisno je o skokovitom poticaju Gn-RH i estradiola. Kada su pulzacije Gn- RH češće, svakih 30 minuta, tada je najveća gustoća receptora za Gn-RH. Spore pulzacije svaka 2 sata bitno će smanjiti broj receptora za Gn-RH. Promjenom pulsacija Gn-Rh, može se povećati broj receptora i za tri puta. Time se ostvaruje promjenjiva osjetljivost gonadotropnih stanica. Nju povisuju estrogeni i aktivin, a snizuje inhibin i folistatin. Promjenom broja receptora 11 / 22
12 tumače se i važna fiziološka zbivanja tijekom menstruacijskog ciklusa, a posebno mehanizmi povratne sprege. Ponovit ćemo da izlučivanje gonadotropina ovisi o: Djelovanju hipotalamusa-primarno Gn-RH Čimbenicima hipofize-peptidi, aktivin, folistatin Povratnoj sprezi jajnika-estrogeni, progesteron, inhibin, aktivin Biosinteza gonadotropina ovisi o broju gonadotropnih stanica, funkcioniranju receptora i unutarstaničnoj sintezi. Gonadotropni hormoni se oslobađaju skokovito (pulsatilno). Folikulostimulirajući hormon (FSH) potiče rast folikula. On primarno djeluje na granuloza stanice. Luteinizirajući hormon (LH) je hormon pokretač steroidogeneze. Njegovi su receptori u teka stanicama tijekom cijelog ciklusa. Granuloza stanice zrelog folikula i žutog tijela imaju također receptore za LH. Broj receptora na granuloza i teka stanicama varira od 2000 do Na broj tih membranskih receptora utječe FSH i estradiol. Za aktivnost gonadalnih stanica dovoljno je da samo 5% receptora bude vezano aktivacijskim hormonima. Broj i aktivnost receptora za FSH i LH reguliraju i intraovarijski peptidni hormoni. Regulacija menstruacijskog ciklusa Promjene u jajniku U jajniku su objedinjene dvije važne funkcije menstruacijskog ciklusa: razvitak folikula i gametogeneza produkcija spolnih hormona Savršena koordinacija svih aktivnosti jedan je od najznačajnijih događaja u biologiji. Temeljna biološka zadaća svakog menstruacijskog ciklusa je da odabere najkvalitetniju jajnu stanicu koja će ovulirati. Produkcijom steroidnih hormona priprema se endometrij za trudnoću. Promjene u jajniku su u trostrukoj ovisnosti: intraovarijska kontrola morfoloških i hormonskih promjena 12 / 22
13 mehanizmi kontrole oslobađanja gonadotropnih hormona programirane i sinhrone promjene spolnih organa vezane uz oplodnju, nidaciju i trudnoću Menstruacijski ciklus se dijeli prema promjenama u jajniku na: folikulinsku fazu i luteinsku fazu. U sredini je ovulacija. Svaka od tih faza idealno traje 14 dana, što daje trajanje menstruacijskog ciklusa od 28 dana. Folikulinska faza menstruacijskog ciklusa je faza rasta i sazrijevanja folikula. Folikulogeneza završava sazrijevanjem jajne stanice i ovulacijom. U čovjeku se obično radi o monofolikulogenezi, jer sazrijeva samo jedan folikul i jedna jajna stanica. Folikulinska faza počinje prvim danom menstruacije. Kada u prethodnom ciklusu nije došlo do trudnoće, pad hormona žutog tijela potaknuti će menstruaciju. Istovremeno prestaje djelovanje negativne povratne sprege estradiola (E2) i progesterona (P4). To je signal za porast FSH, kojim se već prije menstruacije priprema odabir grupe folikula za novi menstruacijski ciklus. Slika 2. Jajnik-cikličke promjene Da bi shvatili folikulogenezu prikazati ćemo najvažnije vrste (klase) folikula. Folikul je temeljna jedinica u jajniku primata. Sastoji se od više vrsta stanica čijim međusobnim djelovanjem zrije jajna stanica i proizvode se spolni hormoni. Postoji 8 klasa folikula koji se od primordijalnog do preovulacijskog razlikuju brojem granuloza stanica i veličinom (dijametrom). Ovdje ćemo opisati 5 glavnih vrsta folikula. Osnove tog razvitka opisao je još god. Regnier de Graaf. Slika 3. Četiri glavne vrste folikula 13 / 22
14 Stanice u folikulu i temelji u građi su: jajna stanica oocita. Dioba joj je zaustavljena u profazi prve mejotičke diobe. granuloza stanice okružuju jajnu stanicu bazalna membrana u potpunosti dijeli oocitu i granuloza stanice od ostalih dijelova folikula. Preko nje se odvija difuzija. krvne žile i limfne žile dolaze samo do bazalne membrane, ali kroz nju ne prolaze. Teka (theca) stanice čine dva sloja stanica koje su sve smještene izvan bazalne membrane. Produkcija estradiola u folikulu ovisi o: broju granuloza stanica i receptora za FSH razini FSH, kasnije u folikulinskoj fazi i o LH aktivnosti aromataze produkciji i ponudi androgena iz teka stanica parakrinoj produkciji IGF-I, IGF-II, inhibina Aktivnosti estradiola su raznovrsne intraovarijske -povisuje svoje receptore -povisuje receptore za FSH -potiče stvaranje antruma i gap junctions -sazrijevanje folikula, sprečavanje atrezije -ovulacijske promjene kontrola menstruacijskog ciklusa -potiče skokovitost u oslobađanju Gn-RH -mehanizam negativne povratne sprege -pad razine (uz P4) inducira menstruaciju genitalne -cervikalna sluz, cervikalni factor -transformacija endometrija-proliferacija, a uz P4 sekrecija -funkcija jajovoda 14 / 22
15 ekstragenitalne -promotivno i stimulacijski na sva tkiva i organe -podizanje razine SHBG Sažetak opisanih spoznaja o progesteronu Produkcija progesterone u folikulu i žutom tijelu ovisi o: količini luteiniziranih granuloza stanica gustoći LH receptora i aktivnosti enzima 3β HSD ponudi LDL lipoproteina i kolesterola aktivnosti StAR proteina u jajniku se proizvodi 90-95% progesterona Aktivnosti progesterona intraovarijske -koči aromatazu -smanjuje broj svojih receptora, ali i ER kontrola menstruacijskog ciklusa -sinergizam sa E2 i potiče skok gonadotropina -zaustavlja skok gonadotropina -mehanizam povratne sprege -inducira (pad P4) menstruaciju genitalne -mijenja cervikalni faktor -sekrecijski mijenja endometrij -utječe inhibicijski na kontrakcije muskulature ekstragenitalne -djeluje na većinu tkiva i organa -negdje je to djelovanje inhibicijsko, a negdje stimulacijsko 15 / 22
16 Sažetak opisanih spoznaja o progesteronu Produkcija progesterone u folikulu i žutom tijelu ovisi o: količini luteiniziranih granuloza stanica gustoći LH receptora i aktivnosti enzima 3β HSD ponudi LDL lipoproteina i kolesterola aktivnosti StAR proteina u jajniku se proizvodi 90-95% progesterona Aktivnosti progesterona intraovarijske -koči aromatazu -smanjuje broj svojih receptora, ali i ER kontrola menstruacijskog ciklusa -sinergizam sa E2 i potiče skok gonadotropina -zaustavlja skok gonadotropina -mehanizam povratne sprege -inducira (pad P4) menstruaciju genitalne -mijenja cervikalni faktor -sekrecijski mijenja endometrij -utječe inhibicijski na kontrakcije muskulature ekstragenitalne -djeluje na većinu tkiva i organa -negdje je to djelovanje inhibicijsko, a negdje stimulacijsko Inhibin Proizvodi se u granuloza stanicama jajnika. Postoje dvije forme inhibina, A i B. Inhibin B se izlučuje u prvom dijelu folikulinske faze ciklusa, a od 7. dana mu razina opada. Inhibin A ima nisku razinu u početku folikulinske faze. Od tada ona raste i najviša je u luteinskoj fazi menstruacijskog ciklusa. Inhibin potiče sekreciju androgena u teka stanici. 16 / 22
