Populacija 1 1 IV SVOJSTVA I STRUKTURA POPULACIJE

Transcript

1 IV SVOJSTVA I STRUKTURA POPULACIJE Jasmina Krpo-Ćetković U centru pažnje dosadašnjih izlaganja bili su odnosi individualnog organizma prema sredini u kojoj živi. Organske vrste u prirodi ne mogu se shvatiti kao prost zbir izolovanih jedinki njihov stvarni oblik postojanja jesu populacije. 1 2 POPULACIJA PREDSTAVLJA PROSTORNO- VREMENSKI INTEGRISANU GRUPU JEDINKI ISTE VRSTE KOJE SU MEĐUSOBNO POVEZANE NIZOM ODNOSA, A PRE SVEGA ODNOSIMA REPRODUKCIJE JEDINKE U POPULACIJI RASPOLAŽU ZAJEDNIČKIM SKUPOM NASLEDNIH FAKTORA (GENOFONDOM) I ČESTO PRIPADAJU ODREĐENOM EKOSISTEMU (mogu biti i deo nekoliko ekosistema u zavisnosti od vagilnosti) 3 Atributi populacije: veličina (brojnost, relativna i apsolutna gustina) disperzija i prostorni raspored natalitet (i stope nataliteta) mortalitet (i stope mortaliteta, preživljavanje) morbiditet (i stope morbiditeta) socijalno i teritorijalno ponašanje, socijalna struktura karakteristike rastenja populacije (eksponencijalno, sigmoidno), stope rastenja biotički potencijal uzrasna i polna struktura 4 POPULACIJE IMAJU VIŠE RAZLIČITIH KARAKTERISTIKA ATRIBUTA - KOJE SU OSOBENE ZA GRUPU A NE ZA POJEDINE ČLANOVE GRUPE Populacija poseduje genetske karakteristike koje su direktno u vezi sa ekološkim karakteristikama, kao što su adaptivnost, reproduktivni uspeh i održivost (verovatnoća ostavljanja potomaka tokom dužeg vremenskog perioda) 5 Dakle, populacija poseduje karakteristike ili biološke atribute koje deli sa svojim članovima kao i one atribute koji su svojstveni grupi. Populacija ima svoju životnu istoriju, kao i organizam, jer raste, diferencira se i održava se. Ima definisanu organizaciju i strukturu. S druge strane atributi kao stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura pripadaju samo populaciji. Jedinka se rađa, stari i umire ali nema pomenute atribute. Neki atributi se mogu meriti eksperimentalno, a neki u prirodnim populacijama. Nije moguće precizno izmeriti sve atribute, ali se neki mogu izvesti analizom podataka o nekim drugim. 6 Populacija 1 1

2 BROJNOST parametar veličine populacije BROJNOST I GUSTINA GUSTINA gustina populacije predstavlja veličinu populacije u odnosu na jedinicu prostora obično se izražava kao broj jediniki ili biomasa na jedinici prostora 200 stabala na hektar, 5 miliona dijatoma na kubni metar vode, 200 kilograma ribe po hektaru površine vode 7 8 OPŠTA GUSTINA EKOLOŠKA (SPECIFIČNA) GUSTINA Mycteria americana PROCENJENA GUSTINA RIBE POČETAK POLAGANJA JAJA RODE EKOLOŠKA GUSTINA OPŠTA GUSTINA Opšta gustina = broj ili biomasa po jedinici ukupnog prostora Ekološka ili specifična gustina = po jedinici staništa (habitata), prostora koji stvarno može kolonizovati populacija (jedinica stvarno naseljenog prostora) NIVO VODE MESECI U GODINI DUBINA VO ODE 9 Močvare Everglades u toku sušnog perioda - opšta gustina riba se smanjuje ali se ekološka povećava u sve manjim i manjim barama. Rode se gnezde u periodu najveće ekološke gustine riba, da bi lakše prehranile mladunce. 10 Često je važnije znati da li populacija raste ili opada, od same trenutne brojnosti. U tom slučaju korisni su indeksi relativne brojnosti, u odnosu na vreme - npr. broj ptica opažen po satu posmatranja. Indeksi relativne brojnosti su značajni i u lovstvu, npr. kada je bitno znati da li se populacija smanjila ili ne u odnosu na prošlu godinu. Podaci se dobijaju proverom na terenu, intervjuisanjem lovaca, lovnom statistikom, cenzusom gnezda. Podaci se sumiraju kao broj opaženih ili ubijenih u određenom vremenskom periodu. 11 Drugi koristan pokazatelj jeste učestalost pojavljivanja (procentualno učešće frequency of occurrence), npr. procenat uzoraka u kojima jenađena određena vrsta. Često se kombinuju gustina, dominantnost i učestalost da bi se dobio indeks značajnosti vrste. 12 Populacija 1 2

3 Kada analiziramo populaciju, gustina će obično biti prvi atribut koji privlači pažnju. Kao i neki drugi atributi, vrlo je varijabilna, ali ipak postoje neke gornje i donje granice. Npr. u šumi može biti prosečno 10 ptica po hektaru i artropoda po m 2, ali nikada neće biti ptica po m 2 ili 10 artropoda po hektaru! Gornja granica je definisana: 1. protokom energije (produktivnošću ekosistema) 2. trofičkim nivoom kome organizam pripada 3. veličinom i stopom metabolizma organizma Donja granica nije tako dobro definisana, ali u stabilnim ekosistemima mehanizmi homeoreze održavaju gustinu uobičajnih ili dominantnih vrsta na određenom nivou lasica ris puma jedu meso tvor (Mephitis) lisica crni medved miš (Peromyscus) jedu semenke/voće prugasta veverica (Tamias) i veverica jedu lišće voluharica (Microtus) mrmot (Marmota monax) jelen Opseg gustine sisara po trofičkim stupnjevima i po veličini. Niži trofički stupnjevi 15 imaju veću gustinu 16 APSOLUTNE METODE Brojevi prenaglašavaju značaj malih organizama, a biomasa značaj velikih organizama, dok komponente protoka energije obezbeđuju pogodnije indekse za poređenje populacija unutar ekosistema. Jedna od najvećih teškoća pri merenju i izražavanju gustina potiče iz činjenice da su jedinke neke populacije neujednačeno distribuirane u prostoru. Velika pažnja se mora posvetiti izboru veličine i broja uzoraka za određivanje gustine totalno prebrojavanje cenzus (Fisher & Vevers 1944 prebrojali svetsku populaciju Sula bassana u sev. Atlantiku ± 9500) 2. metoda kvadrata uzorkovanje jedinice prostora precizno prostorno definisan deo populacije) prebrojavanje organizama u uzorcima odgovarajuće ć veličine ibroja voda (planktonska mreža, bageri, crpci) vazduh (usisivači) zemljište, stelja (cilindri, kvadratni ram, Tulgrenov aparat, prosejavanje) sa biljaka i vegetacije (biocenometar, makaze, zamagljivanje, otresanje) 3. markiranje i ponovni ulov (za pokretne životinje) N= MC/R (Linkoln-Petersenov indeks) 18 Populacija 1 3