17 Sekreciju inhibina potiče FSH, a pomaže mu i IGF-I. Inhibin se proizvodi i pod kontrolom autokrinog i parakrinog lokalnog sustava. Inhibin A je hormon koji selektivno inhibira oslobađanje FSH iz hipofize. Inhibin B je hormon malih folikula i uloga mu je u odabiru dominantnog folikula. Inhibin zaustavlja porast broja receptora za GnRH, inhibira aktivnost Gn-RH i aktivnost gonadotropnih hormona u stanici. Inhibin (kao i ostali TGF) se prizvodi i u drugim tkivima. Folikulinska faza menstruacijskog ciklusa Folikulinska faza čini prvih 14 dana menstruacijskog ciklusa. Ona počinje prvim danom menstruacije, a završava ovulacijom. Folikulogeneza počinje u kasnoj luteinskoj fazi prethodnog ciklusa. Tada propada žuto tijelo i bitno opada produkcija progesterona, estradiola i inhibina A. Time je prekinuto inhibicijsko djelovanje hormona žutog tijela na gonadotropine (negativna povratna sprega). Zato 2 dana prije menstruacije počinje porast FSH čije oslobađanje raste sve do sredine folikulinske faze (7-8 dan ciklusa). Znači već prije početka menstruacije FSH potiče odabir malih antralnih folikula za novi ciklus. Porast LH je kasniji i slabije izražen, ali njemu rastu oscilacije, tj. frekvencija skokova (pulzacija). Time LH pomaže u steroidogenezi i rastu folikula. Porastom FSH i pojačanom pulzatilnošću LH odabire se za novu folikulogenezu malih antralni folikula, koji su probuđeni iz latentne faze. Aktivnost funkcionalne folikularne jedinice u punom je zamahu. Počinje faza brzog eksponencijskog rasta folikula (vidi i poglavlje o folikulima). Folikuli su tada 2-4 mm veliki i spadaju u 5. klasu. Ipak i od najranije faze rasta brojni folikuli svakodnevno propadaju i postaju atretični. Shema 11. Sazrijevanje i atrezija folikula Brzina umnažanja receptora i lokalni biosignali odlučujući su u takvoj selekciji. Sudbinu rasta i atrezije folikula odredit će višestruki mehanizmi koji su već opisani. Ona ovisi o odnosima i aktivnosti gonadotropina, ravnoteži estrogena i androgena te o lokalnoj parakrinoj i autokrinoj sekreciji biosignala. U 17 / 22
18 estrogenim mikrouvjetima folikul će rasti i dozrijevati a u androgenim uvjetima će se zaustaviti u rastu i završiti atrezijom. Povišena razina FSH i umnoženi receptori za FSH povisuju aktivnost aromataze (P450 aromataza). Ona iz androgena stvara sve više estradiola. Razina estradiola raste u cirkulaciji, ali i u folikulinskoj tekućini. To su pozitivni mikrouvjeti za daljnji rast folikula. Da bi se ostvario povoljan odnos u produkciji androgeni/estradiol važna je dozirana biosinteza androstendiona i testosterona u teka stanici. Androgeneza je ovisna o poticaju enzima (3β HSD i P450 c17) koje stimulira LH. Ponudi kolesterola koju regulira StAR protein također produkt teka stanice. Produkciju androgena u početku folikulinske faze koči aktivin. To doprinosi estrogenizaciji folikula. Kako u prvih 5 dana folikul u tim uvjetima raste, njegove granuloza stanice proizvode sve više inhibina i folistatina. Nakon 5. dana folikulinske faze postupno opada produkcija i aktivnost aktivina. Tako inhibin, folistatin i IGF-I parakrino potiču produkciju androgena. Kada su androgeni previsoki, oni inhibiraju aromatazu. Znači da se u prvih 7 dana folikulinske faze odabire 6-8 zdravih folikula. Oni proizvode sve veću (do 7. dana menstruacijskog ciklusa) količinu estradiola (E2), aktivina i inhibina B. Ti su folikuli do sredine folikulinske faze dosegli veličinu od 7-8 mm u promjeru ( 6. i 7. klasa folikula). Razina estradiola u cirkulaciji još uvijek je relativno niska, ali je intrafolikulinski odnos E2/androgeni povoljan. Sedmi dan folikulinske faze ciklusa je važan i prijeloman. Tu počinje daljnja selekcija folikula i odabire se jedan dominantni folikul. Svi preostali folikuli završitće u apoptozi i atreziji. Slika 11. Folikulinska faza-rast folikula Temelj mehanizma selekcija-dominacija u sredini folikulinske faze je nagli pad produkcije aktivina i porast produkcije inhibina. To dovodi do lokalnih i centralnih promjena. Inhibin centralno i selektivno inhibira FSH, a lokalno potiče produkciju androgena. Pad razine FSH postaje sudbonosan za sve manje kvalitetne folikule. Oni imaju nedovoljan broj receptora za sve nižu razinu FSH. Lokalno će u tim folikulima povišeni androgeni zaustaviti aktivnost aromataze. Samo jedan, dominantni folikul imat će dovoljnu aktivnost RFSH i aromataze, s čime će 18 / 22
19 sve veću količinu lokalnih androgena pretvoriti u estradiol. Taj folikul je ostvario i LH receptore što mu pomaže u steroidogenezi i dominaciji. Inhibin i dalje raste i pojačava opisane promjene. Dominantni folikul predodređen je za ovulaciju. Svi stimulusi gonadotropina i lokalni glasnici usmjereni su sada samo na jedan, najkvalitetniji folikul. On sadrži i najkvalitetniju jajnu stanicu koja će se ovulacijom ponuditi oplodnji. Vrlo je vjerovatno da i jajna stanica može pozitivno svojim signalima utjecati na opisani odabir dominantnog folikula. Od 7. dana folikulinske faze dominantni folikul brzo raste. On će u narednih sedam dana narasti od 7 mm do 25 mm u promjeru. Zadnjih 4-5 dana razvitka naziva se preovulacijski folikul. U dominantnom folikulu brzo se umnažaju granuloza stanice i raste i do 1000 puta aktivnost aromataze. To su razlozi za brzi porast estradiola u cirkulaciji, koji ima vršak sati prije ovulacije. Razina estradiola udvostručuje se svakih 60 sati u zadnja 3 dana pred ovulaciju. U to se vrijeme na granuloza stanicama pojavljuju i množe receptori za LH. Počinje njihova luteinizacija i početna produkcija progesterone (P4). Paralelno porastu E2 I P4 raste i razina inhibina. Preovulacijske promjene Četiri dana prije ovulacije biosinteza estradiola je tolika da se u cirkulaciji dosegne razina veća od 200pg/ml. Kada je tako visoka produkcija estradiola održana sati (2-2,5 dana) to se centralno prepoznaje kao mehanizam pozitivne povratne sprege (pozitivni feedback) na oslobađanje i produkciju Gh-RH, te FSH i LH u hipofizi. LH poraste za puta, dok je FSH nešto niži. Utvrđeno je daza pozitivni feedback estradiolu pomaže i sinergizam sa progesteronom. Slika 12. Periovulacijske hormonske promjene Slika 12.A. Promjene razine hormona u cirkulaciji tijekom menstruacijskog ciklusa 19 / 22