4 RELATIVNE METODE 1) indeksi gustine (skale brojnosti vrsta; po jedinici učinka/truda) vizuelno ili audio-vizuelno (u transektu, u tački) kečer (košenje) lovne klopke koča 2) indirektni pokazatelji brojnosti (brojnost u prethodnom periodu) produkti (egzuvije, jaja, ljuske, izmet, paučina, gnezda) efekti - oštećenja (mine, gale, sušenje delova, gubici u prinosu) tragovi 19 apsolutne broj jedinki na jedinicu prostora (gustina populacije) relativne broj jedinki na jedinicu napora (CPUE catch per unit effort) PRELAZNE METODE 1) transekti (opažanja, klopki i aktivnog lova) apsolutni (određene i neodređene širine) relativni (minimalni, kilometarski) 2) regresione metode (totalno izlovljavanje ) Leslijeva metoda uklanjanje jedinki iz populacije) 20 TRANSEKT PROTOKOL ZA MORSKE PTICE ravna površina litica pećina rupa/jazbina aero-foto snimak & prebrojavanje sa zemlje velika mala nema pouzdane metode kvadrat/t ransekt foto snimak direktno brojanje Disperzija populacije predstavlja kretanje jedinki (uključujući i semena, spore, larve) u ili iz populacije ili areala aktivnosti* populacije. DISPERZIVNOST POPULACIJE *areal aktivnosti prostor na kome jedinke neke populacije obavljaju svoje dnevno-noćne aktivnosti EMIGRACIJE, IMIGRACIJE u jednom pravcu MIGRACIJE periodični odlazak i povratak POJEDINAĆNO MASOVNE DISPERZIJE Populacija 1 4

5 Disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u oblikovanju populacionog rasta i gustine. Uvećini slučajeva jedinke stalno ulaze ili izlaze iz populacije. Često ovakav postepeni tip disperzije ne mora imati efekta na celu populaciju pp (naročito ako je velika), ili zato što su emigracije u ravnoteži sa imigracijama, ili zato što natalitet i mortalitet kompenzuju gubitke i dobitke. U drugim slučajevima masovne disperzije uključuju brze promene sa odgovarajućim efektom na populaciju. Veliki uticaj na disperziju imaju barijere kao i vagilnost (urođena sposobnost za kretanje) jedinki. Disperzija je način na koji se nove ili depopulisane oblasti kolonizuju. Značajna je komponenta i za protok gena i proces specijacije Migracije su poseban vid populacione disperzije koji uključuje aktivna, a ponekad i pasivna, sezonska ili eventualno diurnalna, premeštanja sa jednog na drugo mesto sa boljim uslovima opstanka. Često su to masovna kretanja ili čak kretanja čitave populacije. Dešavaju se samo kod vagilnih organizama (naročito artropoda i vertebrata). 27 Migracije omogućavaju ne samo naseljavanje oblasti koje su povremeno nepovoljne već i održavanje veće prosečne gustine i aktivnosti populacije. Nemigratorne populacije često moraju da smanje gustinu na drugi način ili da imaju neki vid dormancije tokom nepovoljnog perioda. 28 Primer kod kukuvije (Tyto alba) u SAD disperzija mladih unutar 150 km od gnezda je slučajna i u svim pravcima, a dalje od toga je isključivo ka jugu Drugi primer slepi miš (Eptesicus fuscus) unutar 8 km disperzija je slučajna, a dalje takođe ka jugu Kretanja mogu biti u okviru areala aktivnosti u kome populacija živi, a mogu biti i izvan njegovog okvira. Kod nekih vrsta migrira čitava populacija, a kod drugih samo odrasle, polno zrele jedinke ili pak samo ikra ili mlađ (kod riba) ili juvenilne jedinke. Migraciono kretanje je pasivno ili aktivno. Strujanje vode može nositi ikru nekih vrsta ili tek izleglu mlađ, često i na velike udaljenosti Populacija 1 5

6 Glavni uzroci migracija mogu biti: 1. POTRAGA ZA HRANOM 2. ODLAZAK NA MREST/MESTO RAZMNOŽAVANJA (reprodukcija) 3. ODLAZAK NA ZIMOVANJE Migracije izazvane potragom za hranom česta su pojava. Životinje se kreću od mesta mresta/razmnožavanja ili mesta zimovanja do oblasti bogatih hranom. Pri tome prevaljuju veće ili manje razdaljine. Za njima često migriraju i njihovi predatori Connochaetes gnou Equus zebra Gazella sp. velika migracija gnu (1,5 milion), zebra (> ), Tomsonova gazela, Grantova gazela, eland, impala 33 Loxodonta africana 34 gnezdo snežne sove sa 70 mrtvih leminga Lemmus Loxodonta africana Populacija 1 6

7 leptir monarh (Danaus) Sem horizontalnih, postoje i vertikalne migracije. Ribe koje se hrane planktonom migriraju iz dubljih u pliće slojeve i obratno, prateći migracije planktona. Pojedini organizmi uzimaju hranu samo noću. U toku dana miruju, a noću čitave grupe ili jata migriraju do mesta gde se nalazi hrana. To su tzv. dnevno-noćne noćne migracije (diurnalne). Mogu biti izazvane dejstvom temperature, sadržaja kiseonika (u vodi) i nekih drugih faktora. Sezonske migracije su povezane sa izmenom fizičkih osobina staništa. Obično, kada temperatura padne, životinje se kreću i traže toplija mesta (irvas, bizon) Kada temperaturni ili neki drugi uslovi postanu nepovoljni, aktivnost se smanjuje i životinje se premeštaju sa mesta ishrane na mesta zimovanja. Odlazak na zimovanje većine vrsta uslovljen je određenom uhranjenošću, količinom masnog tkiva, a ponekad i stanjem polnih žlezda. Ukoliko do određenog vremena životinje nisu dovoljno uhranjene ili nije ispunjen neki drugi uslov, migracija izostaje. Bison bison Rangifer sp Migratorna kretanja zbog mresta su masovna kretanja od mesta zimovanja ili ishrane do mesta koja su najpogodnija za odlaganje jaja i ishranu juvenilnih jedinki. podne ponoć podne VERTIKALNA MIGRACIJA ZOOPLANKTONA (kopepode, sitne meduze, mizidni rakovi) Populacija 1 7

8 Acipenseriformes, Acipenseridae Najuočljivije migracije zbog mresta zapažene su kod prohodnih (dijadromnih) vrsta riba (ribe koje prelaze iz slatkovodne sredine u morsku ili obratno zbog mresta). Vrstekojesekreću iz mora da polože ikru u reke označene su kao anadromne (losos, jesetra, moruna, pastruga), a vrste koje iz reka odlaze na mrešćenje u more jesu katadromne vrste (jegulje). Acipenser naccarii jadranska jesetra 43 Acipenser sturio atlantska jesetra EX u Dunavu 44 Huso huso moruna Clupeiformes, Clupeidae Alosa tanaica azovska haringa Acipenser gueldenstaedti ruska jesetra Acipenser nudiventris -sim Acipenser stellatus pastruga 45 Alosa immaculata crnomorska haringa 46 Za vreme migracija jedinke se ne hrane itrpečitav niz promena: menja im se osmotski i krvni pritisak, sadržaj vitamina u tkivima. Uočavaju se i morfološke promene: smanjuje im se crevo, jeguljama se idžj izdužuje glava, a oči postaju tj krupnije. Mužjaci lososa dobijaju grbu na leđima, a usni aparat im se takođe menja. Menja se i boja tela, što kod nekih vrsta predstavlja zaštitu (srebrna boja trbuha kod jegulje), a kod drugih predstavlja tzv. svadbeno ruho Populacija 1 8

9 Na mesto mresta lososi posle više stotina prevaljenih kilometara stižu potpuno iscrpljeni, a čim se završi mrest, odrasli uginu (pacifički, a atlantski ne). Slično je i sa jeguljama. Posle više hiljada kilometara, kada stignu u Sargasko more, mreste se i polažu jaja na dubini od preko 1000 m, posle čega odmah uginu. Larve prenose struje do evropskih obala gde se metamorfoziraju i ulaze u reke i tamo ostaju do polne zrelosti. Anguilla anguilla i A. rostrata Sargasko more Anguilla rostrata (američka jegulja) Anguilla anguilla (evropska jegulja) 51 brojevi označavaju veličinu u mm 52 obrasci migracija larvalni stadijumi vrsta i uzrast staklasta jegulja am. tek izvaljana ev. tek izvaljana am. 2 meseca ev. 2 meseca am. 5 meseci ev. 8 meseci am. 10 meseci ev. 18 meseci elver am. 1 godina ev. 3 godine odrasla jegulja američka 6-10 godina evropska 8-15 godina Populacija 1 9

10 odrasle jegulje plivaju oko 6 meseci do Sargaskog mora ( km), a larve i do 3-4 godine nazad do Evrope Kod drugih vrsta riba - neke se pomeraju iz limnetičke zone ka litoralnoj zoni, bliže obali, ili obrnuto. Druge se iz dubljih slojeva kreću radi razmnožavanja ka površini, gde ima planktonskih organizama kojima se njihova mlađ hrani, a neke iz gornjih slojeva odlaze u dublje slojeve kril (Euphausiidae) Eschrichtius robustus (sivi kit) Megaptera novaeangliae (grbavi kit) MIGRACIJE KITOVA - u vreme reprodukcije odlaze u tropska mora gde je voda topla pa tek rođeni mladunci koji nemaju dovoljno sala mogu da prežive nakon rađanja migriraju u polarna mora bogata krilom; putovanje traje više meseci, za to vreme adulti se ne hrane, a mladunci sisaju (rastu, povećava se sloj sala) sivi kit (Eschrichtius robustus) grbavi kit (Megaptera novaeangliae) (5000 km) plavi kit (Balaenoptera musculus) PROSTORNI RASPORED POPULACIJE Životinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni. Vagilnost = stepen pokretljivosti, reagovanje na stimuluse sredine traženje pogodnog mesta, napuštanje nepogodnog. Kretanjem se može širiti ili menjati areal. Rezultat kretanja jedinki neke životinjske populacije u datom trenutku jeste njihov prostorni raspored u staništu dinamička kategorija u funkciji vremena Populacija 1 10

11 Prostorni raspored populacije 1. slučajni 2. uniformni 3. grupni (neujednačen, neslučajan) 1) slučajni 2) uniformni 3) slučajni grupni 4) uniformni grupni 5) združeni grupni (sa velikim praznim prostorima između) Slučajni je relativno redak u prirodi, dešava se kada je okruženje homogeno (ujednačeno povoljno) i nema tendencije za stvaranje grupa. Ponekad usamljeni predatori, pauci, paraziti. Uniformna distribucija se javlja kada je kompeticija među jedinkama jaka ili gde postoji antagonizam. Ujednačeno nepovoljna sredina. Pustinje, teritorijalne životinje, ponekad drveće ušumi. Grupni raspored predstavlja najčešći obrazac. Ukoliko jedinke populacije teže da obrazuju grupe određene veličine npr. parove ili vegetativne klonove kod biljaka, distribucija grupa se više približava slučajnoj Slučajna distribucija prati zvonastu krivu normalne distribucije.ovaj tip se u prirodi može očekivati kada mnogo malih faktora deluje zajedno. Kada nekoliko većih faktora dominira, kao što je uobičajeno, i kada postoji jaka tendencija za stvaranje grupa zbog reprodukcije ili nečeg drugog, teško je očekivati sasvim slučajnu distribuciju. Određivanje tipa distribucije, nivoa grupisanja (ako ga ima) i veličine i trajnosti grupa jeste neophodno da bi se razumela priroda populacije, a naročito ako je potrebno korektno izmeriti gustinu. Zato su metode uzorkovanja i statističke analize koje odgovaraju jednom tipu sasvim neodgovarajuće zadrugitip. Npr. nekada se naoko neslučajna (grupna) distribucija može sastojati od slučajno ili uniformno raspoređenih jedinki. Ekstremni primer određivanje distribucije mrava prvo treba odrediti raspored (broj) kolonija kao jedinice populacije i onda odrediti prosečan broj jedinki po koloniji, a ne pokušavati izbrojati jedinke slučajnim uzorcima Populacija 1 11