20 Porast produkcije P4 mora biti umjeren i pravodoban. On treba početi u drugom danu pred ovulaciju i trajati svega 10 sati da bi sinergistički pojačao stimulaciju hipofize. Ako progesteron poraste prije vremena, ili mu je produkcija previsoka on će spriječiti LH skok. Usmjeravanjem steroidogeneze prema progesteronu naglo pada razina estradiola. Folikulo-luteinskom tranzicijom naglo raste sinteza progesteronea, koji će za sati zaustaviti skok LH. Početak naglog skoka LH istovremen je najvišoj (vršak) vrijednosti estradiola. Uzlazni krak LH skoka je nagao i vrijednosti LH se udvostručuju svakih 2-5 sati. Od početka LH porasta (skoka) za sati uslijedit će ovulacija. Toliko vremena potrebno je i jajnoj stanici za konačno sazrijevanje. Porast LH zakočit će funkcije inhibitora maturacije oocite. Nastavit će se mejoza koja će se završiti tek kada spermatozoid uđe u jajnu stanicu i ona izbaci drugo polarno tjelešce. Skok LH i FSH imaju važnu funkciju u preovulacijsikom folikulu. Funkcija skoka FSH Umnažanje receptora LH Pretvara plazminogen u plazmin-potiče aktivatore Odlaganje hijaluronske kiseline-mucifikacija kumulusa Produkcija IGF i inhibina A Funkcija skoka LH Dodatno aktivira enzime u teka stanicama Luteinizira granuloza stanice-raste produkcija P4 Dozrijevanje kumulusa i njegovo odvajanje od ostale granuloze Zaustavlja inhibicijske učinke OMI i MIF-maturacija oocite Potiče mejotičku diobu oocita Zatvara gap junctions (procjepi u zoni pelucidi) Potiče produkciju mukopolisaharida i kateholamina Potiče produkciju prostaglandina i proteolitičkih enzima Potiče 20% porast androgena pred ovulaciju. To podiže libido 20 / 22
21 Ovulacija Brzim rastom preovulacijskog folikula on postaje veći od preostalog dijela jajnika. Dijelom se izbočuje u površini jajnika i tvori stigmu folikuli. Prsnuće stigme potaknuto je djelovanjem: Plazmina koji razgrađuje stijenku folikula Kolagenaza je u ovisnosti o plazminu Prostaglandina koji aktiviraju proteolitičke enzime i potiču kontrakciju glatke muskulature Koloidnog osmotskog pritiska unutar folikula Interleukina koji potiču sintezu prostaglandina Progesterona koji aktivira enzime i prostaglandine Ovulacija nastaje sati nakon početka skoka LH. Poput mirne erupcije vulkana, kroz razgrađenu stigmu se u desetak minuta izboči jajna stanica, korona radiata i kumulus oophorus. Taj OCCC (oocyta-corona-cumulus complex) i dalje funkcionira izmjenom signala i daljnjim metabolizmom sada zrele jajne stanice. Ovulacija je najčešće jutrom u proljeće, a u predvečer u jesen i zimi. Slika 13. Izbacivanje jajne stanice iz jajnika Luteinska faza menstruacijskog ciklusa-faza žutog tijela Nakon izbacivanja jajne stanice i kumulusa iz folikula stvara se žuto tijelo. Folikul kratkotrajno kolabira, a potom se antrum puni krvlju i limfom. Stvara se crveno tijelo, corpus haemorrhagicum. Granuloza stanice se povećavaju, vakuoliziraju i u njih se nakuplja žuti pigment, lutein. Luteinizacija počinje sati prije ovulacije, a potiče je porast LH. Angiogeneza je važan i intenzivan process u žutom tijelu. Pod utjecajem LH, čimbenika rasta kapilare penetriraju u granulozu. Glavni poticaj za angiogenezu daje vaskularni endotelski čimbenik rasta (VEGF). Vaskularizacija žutog tijela najintenzivnija je sredinom luteinske faze, kada je i najintenzivnija produkcija progesterone. Žuto tijelo ima najopsežniji protok krvi od svih organa. Zato ponekad krvarenje iz žutog tijela može ugroziti i život žene (11). 21 / 22
22 Pod utjecajem LH žuto tijelo proizvodi svakodnevno 150% više progesterona. Glavna je produkcija u velikim luteinskim stanicama. One čine 20-30% svih stanica žutog tijela. Produkcija progesterone ovisna je o razini LH i broju receptora za LH. Oni induciraju aktivnost steroidogenetičkih enzima i StAR proteina. Taj enzim pomaže endocitozu LDL kolesterola, glavnog prekursora za progesteron. Progesteron inhibira rast novih folikula. Normalna funkcija žutog tijela ovisna je o prethodnom razvitku folikula. Niske razine FSH i E2 umanjit će broj granuloza stanica i receptora za LH. To će rezultirati insuficijentnom funkcijom žutog tijela. Slaba funkcija žutog tijela prouzročit će loš preovulacijski skok LH koji će stvoriti neravnotežu u produkciji inhibitora i stimulatora luteinizacije. Slabu funkciju žutog tijela nalazimo u 5-7% žena. Slika 14. Funkcija žutog tijela Žuto tijelo proizvodi i estradiol koji je u fazi žutog tijela tek 30% niži od preovulacijske razine E2. Progesteron i E2 sinergistički djeluju na transformaciju endometrija pripremu za implantaciju. Visoka razina E2 može djelovati luteolitički. Sinergizam P4 i E2 ostvaruje negativnu povratnu spregu za gonadotropne hormone, a time i novu folikulogenezu. Sekrecija P4 i E2 pokazuje skokovitost kojom prati LH. Sažetak zbivanja u žutom tijelu Funkcija žutog tijela traje dana, a maksimalna je 8. dan luteinske faze Normalna funkcija žutog tijela ovisi o preovulacijskim promjenama Progestron djeluje centralno i lokalno u inhibiciji nove folikulogeneze Odumiranje žutog tijela potiču luteolitički glasnici-estradiol, prostaglandin F i endotelin-1 Propadanjem žutog tijela pada i razina P4,E2 inhibina A, što je poticaj za oslobađanje Gh-RH i FSH Progesteron smanjuje frekvenciju i amplitude Gn-RH i skokova LH 22 / 22
Hormoni ženskog reproduktivnog sistema
Hormoni ženskog reproduktivnog sistema INHIBINI ZREO FOLIKUL ADENOHIPOFIZA MATURACIJA FOLIKULA FSH LH GnRH LH OVARIJUM FSH Regulacija aktivnosti endokrine funkcije gonada ESTROGENI PROGESTERON KORPUS
Διαβάστε περισσότεραFiziologija žene prije trudnoće i ženski spolni hormoni
Ženski reprodukcijski organi Fiziologija žene prije trudnoće i ženski spolni hormoni organ jajnici jajovodi maternica rodnica funkcija stvaranje jajne stanice, lučenje estrogena i progesterona mjesto oplodnje
Διαβάστε περισσότερα3.1 Granična vrednost funkcije u tački
3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 2 3 Granična vrednost i neprekidnost funkcija 3. Granična vrednost funkcije u tački Neka je funkcija f(x) definisana u tačkama x za koje je 0 < x x 0 < r, ili
Διαβάστε περισσότεραUNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET SIGNALI I SISTEMI. Zbirka zadataka
UNIVERZITET U NIŠU ELEKTRONSKI FAKULTET Goran Stančić SIGNALI I SISTEMI Zbirka zadataka NIŠ, 014. Sadržaj 1 Konvolucija Literatura 11 Indeks pojmova 11 3 4 Sadržaj 1 Konvolucija Zadatak 1. Odrediti konvoluciju
Διαβάστε περισσότεραSPOLNI CIKLUS KRAVA & JUNICA. Doc. dr. sc. Marko Samardžija, dr. vet. med. Klinika za porodništvo i reprodukciju Veterinarski fakultet Zagreb
SPOLNI CIKLUS KRAVA & JUNICA Doc. dr. sc. Marko Samardžija, dr. vet. med. Klinika za porodništvo i reprodukciju Veterinarski fakultet Zagreb HORMONI HIPOTALAMUSA HIPOTALAMUS Lociran na bazi mozga Centar
Διαβάστε περισσότεραVeleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika. Monotonost i ekstremi. Katica Jurasić. Rijeka, 2011.