12 Metode za određivanje prostornog rasporeda: postupci za izračunavanje lokalnih abundancija kartografsko prikazivanje staništa izračunavanje srednjih rastojanja susednih jedinki (nearest neighbour) Prvo utvrđivanje stvarne distribucije dobijene serijom uzoraka sa Poissonovom serijom koja daje raspored po principu slučajnosti. Drugo prikazuje se raspored svakog člana populacije (insekti u krošnji uvoćnjacima). Treće određivanje stvarne udaljenosti među jedinkama na neki standardizovani način. Kada se kvadratni koren rastojanja nanese na apscisu, a frekvencija na ordinatu, oblik poligona ukazuje na tip distribucije. Simetrični zvonasti pokazuje slučajni tip, nagnut na desno uniformni, analevogrupni(jedinkesubliženegoštoseočekuje). Ovaj metod je najbolji za stacionarne životinje i biljke, a može se koristiti za određivanje razmaka između kolonija, jazbina, rupa, gnezda. Ovako se može izračunati i gustina populacije količnik ispitane površine i srednjeg rastojanja na kvadrat: 100 cm x 100 cm = cm /10 cm 2 = 100 jedinki IZOLACIJA I TERITORIJALNOST Izolacija obično predstavlja rezultat: 1) interindividualne kompeticije za resurse kojih nema dovoljno i 2) direktnog antagonizma U oba slučaja kao rezultat se može dobiti slučajna ili uniformna distribucija. I kod nižih životinja, biljaka i mikroorganizama može se govoriti o nekom vidu teritorijalnosti koja je izazvana hemijskim činiocima (antibiotici, alelopatija), a ne neuralnim (ponašanje) kao kod viših. 69 AREAL AKTIVNOSTI (prostor u kome se odvija dnevno-noćna aktivnost) TERITORIJA Individue, parovi ili porodične grupe vertebrata i viših invertebrata obično imaju ograničenu aktivnost u okviru nekog definisanog prostora koji se naziva individualni areal aktivnosti (home range). Veličina zavisi od vrste životinje i njene vagilnosti. Ukoliko se taj prostor aktivno brani od jedinki sopstvene vrste, naziva se teritorijom. Teritorijalnost je najviše naglašena kod vertebrata i artropoda sa komplikovanim obrascima reproduktivnog ponašanja, kao što je građenje gnezda, polaganje jaja i briga i zaštita mladih. 70 TERITORIJALNOST redukuje kompeticiju i sprečava prenamnožavanje i iscrpljenje rezervi PRIMERI: Passeriformes, Canidae, Felidae, Pinnipedia, Cervidae... NAČIN: miris, zvuk, vizuelno, ritualna agresija Populacija 1 12

13 I grupisanje i teritorijalnost su česti u prirodi i mogu se javiti kod istih vrsta npr. kod ptica: imaju teritorije tokom reproduktivnog perioda, a zimi se skupljaju u grupe. Različiti polovi i uzrasne kategorije takođe mogu pokazivati različite obrasce u isto vreme (adulti se odvajaju a mladi skupljaju). Kod viših životinja teritorijalnost često sledi iz aktivnog antagonizma. Mnoge životinje se izoluju i ograničavaju svoje glavne aktivnosti na definisano područje u okviru areala aktivnosti, koji variraju od par cm 2 do mnogo km 2 kao kod pume, grizlija. Areali aktivnosti se često preklapaju. 73 grizzly marking 74 Terrapene carolina (kornjača) nije teritorijalna vrsta Turdus philomelos (drozd) teritorijalna vrsta vlasnici teritorije lutalice 75 gubitak dobitak Uspešnost prikazana kao dnevni dobitak ili gubitak telesne težine kod paukova koji imaju teritoriju u poređenju sa lutalicama jedinkama koje nisu uspele da zauzmu teritoriju. Tokom nepovoljnih sezona mali broj paukova bez teritorije uspe da preživi i ostavi potomstvo (Riechert, 1981). 76 Klasifikacija teritorija a) čitavo područje parenja, hranjenja i odgajanja mladih b) parenje i gnežđenje, ali ne hranjenje j c) samo parenje d) samo gnezdo e) deo gde se ne vrši odgajanje mladih U prvom slučaju teritorija je nepotrebno prevelika. Borbe oko granica izbegavaju se kod većine vrsta. Vlasnici oglašavaju na neki način svoje pravo na teritoriju, tako da potencijalni uljezi izbegavaju da uđu. Pošto je slučaj da se brani deo za hranjenje ređi, toznači da reproduktivna izolacija i kontrola imaju većiznačaj za preživljavanje j odizolacije mestazahranjenje, j tj. izvora hrane. Teritorijalnost ne sprečava samo prenamnožavanje već omogućava i brzi oporavak populacija u slučaju neuobičajenog mortaliteta, jer će izvestan broj jedinki koji nisu učestvovale u reprodukciji brzo naći oslobođen prostor Populacija 1 13

14 Kada se poveća brojnost populacije a postoji teritorijalnost dolazi do migratornih kretanja (emigracija) čime se odstranjuje "višak" jedinki predstavlja regulatorni mehanizam gustine populacije. Agregacija i Alijev (Allee) princip Warder Clyde Allee ( ) američki zoolog i ekolog Grupisanje predstavlja rezultat: 1) odgovora na lokalne razlike u staništu, 2) odgovora na dnevne ili sezonske promene vremenskih prilika, 3) reproduktivnih procesa i 4) socijalnih udruživanja (kod viših životinja) Nivo grupisanja u populaciji neke vrste zavisi od prirode staništa (uniformno ili diskontinuirano), vremenskih uslova ili drugih fizičkih faktora, tipa reprodukcije i stepena socijalnosti. Grupisanje može povećati kompeticiju među jedinkama za nutrijente, hranu, prostor, ali se ovo kompenzuje povećanim preživljavanjem u grupi. Jedinke u grupi često imaju nižu stopu mortaliteta tokom nepovoljnih perioda, jer grupa može modifikovati mikroklimatske uslove, ili povećati stepen odbrane od napada drugih organizama nego izolovane jedinke. 82 Nivo grupisanja koji, kao i ukupna gustina, kao rezultat ima optimalni rast populacije i preživljavanje, varira u zavisnosti od vrste i uslova SMANJENO GRUPISANJE ISTO KAO I PRETERANO GRUPISANJE MOŽE PREDSTAVLJATI LIMITIRAJUĆI FAKTOR (Alijev princip) Primer: verovatnoća preživljavanja napada uspešnog predatora kod jednog vrapca u grupi od 4 vrapca iznosi 75% (3/4), a u grupi od 100 vrabaca iznosi Ilustracija Alijevog principa: u nekim populacijama rast i preživljavanje su najveći kadajeveličina populacije mala (A), dok je u drugima usled intraspecijske protokooperacije najpovoljnija srednja veličina populacije (B). U drugom slučaju premala gustina može biti nepovoljna isto kao i prevelika gustina (Allee et al., 1949). 99% (99/100) Populacija 1 14

15 Kod biljaka se javlja pasivna agregacija kao odgovor na neki faktor okruženja - drveće sa pokretnim (slučajno) i nepokretnim (grupno) semenom. Socijalna agregacija (kod životinja) ima definisanu organizaciju, sa hijerarhijom. Hijerarhija može biti linearna, kao u vojsci, ili složena sa vođama, dominantnim jedinkama, kooperacijom, pa sve do grupa koje se ponašaju kao jedan organizam (jata riba, insekti, ptice) Koji će od ova dva tipa obrazaca (grupisanje ili teritorijalnost) u određenom slučaju prevladati tokom evolucije zavisi koja alternativa obezbeđuje najveći nivo preživljavanja na duže staze 87 Populacija 1 15

16 Populacioni procesi i populacioni atributi V POPULACIJA NATALITET, MORTALITET, UZRASNA STRUKTURA I STOPE RASTA POPULACIONI PROCESI SU FUNKCIJE KOJE ČINE DINAMIKU POPULACIJA, A POPULACIONI ATRIBUTI SU MERE TE POPULACIJE Npr. rast jedinke je proces, a prosečna visina jedinki određenog uzrasta je atribut; analogno tome rast populacije = proces, broj jedinki = atribut Rađanje stopa nataliteta, umiranje stopa mortaliteta 1 2 Postoje 4 osnovna procesa: Δ N = B D + I E rađanje (B), umiranje (D), imigracije (I), emigracije (E) Δ N promena broja jedinki Potrebno je utvrditi intenzitet promene stanja u određenim vremenskim intervalima, odnosno efekte populacionih procesa na stanja (atribute). Atributi nisu stacionarni. Promene su zakonite, ciklične ili slučajne. Stanja i procesi nisu međusobno nezavisni i procesi zavise od atributa kao što su uzrasna struktura, odnos polova i gustina (uporedi Alijev efekat). NATALITET 3 4 Natalitet predstavlja urođeno svojstvo populacije da se uvećava MAKSIMALNI (APSOLUTNI, FIZIOLOŠKI) NATALITET (reproduktivni potencijal, fekunditet) EKOLOŠKI (REALIZOVANI) NATALITET (fertilitet) APSOLUTNA (OPŠTA) STOPA SPECIFIČNA STOPA Maksimalni (apsolutni, fiziološki) natalitet (sinonimi: fekunditet, reproduktivni potencijal) je teorijska maksimalna produkcija novih jedinki u idealnim uslovima (kada postoji samo restrikcija od strane fizioloških faktora), konstantan je za određenu populaciju. Maksimalni natalitet je teorijska gornja granica pod idealnim uslovima. Može se utvrditi eksperimentalno. U prirodi se ostvaruje u nekim sezonama. Iveličina populacije mora biti optimalna, jer kod nekih se najveća stopa nataliteta ostvaruje kada je gustina mala i obrnuto (Alijev princip). 5 6 Populacija 2 1

17 Ekološki ili realizovani natalitet (sinonim: fertilitet) se ostvaruje pod specifičnim uslovima sredine. Nije kostantan. Generalno se izražava kao broj novorođenih u jedinici vremena (apsolutna, opšta stopa) ili broj novorođenih po jedinici vremena i po jedinici populacije (specifična stopa najčešće po uzrastu). ΔN STOPA NATALITETA = broj novih jedinki pridodatih populaciji STOPA RASTA = neto porast ili pad; rezultat ne samo nataliteta, već i mortaliteta, emigracija, imigracija 7 8 Stopa nataliteta je ili jednaka nuli ili pozitivna, nikada negativna. Stopa rasta može biti i negativna. N može predstavljati celu populaciju ili samo njen reproduktivni deo. Kod viših organizama se obično izražava na broj ženki (ako odnos polova nije 1:1). Uzrasno specifična stopa nataliteta se računa za razne uzrasne kategorije. 9 Porast broja jedinki u populaciji može se ostvariti i imigracijama, ali nove jedinke mogu imati različitu genetičku strukturu pa imigracija može izazvati suprotan efekat, tj. dovesti do pada brojnosti u populaciji u koju su jedinke-imigranti došle (ekotipovi!). 10 Mortalitet predstavlja negativni faktor rastenja populacije i izražava se kao opšta stopa brojem uginulih jedinki u određenom vremenu, ili kao specifična stopa na jedinicu populacije (uzrasnu klasu ili pol) MORTALITET MINIMALNI (TEORIJSKI, FIZIOLOŠKI) MORTALITET EKOLOŠKI (REALIZOVANI) MORTALITET STOPA PREŽIVLJAVANJA = = 1 STOPA SMRTNOSTI Populacija 2 2

18 Ekološki ili realizovani gubitak jedinki pod određenim uslovima sredine nije konstantan. Postoji i teorijski (fiziološki, minimalni) mortalitet koji jeste konstantan. Ostvaruje se u optimalnim uslovima, jer i pod najboljim uslovima jedinke umiru od starosti determinisanom fiziološkom dugovečnošću koja je mnogo veća od ekološke. Često je stopa preživljavanja od većeg interesa nego stopa smrtnosti. Specifični mortalitet se izražava kao procenat (deo) inicijalne populacije koji je uginuo tokom datog vremenskog perioda (uginule jedinke određene uzrasne klase). Pošto nas često više zanimaju jedinke koje su preživele, u tom slučaju je bolje izražavati mortalitet u terminima stope preživljavanja. Pošto mortalitet varira sa uzrastom (kao i natalitet), posebno kod viših organizama, poznavanje specifičnih stopa rasta za što veći broj uzrasnih klasa od velikog je značaja TABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJA Tipovi tablica: John GRAUNT, 1676 Edmond HALLEY, 1693 Raymond PEARL, 1921 TABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJA HORIZONTALNO praćenje (tablice KOHORTI, dinamičke tablice) - prati se populacija bez preklapanja generacija; preciznije, ij skuplje VERTIKALNO praćenje - sa preklapanjem generacija; jeftinije 15 kohorta = GRUPA JEDINKI ISTE UZRASNE KLASE 16 Američki ekolog Adolf Mjuri (A. Murie), Denali nacionalni park, Aljaska, U laboratorijskim/kontrolisanim uslovima možete početi sa kohortom od 1000 mladunaca i pratiti broj preživelih sve do kraja (do smrti poslednjeg člana). Na terenu je takođe moguće u regularnim vremenskim intervalima determinisati broj preživelih u odnosu na inicijalnu populaciju (markiranje jedinki iste kohorte i praćenje njihovog preživljavanja). Tehnike određivanja starosti su značajno napredovale. Kod zeca se to npr. radi određivanjem težine očnog sočiva Populacija 2 3