Veleučilište u Rijeci Stručni studij sigurnosti na radu Akad. god. 2011/2012. Matematika Monotonost i ekstremi Katica Jurasić Rijeka, 2011. Ishodi učenja - predavanja Na kraju ovog predavanja moći ćete:,
Διαβάστε περισσότερα2 tg x ctg x 1 = =, cos 2x Zbog četvrtog kvadranta rješenje je: 2 ctg x
Zadatak (Darjan, medicinska škola) Izračunaj vrijednosti trigonometrijskih funkcija broja ako je 6 sin =,,. 6 Rješenje Ponovimo trigonometrijske funkcije dvostrukog kuta! Za argument vrijede sljedeće formule:
Διαβάστε περισσότεραM086 LA 1 M106 GRP. Tema: Baza vektorskog prostora. Koordinatni sustav. Norma. CSB nejednakost
M086 LA 1 M106 GRP Tema: CSB nejednakost. 19. 10. 2017. predavač: Rudolf Scitovski, Darija Marković asistent: Darija Brajković, Katarina Vincetić P 1 www.fizika.unios.hr/grpua/ 1 Baza vektorskog prostora.
Διαβάστε περισσότεραRIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ
RIJEŠENI ZADACI I TEORIJA IZ LOGARITAMSKA FUNKCIJA SVOJSTVA LOGARITAMSKE FUNKCIJE OSNOVE TRIGONOMETRIJE PRAVOKUTNOG TROKUTA - DEFINICIJA TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA - VRIJEDNOSTI TRIGONOMETRIJSKIH FUNKCIJA
Διαβάστε περισσότεραEliminacijski zadatak iz Matematike 1 za kemičare
Za mnoge reakcije vrijedi Arrheniusova jednadžba, koja opisuje vezu koeficijenta brzine reakcije i temperature: K = Ae Ea/(RT ). - T termodinamička temperatura (u K), - R = 8, 3145 J K 1 mol 1 opća plinska
Διαβάστε περισσότερα( , 2. kolokvij)
A MATEMATIKA (0..20., 2. kolokvij). Zadana je funkcija y = cos 3 () 2e 2. (a) Odredite dy. (b) Koliki je nagib grafa te funkcije za = 0. (a) zadanu implicitno s 3 + 2 y = sin y, (b) zadanu parametarski
Διαβάστε περισσότεραINTEGRALNI RAČUN. Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa. Lucija Mijić 17. veljače 2011.
INTEGRALNI RAČUN Teorije, metodike i povijest infinitezimalnih računa Lucija Mijić lucija@ktf-split.hr 17. veljače 2011. Pogledajmo Predstavimo gornju sumu sa Dodamo još jedan Dobivamo pravokutnik sa Odnosno
Διαβάστε περισσότεραDISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović
DISKRETNA MATEMATIKA - PREDAVANJE 7 - Jovanka Pantović Novi Sad April 17, 2018 1 / 22 Teorija grafova April 17, 2018 2 / 22 Definicija Graf je ure dena trojka G = (V, G, ψ), gde je (i) V konačan skup čvorova,
Διαβάστε περισσότεραOsnovni primer. (Z, +,,, 0, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: množenje je distributivno prema sabiranju
RAČUN OSTATAKA 1 1 Prsten celih brojeva Z := N + {} N + = {, 3, 2, 1,, 1, 2, 3,...} Osnovni primer. (Z, +,,,, 1) je komutativan prsten sa jedinicom: sabiranje (S1) asocijativnost x + (y + z) = (x + y)
Διαβάστε περισσότερα- pravac n je zadan s točkom T(2,0) i koeficijentom smjera k=2. (30 bodova)
MEHANIKA 1 1. KOLOKVIJ 04/2008. grupa I 1. Zadane su dvije sile F i. Sila F = 4i + 6j [ N]. Sila je zadana s veličinom = i leži na pravcu koji s koordinatnom osi x zatvara kut od 30 (sve komponente sile
Διαβάστε περισσότεραTRIGONOMETRIJSKE FUNKCIJE I I.1.
TRIGONOMETRIJSKE FUNKCIJE I I Odredi na brojevnoj trigonometrijskoj kružnici točku Et, za koju je sin t =,cost < 0 Za koje realne brojeve a postoji realan broj takav da je sin = a? Izračunaj: sin π tg
Διαβάστε περισσότεραELEKTROTEHNIČKI ODJEL
MATEMATIKA. Neka je S skup svih živućih državljana Republike Hrvatske..04., a f preslikavanje koje svakom elementu skupa S pridružuje njegov horoskopski znak (bez podznaka). a) Pokažite da je f funkcija,
Διαβάστε περισσότεραTeorijske osnove informatike 1
Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. () Teorijske osnove informatike 1 9. oktobar 2014. 1 / 17 Funkcije Veze me du skupovima uspostavljamo skupovima koje nazivamo funkcijama. Neformalno, funkcija
Διαβάστε περισσότεραApsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama.
Apsolutno neprekidne raspodele Raspodele apsolutno neprekidnih sluqajnih promenljivih nazivaju se apsolutno neprekidnim raspodelama. a b Verovatno a da sluqajna promenljiva X uzima vrednost iz intervala
Διαβάστε περισσότεραnumeričkih deskriptivnih mera.