19 kod riba: otoliti, krljušti, dužina tela Demografija skup metoda i tehnika kojima se vrši kvantitativno opisivanje populacija Jedina objektivna analiza za dobijanje životnih istorija populacija (životnih ciklusa life history); multi i interdisciplinarna disciplina. Veoma je zastupljena i u populacionoj ekologiji čoveka. U društvu postoji potreba za planiranjem. Osnova je za procenu stanja i rasta ljudskih populacija. Značajna u ekonomiji, sociologiji, prostornom i urbanom planiranju. Posebni demografski statistički zavodi vrše cenzuse (popise) stanovništva, svakih 10-tak godina. Podaci se obrađuju u Zavodima. Vrši se prognoza kretanja stanovništva: brojnost, starost, smrtnost, polna, uzrasna struktura, stope rasta. Prognoze kretanja koriste vojne strukture, planiranje nivoa socijalne i zdravstvene zaštite izgradnja porodilišta, obdaništa, škola, privredne strukture tržišta radnih mesta. Dobija se bilans migratornih kretanja. U biologiji se primenjuje tamo gde postoji direktna materijalna dobit. Resursi gazdovanja: ribarstvo (riblji fond), šumarstvo, poljoprivreda, lovstvo racionalno gazdovanje divljim životinjama; koliko se može odstraniti divljih životinja Demografska analiza se zove i analiza životnog ciklusa. Za demografsku analizu prvo treba odrediti interval vremena za koji ta analiza ima smisla. Početna i krajnja tačka tog intervala jesu rađanje i smrt. TRAJANJE ŽIVOTNOG CIKLUSA: U ekologiji je opredeljenje da se definiše GENERACIJA kao osnovni vremenski interval FIZIOLOŠKA (MAX.) DUŽINA ŽIVOTA EKOLOŠKA DUŽINA ŽIVOTA čovek 130 godina očekivano trajanje života (prosečno) ekološka dužina 20 min. života E. coli = 80 godina slona 23 REPRODUKTIVNA GENERACIJA prosečno vreme kad se populacija zameni novim jedinkama (T) vreme od rođenja do prve polne zrelosti 24 Populacija 2 4

20 UZRASNE KATEGORIJE = stadijumi životnog ciklusa kritične tačke ontogenetskog razvića BODENHEIMER (1938) definiše tri ekološke uzrasne kategorije: PREREPRODUKTIVNA REPRODUKTIVNA POSTREPRODUKTIVNA Dužina trajanja uzrasnih kategorija varira od vrste do vrste. Kod savremenog čoveka, npr., približno su iste dužine. Primitivni čovek je imao kraći postreproduktivni period. Mnoge vrste imaju dugačak prereproduktivni period. Insekti imaju dugačak prereproduktivni, kratak reproduktivni, anemaju uopšte postreproduktivni. p Ephemeroptera žive od jedne do nekoliko godina u larvalnoj fazi u vodi, dok adulti žive samo nekoliko dana. Nimfe cikada (Magicicada spp.) imaju dugu razvojnu istoriju (obično godina), dok životni vek adulta traje jednu sezonu. Različitojetrajanjepojedinihfaza.Unutarfazerazličita su trajanja podfaza. Kod manjeg broja organizama prelaz između uzrasnih kategorija nije izražen (sisari, ptice), pa se T podeli na intervale izražene u DANIMA ili GODINAMA. Kod drugih su razlike jake pa se kao uzrasna kategorija uzimaju razvojni stadijumi (ovde uzrasne kategorije nisu istog trajanja). Uzrasne kategorije u ljudskim populacijama dele se na 5-10 godina TIPOVI POPULACIONE DINAMIKE: SA PREKLAPANJEM GENERACIJA u svakom vremenskom intervalu prisutne su sve uzrasne kategorije BEZ PREKLAPANJA GENERACIJA samo jedna uzrasna kategorija Ujednačenje uzrasnih kategorija se radi samo ako ima preklapanja generacija (filogenetski viši organizmi). Bez preklapanja jednogodišnje biljke i životinje ili kratkoživeće višegodišnje (2-3 godine). Posmatramo populacije u vremenu i u svakom trenutku određujemo atribute, a posle izvesnog vremena posmatramo promenu Δ T intervali otkucavanja biološkog časovnika Populacija 2 5

21 N KRIVE PREŽIVLJAVANJA 31 Kriva preživljavanja (pokazuje broj i tempo opadanja broja jedinki u populacijama) t 32 Konveksna (A) (I) je karakteristična za vrste kao Dalova ovca kod kojih je mortalitet nizak u mlađim kategorijama. I mnoge druge vrste kao i čovek imaju ovakvu krivu. Udar mortaliteta u kasnijim uzrasnim kategorijama. B 3 Postoji briga o potomstvu, preklapanje generacija, dug životni ciklus. C S druge strane imamo konkavnu (C) (III) krivu koja se javlja kada je mortalitet veliki u mlađim kategorijama (udar mortaliteta na početku), dok stariji imaju vrlo nizak mortalitet (školjke, hrastovi, mnoge ribe). Najveći rizik preživljavanja j u mlađim uzrasnim kategorijama; nebriga o potomstvu, kratak životni ciklus; nisko na filogenetskoj lestvici, često su vezani za vodenu sredinu, produkuju puno zigota. B Populacija 2 6

22 Između je kriva (prava) (B2) koja se javlja kada je preživljavanje manje-više konstantno. Sve jedinke u populaciji imaju istu vreovatnoću umiranja. Postoji preklapanje generacija. Stepeničasta (B1) kriva se može očekivati ukoliko se preživljavanje jako razlikuje među susednim fazama kao kod hl holometabolnih tblihinsekata (kao leptiri) i) strmi dl delovi su jaje, faza ulutkavanja i kratkovečne adultne faze, dok ravniji delovi predstavljaju larvu i lutku kod kojih je mortalitet manji. Ravnomerno raspoređen mortalitet (npr. po 20% u svakom od 5 faza). Nema preklapanja generacija. Verovatno da nijedna populacija u prirodi nema konstantan uzrasno-specifični mortalitet tokom čitavog života, već blago sigmoidnu (B3) (II) koja se približava dijagonali (mnoge ptice, miševi, zečevi, jelen). U ovom slučaju mortalitet je visok u početku, a niži i skoro konstantan kod starijih Drozofila u kulturi tip A (konveksni), u prirodi B1 (stepeničasti) ili B2 (prava). Ito (1959) je uočio da je oblik krive u vezi sa roditeljskom brigom ili drugom zaštitom koju imaju mlađi stupnjevi. Vrste koje nemaju zaštitu proizvode mnogo više jaja kao kompenzaciju. puž (Polynices) nereidna poliheta puž (Littorina) lignja hobotnica puž (Argobuccinum) elazmobranhije Primeri zaštite jaja kod beskičmenjaka Oblik takođe može varirati sa gustinom populacije. Gušća populacija ima konkavniji oblik. 39 Odocoileus hemionus 40 diskontinuirani mortalitet tip A i C kontinuirani mortalitet tip B1, B2 i B3 Primeri semelparnih organizama Oncorhynchus Postoje dva tipa procesa reprodukcije: punktuirana (semelparni organizmi) u određenoj uzrasnoj kategoriji, u korelaciji sa godišnjim dobom ili uzrastom u kome se dešava reprodukcija; generacije se ne preklapaju, tip preživljavanja B1 (stepeničasta) i C (konkavna) kontinuirana (iteroparni organizmi) reprodukcija u nekoliko uzrasnih kategorija; preklapanje generacija, tip preživljavanja A (konveksna), B2 (prava) i B3 (sigmoidna) 41 Octopus Loligo Cicadidae Ephemeroptera 42 Populacija 2 7

23 Očigledno je ipak da se veličina i trend populacije ne mogu determinisati samo poznavanjem mortaliteta. Neophodno je poznavati i natalitet i druge karakteristike populacije. Da bi se podaci pripremili za matematičko modeliranje populacionog rasta potrebno je proširiti tablice mortaliteta tako da obuhvataju i podatke o natalitetu i preživljavanju. Dodaje se kolona sa uzrasno specifičnim natalitetom m x (broj potomaka po reproduktivnoj ženki u jedinici vremena), tako da to nije samo "tablica mrtvih". reprodukcija se meri brojem položenih jaja (fekunditet) m x uzrasno specifična stopa fekunditeta broj živih ženskih mladunaca (novorođenih ženki) po jednoj ženki u svakoj uzrasnoj klasi ako je odnos polova 1:1 onda se uzima broj svih potomaka, a ne samo ženskih BRUTO STOPA REPRODUKCIJE B= Σm x ukupni broj potomaka kada ne bi bilo mortaliteta NETO STOPA REPRODUKCIJE R 0 = Σl x m x pokazuje koliko će se puta populacija p uvećati po generaciji relativni doprinos reprodukciji svake uzrasne kategorije prosečan ukupni broj potomaka (ženskih) koje ostavi ženka tokom života odnos broja jedinki na početku jedne generacije i broja jedinki na početku prethodne generacije 45 Ako je R 0 npr. 1,9 znači dazasvakuženkupočinjemo sa 1,9 potomaka. Ukoliko je odnos polova ujednačen to znači da će populacija otprilike zameniti sebe tokom jedne generacije. U optimalnim eksperimentalnim uslovima žitni žižak ima R 0 113,6 što znači da se populacija uvećava toliko puta u svakoj generaciji! R 0 =113,6! Pod stabilnim uslovima u prirodi trebalo bi da bude 1 (približna ravnoteža rađanja i umiranja). 46 OSNOVNI KONCEPTI STOPA RASTA Stopa prirodnog gporasta Populacija 2 8

24 Imajući u vidu da je populacija promenljiva celina, zanima nas ne samo njena trenutna veličina i sastav, već i to kako se menja. Promena se meri u jedinici vremena kao ΔN/Δt tj. za trenutne stope rasta dn/dt Često nas zanima ne samo prosečna stopa rasta tokom nekog vremenskog perioda, već i teorijska trenutna stopa u određenim vremenima, tj. kad se t približava nuli. Simbol d (derivativ) zamenjuje kada govorimo o trenutnim stopama. 49 Broj jedinki vreme (nedelje) tačka infleksije Broj dodatih jedinki vreme (nedelje) maksimalna stopa porasta Kriva rasta (A) i kriva stope rasta (B) za istu hipotetičku populaciju tokom istog vremenskog intervala. Kriva A odslikava gustinu populacije (broj jedinki po jedinici prostora), dok kriva B ilustruje stopu promene (broj jedinki koji se dodaje u jedinici vremena) za istu populaciju. Kod krive rasta, nagib (tangenta) predstavlja stopu rasta. 50 Eksponencijalna integralna forma koja sledi je: parametar r = trenutna (infinitezimalna) stopa populacionog rasta kada Δt teži nuli dn/dt = rn r = dn/ dt*n (Stopa promene veličine populacije) = (doprinos veličini populacije po individui) x (broj individua u populaciji) 51 N t = N 0 e rt Logaritmujući obe strane prirodnim logaritmom dobijamo jednačinu koja se koristi u stvarnim izračunavanjima: ln N t = ln N 0 + rt r = (ln N t ln N 0 ) / t Na ovaj način r se može izračunati iz dva merenja brojnosti populacije (t 2 t 1 ) 52 Indeks r u stvari predstavlja razliku između trenutne specifične stope nataliteta i trenutne specifične stope mortaliteta: r = b d r > 0 b > d eksponencijalna kriva (N ordinata, t apscisa) r = 0 b = d prava paralelna apscisi (nema promene brojnosti) r < 0 b < d obrnuta J kriva N N N t t t 53 ln N t = ln N 0 + rt = ln r*2.12) N t = e lnn t 54 Populacija 2 9

25 Kada je sredina neograničena, specifična stopa rasta (stopa rasta po jedinki) postaje konstantna i maksimalna za date mikroklimatske uslove. Vrednost stope rasta pod ovakvim povoljnim uslovima je maksimalna, karakteristična za određenu uzrasnu strukturu i predstavlja urođenu snagu populacije da raste. Predstavlja eksponent r iz diferencijalne jednačine populacionog rasta u neograničenoj sredini. Ukupna stopa populacionog rasta pod neograničenim uslovima sredine (r) zavisi od uzrasne strukture i od specifičnih stopa rasta koje zavise od reprodukcije pojedinih uzrasnih klasa. Tako, možemo oe oimati nekoliko o vrednosti ved za r za neku vrstu u zavisnosti od strukture populacije. sredina neograničena (prostor, hrana) N t = N 0 e rt 55 stopa rasta konstantna i maksimalna 56 Kada je sredina optimalna, a postoji stabilna uzrasna struktura, specifična stopa rasta postaje urođena stopa prirodnog porasta ili r max. Ova maksimalna stopa je poznatija pod nazivom biotički potencijal ili reproduktivni potencijal. Razlika između r max ili biotičkog potencijala i stope porasta koja se stvarno ostvaruje u prirodi ili u laboratoriji jeste mera otpora sredine, koja predstavlja zbir svih limitirajućih faktora koji sprečavaju realizaciju biotičkog potencijala. r max = biotički potencijal Chapman (1928) (maksimalna reproduktivna snaga/reproduktivni potencijal/stopa prirodnog porasta/ maltuzijanski parametar ) Urođeno svojstvo organizama da se reprodukuju, prežive, to jest da se brojno uvećavaju. Predstavlja neku vrstu algebarske sume broja mladih dobijenih u svakoj reprodukciji, broja reprodukcija u određenom vremenskom periodu, odnosa polova i opšte sposobnosti preživljavanja udatimfizičkimuslovima. r max r = mera otpora sredine Species-specifična kategorija Za neke je to nebulozna reproduktivna moć koju je teško obuzdati, ali koja se srećom nikada ne ostvaruje zbog otpora sredine (npr. nekontrolisani par muva proizveo bi potomstvo koje bi bilo teže od zemaljske kugle za par godina). Za druge je to maksimalni broj jaja, potomaka, semena itd. koji najplodnija jedinka može da proizvede, ali većina populacija nema jedinke koje su neprekidno sposobne za maksimalnu produkciju. Uslovi za ostvarenje r max : prosečna stopa nataliteta i mortaliteta ostaju konstantne optimalni uslovi sredine fiksirana uzrasna struktura nema emigracije i imigracije Populacija 2 10