DESKRIPTIVNA STATISTIKA Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću Numeričku seriju podataka opisujemo pomoću numeričkih deskriptivnih mera. Pokazatelji centralne tendencije Aritmetička sredina, Medijana,
Διαβάστε περισσότερα21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI
21. ŠKOLSKO/OPĆINSKO/GRADSKO NATJECANJE IZ GEOGRAFIJE 2014. GODINE 8. RAZRED TOČNI ODGOVORI Bodovanje za sve zadatke: - boduju se samo točni odgovori - dodatne upute navedene su za pojedine skupine zadataka
Διαβάστε περισσότερα18. listopada listopada / 13
18. listopada 2016. 18. listopada 2016. 1 / 13 Neprekidne funkcije Važnu klasu funkcija tvore neprekidne funkcije. To su funkcije f kod kojih mala promjena u nezavisnoj varijabli x uzrokuje malu promjenu
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI (I deo)
IZVODI ZADACI (I deo) Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C`=0. `=. ( )`= 4. ( n )`=n n-. (a )`=a lna 6. (e )`=e 7. (log a )`= 8. (ln)`= ` ln a (>0) 9. = ( 0) 0. `= (>0) (ovde je >0 i a
Διαβάστε περισσότεραSEMINAR IZ KOLEGIJA ANALITIČKA KEMIJA I. Studij Primijenjena kemija
SEMINAR IZ OLEGIJA ANALITIČA EMIJA I Studij Primijenjena kemija 1. 0,1 mola NaOH je dodano 1 litri čiste vode. Izračunajte ph tako nastale otopine. NaOH 0,1 M NaOH Na OH Jak elektrolit!!! Disoira potpuno!!!
Διαβάστε περισσότεραKaskadna kompenzacija SAU
Kaskadna kompenzacija SAU U inženjerskoj praksi, naročito u sistemima regulacije elektromotornih pogona i tehnoloških procesa, veoma često se primenjuje metoda kaskadne kompenzacije, u čijoj osnovi su
Διαβάστε περισσότεραFAKULTET ZA SPECIJALNU EDUKACIJU I REHABILITACIJU Medicinska fiziologija - predavanja. Endokrini sistem. Doc. dr Maja Milovanović
FAKULTET ZA SPECIJALNU EDUKACIJU I REHABILITACIJU Medicinska fiziologija - predavanja Endokrini sistem Doc. dr Maja Milovanović Hormoni Endokrine žlezde luče hemijske supstance koje se zovu hormoni. Endokrine
Διαβάστε περισσότεραPRAVA. Prava je u prostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom paralelnim sa tom pravom ( vektor paralelnosti).
PRAVA Prava je kao i ravan osnovni geometrijski ojam i ne definiše se. Prava je u rostoru određena jednom svojom tačkom i vektorom aralelnim sa tom ravom ( vektor aralelnosti). M ( x, y, z ) 3 Posmatrajmo
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 27.. 20.. Za koji cijeli broj t je funkcija f : R 4 R 4 R definirana s f(x, y) = x y (t + )x 2 y 2 + x y (t 2 + t)x 4 y 4, x = (x, x 2, x, x 4 ), y = (y, y 2, y, y 4 )
Διαβάστε περισσότεραMatematika 1 - vježbe. 11. prosinca 2015.
Matematika - vježbe. prosinca 5. Stupnjevi i radijani Ako je kut φ jednak i rad, tada je veza između i 6 = Zadatak.. Izrazite u stupnjevima: a) 5 b) 7 9 c). d) 7. a) 5 9 b) 7 6 6 = = 5 c). 6 8.5 d) 7.
Διαβάστε περισσότερα1.4 Tangenta i normala
28 1 DERIVACIJA 1.4 Tangenta i normala Ako funkcija f ima derivaciju u točki x 0, onda jednadžbe tangente i normale na graf funkcije f u točki (x 0 y 0 ) = (x 0 f(x 0 )) glase: t......... y y 0 = f (x
Διαβάστε περισσότεραReprodukcijske i hormonske funkcije u muškarca
Muški reprodukcijski sustav Reprodukcijske i hormonske funkcije u muškarca prof. dr. sc. Reno Hrašćan organ testisi epididimisi sjemenovodi sjemeni mjehurići prostata uretra bulbouretralne žlijezde penis
Διαβάστε περισσότερα5. Karakteristične funkcije
5. Karakteristične funkcije Profesor Milan Merkle emerkle@etf.rs milanmerkle.etf.rs Verovatnoća i Statistika-proleće 2018 Milan Merkle Karakteristične funkcije ETF Beograd 1 / 10 Definicija Karakteristična
Διαβάστε περισσότεραPRIMJER 3. MATLAB filtdemo
PRIMJER 3. MATLAB filtdemo Prijenosna funkcija (IIR) Hz () =, 6 +, 3 z +, 78 z +, 3 z +, 53 z +, 3 z +, 78 z +, 3 z +, 6 z, 95 z +, 74 z +, z +, 9 z +, 4 z +, 5 z +, 3 z +, 4 z 3 4 5 6 7 8 3 4 5 6 7 8
Διαβάστε περισσότεραPARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI. Sama definicija parcijalnog izvoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je,
PARCIJALNI IZVODI I DIFERENCIJALI Sama definicija parcijalnog ivoda i diferencijala je malo teža, mi se njome ovde nećemo baviti a vi ćete je, naravno, naučiti onako kako vaš profesor ahteva. Mi ćemo probati
Διαβάστε περισσότεραa M a A. Može se pokazati da je supremum (ako postoji) jedinstven pa uvodimo oznaku sup A.
3 Infimum i supremum Definicija. Neka je A R. Kažemo da je M R supremum skupa A ako je (i) M gornja meda skupa A, tj. a M a A. (ii) M najmanja gornja meda skupa A, tj. ( ε > 0)( a A) takav da je a > M
Διαβάστε περισσότεραCauchyjev teorem. Postoji više dokaza ovog teorema, a najjednostvniji je uz pomoć Greenove formule: dxdy. int C i Cauchy Riemannovih uvjeta.
auchyjev teorem Neka je f-ja f (z) analitička u jednostruko (prosto) povezanoj oblasti G, i neka je zatvorena kontura koja čitava leži u toj oblasti. Tada je f (z)dz = 0. Postoji više dokaza ovog teorema,
Διαβάστε περισσότερα41. Jednačine koje se svode na kvadratne
. Jednačine koje se svode na kvadrane Simerične recipročne) jednačine Jednačine oblika a n b n c n... c b a nazivamo simerične jednačine, zbog simeričnosi koeficijenaa koeficijeni uz jednaki). k i n k
Διαβάστε περισσότεραPismeni ispit iz matematike Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: ( ) + 1.
Pismeni ispit iz matematike 0 008 GRUPA A Riješiti sistem jednačina i diskutovati rješenja sistema u zavisnosti od parametra: λ + z = Ispitati funkciju i nacrtati njen grafik: + ( λ ) + z = e Izračunati
Διαβάστε περισσότεραIspitivanje toka i skiciranje grafika funkcija
Ispitivanje toka i skiciranje grafika funkcija Za skiciranje grafika funkcije potrebno je ispitati svako od sledećih svojstava: Oblast definisanosti: D f = { R f R}. Parnost, neparnost, periodičnost. 3
Διαβάστε περισσότεραKVADRATNA FUNKCIJA. Kvadratna funkcija je oblika: Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije y = ax + bx + c. je parabola.
KVADRATNA FUNKCIJA Kvadratna funkcija je oblika: = a + b + c Gde je R, a 0 i a, b i c su realni brojevi. Kriva u ravni koja predstavlja grafik funkcije = a + b + c je parabola. Najpre ćemo naučiti kako
Διαβάστε περισσότερα1 Promjena baze vektora
Promjena baze vektora Neka su dane dvije različite uredene baze u R n, označimo ih s A = (a, a,, a n i B = (b, b,, b n Svaki vektor v R n ima medusobno različite koordinatne zapise u bazama A i B Zapis
Διαβάστε περισσότεραRiješeni zadaci: Nizovi realnih brojeva
Riješei zadaci: Nizovi realih brojeva Nizovi, aritmetički iz, geometrijski iz Fukciju a : N R azivamo beskoači) iz realih brojeva i ozačavamo s a 1, a,..., a,... ili a ), pri čemu je a = a). Aritmetički
Διαβάστε περισσότεραPT ISPITIVANJE PENETRANTIMA
FSB Sveučilišta u Zagrebu Zavod za kvalitetu Katedra za nerazorna ispitivanja PT ISPITIVANJE PENETRANTIMA Josip Stepanić SADRŽAJ kapilarni učinak metoda ispitivanja penetrantima uvjeti promatranja SADRŽAJ
Διαβάστε περισσότεραPOTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE
**** MLADEN SRAGA **** 011. UNIVERZALNA ZBIRKA POTPUNO RIJEŠENIH ZADATAKA PRIRUČNIK ZA SAMOSTALNO UČENJE SKUP REALNIH BROJEVA α Autor: MLADEN SRAGA Grafički urednik: BESPLATNA - WEB-VARIJANTA Tisak: M.I.M.-SRAGA
Διαβάστε περισσότεραSume kvadrata. mn = (ax + by) 2 + (ay bx) 2.
Sume kvadrata Koji se prirodni brojevi mogu prikazati kao zbroj kvadrata dva cijela broja? Propozicija 1. Ako su brojevi m i n sume dva kvadrata, onda je i njihov produkt m n takoder suma dva kvadrata.
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI ( IV deo) Rešenje: Najpre ćemo logaritmovati ovu jednakost sa ln ( to beše prirodni logaritam za osnovu e) a zatim ćemo
IZVODI ZADACI ( IV deo) LOGARITAMSKI IZVOD Logariamskim izvodom funkcije f(), gde je >0 i, nazivamo izvod logarima e funkcije, o jes: (ln ) f ( ) f ( ) Primer. Nadji izvod funkcije Najpre ćemo logarimovai
Διαβάστε περισσότερα7 Algebarske jednadžbe
7 Algebarske jednadžbe 7.1 Nultočke polinoma Skup svih polinoma nad skupom kompleksnih brojeva označavamo sa C[x]. Definicija. Nultočka polinoma f C[x] je svaki kompleksni broj α takav da je f(α) = 0.
Διαβάστε περισσότεραTrigonometrija 2. Adicijske formule. Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto
Trigonometrija Adicijske formule Formule dvostrukog kuta Formule polovičnog kuta Pretvaranje sume(razlike u produkt i obrnuto Razumijevanje postupka izrade složenijeg matematičkog problema iz osnova trigonometrije
Διαβάστε περισσότεραOBRTNA TELA. Vladimir Marinkov OBRTNA TELA VALJAK
OBRTNA TELA VALJAK P = 2B + M B = r 2 π M = 2rπH V = BH 1. Zapremina pravog valjka je 240π, a njegova visina 15. Izračunati površinu valjka. Rešenje: P = 152π 2. Površina valjka je 112π, a odnos poluprečnika
Διαβάστε περισσότεραENDOKRINI SUSTAV. Sustav organa s unutarnjim izlučivanjem. Kemijski glasnici. Kemijski glasnici
Sustav organa s unutarnjim izlučivanjem ENDOKRINI SUSTAV održava homeostazu organizma kontroliranjem koncentracije iona u tjelesnim tekućinama te metabolizma proteina, ugljikohidrata i lipida surađuje
Διαβάστε περισσότεραFunkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu)
Funkcije dviju varjabli (zadaci za vježbu) Vidosava Šimić 22. prosinca 2009. Domena funkcije dvije varijable Ako je zadano pridruživanje (x, y) z = f(x, y), onda se skup D = {(x, y) ; f(x, y) R} R 2 naziva
Διαβάστε περισσότεραAminokiseline. Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina 22.12.2014
Anabolizam azotnihjedinjenja: Biosinteza aminokiselina, glutationa i biološki aktivnih amina Predavanja iz opšte biohemije Školska 2014/2015. godina Aminokiseline 1 Metabolizam aminokiselina Proteini iz
Διαβάστε περισσότεραBetonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri
Betonske konstrukcije 1 - vežbe 3 - Veliki ekscentricitet -Dodatni primeri 1 1 Zadatak 1b Čisto savijanje - vezano dimenzionisanje Odrediti potrebnu površinu armature za presek poznatih dimenzija, pravougaonog
Διαβάστε περισσότεραMatematička analiza 1 dodatni zadaci
Matematička analiza 1 dodatni zadaci 1. Ispitajte je li funkcija f() := 4 4 5 injekcija na intervalu I, te ako jest odredite joj sliku i inverz, ako je (a) I = [, 3), (b) I = [1, ], (c) I = ( 1, 0].. Neka
Διαβάστε περισσότεραOperacije s matricama
Linearna algebra I Operacije s matricama Korolar 3.1.5. Množenje matrica u vektorskom prostoru M n (F) ima sljedeća svojstva: (1) A(B + C) = AB + AC, A, B, C M n (F); (2) (A + B)C = AC + BC, A, B, C M
Διαβάστε περισσότεραXI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti. 4. Stabla
XI dvoqas veжbi dr Vladimir Balti 4. Stabla Teorijski uvod Teorijski uvod Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Definicija 5.7.1. Stablo je povezan graf bez kontura. Primer 5.7.1. Sva stabla
Διαβάστε περισσότεραS t r a n a 1. 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a) MgCl 2 b) Al 2 (SO 4 ) 3 sa njihovim molalitetima, m. za so tipa: M p X q. pa je jonska jačina:
S t r a n a 1 1.Povezati jonsku jačinu rastvora: a MgCl b Al (SO 4 3 sa njihovim molalitetima, m za so tipa: M p X q pa je jonska jačina:. Izračunati mase; akno 3 bba(no 3 koje bi trebalo dodati, 0,110
Διαβάστε περισσότεραIZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI)
IZRAČUNAVANJE POKAZATELJA NAČINA RADA NAČINA RADA (ISKORIŠĆENOSTI KAPACITETA, STEPENA OTVORENOSTI RADNIH MESTA I NIVOA ORGANIZOVANOSTI) Izračunavanje pokazatelja načina rada OTVORENOG RM RASPOLOŽIVO RADNO
Διαβάστε περισσότεραFTN Novi Sad Katedra za motore i vozila. Teorija kretanja drumskih vozila Vučno-dinamičke performanse vozila: MAKSIMALNA BRZINA
: MAKSIMALNA BRZINA Maksimalna brzina kretanja F O (N) F OI i m =i I i m =i II F Oid Princip određivanja v MAX : Drugi Njutnov zakon Dokle god je: F O > ΣF otp vozilo ubrzava Kada postane: F O = ΣF otp
Διαβάστε περισσότεραNovi Sad god Broj 1 / 06 Veljko Milković Bulevar cara Lazara 56 Novi Sad. Izveštaj o merenju
Broj 1 / 06 Dana 2.06.2014. godine izmereno je vreme zaustavljanja elektromotora koji je radio u praznom hodu. Iz gradske mreže 230 V, 50 Hz napajan je monofazni asinhroni motor sa dva brusna kamena. Kada
Διαβάστε περισσότεραRiješeni zadaci: Limes funkcije. Neprekidnost
Riješeni zadaci: Limes funkcije. Neprekidnost Limes funkcije Neka je 0 [a, b] i f : D R, gdje je D = [a, b] ili D = [a, b] \ { 0 }. Kažemo da je es funkcije f u točki 0 jednak L i pišemo f ) = L, ako za
Διαβάστε περισσότεραPismeni ispit iz matematike GRUPA A 1. Napisati u trigonometrijskom i eksponencijalnom obliku kompleksni broj, zatim naći 4 z.
Pismeni ispit iz matematike 06 007 Napisati u trigonometrijskom i eksponencijalnom obliku kompleksni broj z = + i, zatim naći z Ispitati funkciju i nacrtati grafik : = ( ) y e + 6 Izračunati integral:
Διαβάστε περισσότεραπ π ELEKTROTEHNIČKI ODJEL i) f (x) = x 3 x 2 x + 1, a = 1, b = 1;
1. Provjerite da funkcija f definirana na segmentu [a, b] zadovoljava uvjete Rolleova poučka, pa odredite barem jedan c a, b takav da je f '(c) = 0 ako je: a) f () = 1, a = 1, b = 1; b) f () = 4, a =,
Διαβάστε περισσότεραLinearna algebra 2 prvi kolokvij,
1 2 3 4 5 Σ jmbag smjer studija Linearna algebra 2 prvi kolokvij, 7. 11. 2012. 1. (10 bodova) Neka je dano preslikavanje s : R 2 R 2 R, s (x, y) = (Ax y), pri čemu je A: R 2 R 2 linearan operator oblika
Διαβάστε περισσότεραVJEŽBE 3 BIPOLARNI TRANZISTORI. Slika 1. Postoje npn i pnp bipolarni tranziostori i njihovi simboli su dati na slici 2 i to npn lijevo i pnp desno.
JŽ 3 POLAN TANZSTO ipolarni tranzistor se sastoji od dva pn spoja kod kojih je jedna oblast zajednička za oba i naziva se baza, slika 1 Slika 1 ipolarni tranzistor ima 3 izvoda: emitor (), kolektor (K)
Διαβάστε περισσότερα( ) ( ) 2 UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET. Zadaci za pripremu polaganja kvalifikacionog ispita iz Matematike. 1. Riješiti jednačine: 4
UNIVERZITET U ZENICI POLITEHNIČKI FAKULTET Riješiti jednačine: a) 5 = b) ( ) 3 = c) + 3+ = 7 log3 č) = 8 + 5 ć) sin cos = d) 5cos 6cos + 3 = dž) = đ) + = 3 e) 6 log + log + log = 7 f) ( ) ( ) g) ( ) log
Διαβάστε περισσότεραIspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f
IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f IspitivaƬe funkcija: 1. Oblast definisanosti funkcije (ili domen funkcije) D f 2. Nule i znak funkcije; presek sa y-osom IspitivaƬe
Διαβάστε περισσότεραI.13. Koliki je napon između neke tačke A čiji je potencijal 5 V i referentne tačke u odnosu na koju se taj potencijal računa?
TET I.1. Šta je Kulonova sila? elektrostatička sila magnetna sila c) gravitaciona sila I.. Šta je elektrostatička sila? sila kojom međusobno eluju naelektrisanja u mirovanju sila kojom eluju naelektrisanja
Διαβάστε περισσότεραFAKULTET ZA SPECIJALNU EDUKACIJU I REHABILITACIJU Medicinska fiziologija - predavanja. Reproduktivni sistem. Doc. dr Maja Milovanović
FAKULTET ZA SPECIJALNU EDUKACIJU I REHABILITACIJU Medicinska fiziologija - predavanja Reproduktivni sistem Doc. dr Maja Milovanović Determinacija pola Zigot nosi 22 para autozoma i 1 par polnih hromozoma
Διαβάστε περισσότεραSPOLNI CIKLUS KOBILA
SPOLNI CIKLUS KOBILA Doc. dr. sc. Iva Getz Pripremila: doc. dr. sc. Iva Getz Klinika za porodništvo i reprodukciju SPOLNI CIKLUS KOBILA Kobila: uniparna sezonski poliestrična podražaj za početak sezone
Διαβάστε περισσότεραPROSTORNI STATIČKI ODREĐENI SUSTAVI
PROSTORNI STATIČKI ODREĐENI SUSTAVI - svi elementi ne leže u istoj ravnini q 1 Z F 1 F Y F q 5 Z 8 5 8 1 7 Y y z x 7 X 1 X - svi elementi su u jednoj ravnini a opterećenje djeluje izvan te ravnine Z Y
Διαβάστε περισσότεραDijagonalizacija operatora
Dijagonalizacija operatora Problem: Može li se odrediti baza u kojoj zadani operator ima dijagonalnu matricu? Ova problem je povezan sa sljedećim pojmovima: 1 Karakteristični polinom operatora f 2 Vlastite
Διαβάστε περισσότεραradni nerecenzirani materijal za predavanja
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Kažemo da je funkcija f : a, b R u točki x 0 a, b postiže lokalni minimum ako postoji okolina O(x 0 ) broja x 0 takva da je
Διαβάστε περισσότεραPOVRŠINA TANGENCIJALNO-TETIVNOG ČETVEROKUTA
POVRŠIN TNGENIJLNO-TETIVNOG ČETVEROKUT MLEN HLP, JELOVR U mnoštvu mnogokuta zanimljiva je formula za površinu četverokuta kojemu se istoobno može upisati i opisati kružnica: gje su a, b, c, uljine stranica
Διαβάστε περισσότεραIskazna logika 3. Matematička logika u računarstvu. novembar 2012
Iskazna logika 3 Matematička logika u računarstvu Department of Mathematics and Informatics, Faculty of Science,, Serbia novembar 2012 Deduktivni sistemi 1 Definicija Deduktivni sistem (ili formalna teorija)
Διαβάστε περισσότεραĈetverokut - DOMAĆA ZADAĆA. Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke.
Ĉetverokut - DOMAĆA ZADAĆA Nakon odgledanih videa trebali biste biti u stanju samostalno riješiti sljedeće zadatke. 1. Duljine dijagonala paralelograma jednake su 6,4 cm i 11 cm, a duljina jedne njegove
Διαβάστε περισσότεραUPRAVLJANJE SPOLNIM CIKLUSOM U KRAVA I JUNICA
UPRAVLJANJE SPOLNIM CIKLUSOM U KRAVA I JUNICA Nastupno predavanje dr. sc.. Ive Getz, održano 29. 11. 2005. Veterinarski fakultet Sveučili ilišta u Zagrebu Klinika za porodništvo i reprodukciju Spolni ciklus
Διαβάστε περισσότεραIII VEŽBA: FURIJEOVI REDOVI
III VEŽBA: URIJEOVI REDOVI 3.1. eorijska osnova Posmatrajmo neki vremenski kontinualan signal x(t) na intervalu definisati: t + t t. ada se može X [ k ] = 1 t + t x ( t ) e j 2 π kf t dt, gde je f = 1/.
Διαβάστε περισσότεραIZVODI ZADACI (I deo)
IZVODI ZADACI (I deo Najpre da se podsetimo tablice i osnovnih pravila:. C0.. (. ( n n n-. (a a lna 6. (e e 7. (log a 8. (ln ln a (>0 9. ( 0 0. (>0 (ovde je >0 i a >0. (cos. (cos - π. (tg kπ cos. (ctg
Διαβάστε περισσότεραElementi spektralne teorije matrica
Elementi spektralne teorije matrica Neka je X konačno dimenzionalan vektorski prostor nad poljem K i neka je A : X X linearni operator. Definicija. Skalar λ K i nenula vektor u X se nazivaju sopstvena
Διαβάστε περισσότεραObrada signala
Obrada signala 1 18.1.17. Greška kvantizacije Pretpostavka je da greška kvantizacije ima uniformnu raspodelu 7 6 5 4 -X m p x 1,, za x druge vrednosti x 3 x X m 1 X m = 3 x Greška kvantizacije x x x p
Διαβάστε περισσότεραGrafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova
Grafičko prikazivanje atributivnih i geografskih nizova Biserka Draščić Ban Pomorski fakultet u Rijeci 17. veljače 2011. Grafičko prikazivanje atributivnih nizova Atributivni nizovi prikazuju se grafički
Διαβάστε περισσότερα2.7 Primjene odredenih integrala
. INTEGRAL 77.7 Primjene odredenih integrala.7.1 Računanje površina Pořsina lika omedenog pravcima x = a i x = b te krivuljama y = f(x) i y = g(x) je b P = f(x) g(x) dx. a Zadatak.61 Odredite površinu
Διαβάστε περισσότεραTRIGONOMETRIJA TROKUTA
TRIGONOMETRIJA TROKUTA Standardne oznake u trokutuu ABC: a, b, c stranice trokuta α, β, γ kutovi trokuta t,t,t v,v,v s α,s β,s γ R r s težišnice trokuta visine trokuta simetrale kutova polumjer opisane
Διαβάστε περισσότεραNumerička matematika 2. kolokvij (1. srpnja 2009.)
Numerička matematika 2. kolokvij (1. srpnja 29.) Zadatak 1 (1 bodova.) Teorijsko pitanje. (A) Neka je G R m n, uz m n, pravokutna matrica koja ima puni rang po stupcima, tj. rang(g) = n. (a) Napišite puni
Διαβάστε περισσότεραMATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15
MATRICE I DETERMINANTE - formule i zadaci - (Matrice i determinante) 1 / 15 Matrice - osnovni pojmovi (Matrice i determinante) 2 / 15 (Matrice i determinante) 2 / 15 Matrice - osnovni pojmovi Matrica reda
Διαβάστε περισσότεραMATEMATIKA 2. Grupa 1 Rexea zadataka. Prvi pismeni kolokvijum, Dragan ori
MATEMATIKA 2 Prvi pismeni kolokvijum, 14.4.2016 Grupa 1 Rexea zadataka Dragan ori Zadaci i rexea 1. unkcija f : R 2 R definisana je sa xy 2 f(x, y) = x2 + y sin 3 2 x 2, (x, y) (0, 0) + y2 0, (x, y) =
Διαβάστε περισσότεραPošto pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu broj 2.5 množimo s 1000,
PRERAČUNAVANJE MJERNIH JEDINICA PRIMJERI, OSNOVNE PRETVORBE, POTENCIJE I ZNANSTVENI ZAPIS, PREFIKSKI, ZADACI S RJEŠENJIMA Primjeri: 1. 2.5 m = mm Pretvaramo iz veće u manju mjernu jedinicu. 1 m ima dm,
Διαβάστε περισσότεραkonst. Električni otpor
Sveučilište J. J. Strossmayera u sijeku Elektrotehnički fakultet sijek Stručni studij Električni otpor hmov zakon Pri protjecanju struje kroz vodič pojavljuje se otpor. Georg Simon hm je ustanovio ovisnost
Διαβάστε περισσότεραVerovatnoća i Statistika I deo Teorija verovatnoće (zadaci) Beleške dr Bobana Marinkovića
Verovatnoća i Statistika I deo Teorija verovatnoće zadaci Beleške dr Bobana Marinkovića Iz skupa, 2,, 00} bira se na slučajan način 5 brojeva Odrediti skup elementarnih dogadjaja ako se brojevi biraju
Διαβάστε περισσότεραUvod u teoriju brojeva
Uvod u teoriju brojeva 2. Kongruencije Borka Jadrijević Borka Jadrijević () UTB 2 1 / 25 2. Kongruencije Kongruencija - izjava o djeljivosti; Teoriju kongruencija uveo je C. F. Gauss 1801. De nicija (2.1)
Διαβάστε περισσότεραStrukture podataka i algoritmi 1. kolokvij 16. studenog Zadatak 1
Strukture podataka i algoritmi 1. kolokvij Na kolokviju je dozvoljeno koristiti samo pribor za pisanje i službeni šalabahter. Predajete samo papire koje ste dobili. Rezultati i uvid u kolokvije: ponedjeljak,
Διαβάστε περισσότεραBIPOLARNI TRANZISTOR Auditorne vježbe
BPOLARN TRANZSTOR Auditorne vježbe Struje normalno polariziranog bipolarnog pnp tranzistora: p n p p - p n B0 struja emitera + n B + - + - U B B U B struja kolektora p + B0 struja baze B n + R - B0 gdje
Διαβάστε περισσότεραReverzibilni procesi
Reverzbln proces Reverzbln proces: proces pr koja sste nkada nje vše od beskonačno ale vrednost udaljen od ravnoteže, beskonačno ala proena spoljašnjh uslova ože vratt sste u blo koju tačku, proena ože
Διαβάστε περισσότεραradni nerecenzirani materijal za predavanja R(f) = {f(x) x D}
Matematika 1 Funkcije radni nerecenzirani materijal za predavanja Definicija 1. Neka su D i K bilo koja dva neprazna skupa. Postupak f koji svakom elementu x D pridružuje točno jedan element y K zovemo funkcija
Διαβάστε περισσότεραSISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA
SISTEMI NELINEARNIH JEDNAČINA April, 2013 Razni zapisi sistema Skalarni oblik: Vektorski oblik: F = f 1 f n f 1 (x 1,, x n ) = 0 f n (x 1,, x n ) = 0, x = (1) F(x) = 0, (2) x 1 0, 0 = x n 0 Definicije
Διαβάστε περισσότεραKontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A
Kontrolni zadatak (Tačka, prava, ravan, diedar, poliedar, ortogonalna projekcija), grupa A Ime i prezime: 1. Prikazane su tačke A, B i C i prave a,b i c. Upiši simbole Î, Ï, Ì ili Ë tako da dobijeni iskazi
Διαβάστε περισσότεραTEHNIČKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U RIJECI Zavod za elektroenergetiku. Prijelazne pojave. Osnove elektrotehnike II: Prijelazne pojave
THNIČKI FAKUTT SVUČIIŠTA U IJI Zavod za elekroenergek Sdj: Preddplomsk srčn sdj elekroehnke Kolegj: Osnove elekroehnke II Noselj kolegja: v. pred. mr.sc. Branka Dobraš, dpl. ng. el. Prjelazne pojave Osnove
Διαβάστε περισσότεραZavrxni ispit iz Matematiqke analize 1
Građevinski fakultet Univerziteta u Beogradu 3.2.2016. Zavrxni ispit iz Matematiqke analize 1 Prezime i ime: Broj indeksa: 1. Definisati Koxijev niz. Dati primer niza koji nije Koxijev. 2. Dat je red n=1
Διαβάστε περισσότεραZadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu
Zadaci sa prethodnih prijemnih ispita iz matematike na Beogradskom univerzitetu Trigonometrijske jednačine i nejednačine. Zadaci koji se rade bez upotrebe trigonometrijskih formula. 00. FF cos x sin x
Διαβάστε περισσότερα