26 Vrednost r m važi za izvestan mortalitet. Postoji i r p teorijski potencijal, koji važi za maksimalni fertilitet i mortalitet = 0, i većijeodr m. Koeficijent populacionog rasta r ne treba pomešati sa R 0 jer je neto stopa reprodukcije isključivovezanazavreme generacije i nije pogodna za poređenje različitih populacija, osim ukoliko im vreme generacije nije slično. U optimalnoj sredini r m teži r p. Biotički potencijal čoveka je mali 30 dece (fertilni period žene od do 45 godina); ekološki potencijal 1-10 dece. 61 Srednje vreme generacije T (prosečan uzrast u kome ženke polažu jaja ili rađaju mladunce) povezano je sa R 0 i r na sledeći način: R 0 = e rt T = ln R 0 / r ukoliko poznajemo R 0 i T možemo izračunati r ne znajući ništa o samom rastu ili veličini populacije 62 T = lnr 0 /r r = lnr 0 /T λ = e r T = ln2/r = e r 0.76=ln113.56/6.2 λ = konačna stopa rasta; pokazuje koliko puta će se populacija uvećati ako bi se nastavio eksponencijalni rast stopa rasta po jedinici vremena Stopa prirodnog porasta za razne vrste 0.104=ln25.66/ =0.104*52 63 Poslednja kolona je vreme dupliranja vreme za koje će se populacija udvostručiti: -ako je R 0 = N t /N 0 = 2 onda t = ln 2 / r) 64 ukoliko je T=1 (nema uzrasne strukture) onda je λ=r 0 λ = N t+1 /N t =N 1 /N 0 N t =N 0 λ t λ=e r r=ln λ po pravilu se iz demografske analize pravi model rasta populacije i za to se koriste r i λ r za prognoziranje stanja kretanja λ za interpolaciju unutar vremena generacije ili za procenu godišnje, 10-godišnje, današnje stope rasta) V 0 opšta stopa reprodukcije opšti reproduktivni potencijal (cena buduće reprodukcije) V 0 = Σl x m x e -rx Rast populacija i koncept kapaciteta sredine Populacija 2 11

27 Populacije imaju karakteristične obrasce rasta forme rasta. Mogu se razlikovati dva osnovna tipa bazirana na obliku krivih, kriva rasta u obliku slova J i slova S. Ova dva tipa se mogu kombinovati ili modifikovati na razne načine u zavisnosti od karakteristika organizma i okruženja. Kod J krive gustina raste brzo u eksponencijalnoj formi i onda se naglo zaustavlja kada se javi otpor sredine. Eksponencijalna forma se može prikazati jd jednostavnom modelom zasnovanim na eksponencijalnoj jednačini koju smo maločas razmatrali: dn/dt = rn Populacije fitoplanktona mogu bujati ili propadati u periodu od svega par dana. Br roj ćelija po cm³ Mesec Populacija mikroorganizama koja ima eksponencijalni rast tokom 6 dana tokom kojih uvećava svoju brojnost 10 puta na svaka 2 dana 69 Veličina populacija fitoplanktona fluktuira značajno tokom kraćih perioda. Gustina fitoplanktona u uzorcima vode iz jezera Iri tokom jedne godine. 70 Populacije u prirodi mogu često pokazivati eksponencijalni rast tokom kraćih perioda kada ima dovoljno hrane i prostora, a malo neprijatelja itd. Pod takvim uslovima populacija raste neverovatno, mada se pojedini članovi reprodukuju istom stopom kao i ranije tj. specifična stopa je konstantna. Cvetanje planktona, eruptivno razmnožavanje štetočina, rast bakterija u novom medijumu jesu primeri logaritamskog rasta. Očigledno je da ovakav eksponencijalni porast ne može trajati dugo, a često se nikad ne realizuje. Interakcije unutar populacije kao i spoljašnje okruženje usporavaju stopu rasta. 71 U sigmoidnoj formi, populacija prvo raste polako, a onda brže, čak se približavajući logaritamskoj fazi, a zatim usporava postepeno sa povećanjem otpora sredine, sve dk dok se ne uspostavi neka ravnoteža. tž Ova forma se može predstaviti takođe jednostavnim logističkim modelom. 72 Populacija 2 12

28 dn/dt = rn (K-N)/K = rn (1 - N/K) K = kapacitet sredine (carrying capacity) (gornja asimptota sigmoidne krive) N = K / (1+ e a-rt ) a = r / K Sumarno, ovaj model je proizvod tri komponente: konstante rasta r, veličine populacije N i dela prisutnog limitirajućeg faktora koji ne koristi populacija (1 N/K). 73 K kapacitet sredine - maksimalni broj jedinki u populaciji koji okruženje može da podrži N Populacioni rast Vreme faza otpora sredine tačka infleksije t 74 Postoji mnogo matematičkih jednačina koje će proizvesti sigmoidnu krivu skoro svaka jednačina u kojoj negativni faktori rastu sa gustinom će proizvesti sigmoidne krive. Zbog toga treba izbegavati direktno fitovanje krive. Treba prvo pokazati da faktori jednačine zaista kontrolišu populaciju pre poređenja stvarnih podataka sa teorijskom krivom. Jednostavne situacije u kojima otpor sredine raste linearno sa gustinom važi za populacije organizama koji imaju jednostavne životne istorije, npr. kvasac koji raste u ograničenom prostoru UZRASNA STRUKTURA Rast kvasca otpor sredine raste linearno sa povećanjem gustine (u slučaju kvasca negativni faktor proizvode sami organizmi samoograničavajući faktor (produkti metabolizma) Populacija 2 13

29 Pogodan način na koji možemo prikazati uzrasnu strukturu u populaciji je da podatke sredimo u obliku poligona ili uzrasne piramide, gde se broj jedinki ili procentualna zastupljenost u različitim uzrasnim klasama prikazuje kao relativna širina sukcesivnih horizontalnih redova-stepenica. UZRASNA STRUKTURA = BROJ JEDINKI ILI NJIHOVA PROCENTUALNA ZASTUPLJENOST U RAZLIČITIM UZRASNIM KLASAMA Microtus Kod lovne divljači, veća proporcija mladih ukazuje na uspešnu sezonu razmnožavanja, što će dovesti verovatno do uvećanja brojnosti populacije sledeće godine, ukoliko mortalitet juvenilnih jedinki ne bude preveliki. RASTUĆA POPULACIJA VOLUHARICE b>d STAC. b=d U primeru dole desno (Ondatra, bizamski pacov), najveći procenat juvenilnih nalazi se u populaciji koja je bila vrlo izlovljavana prethodnih nekoliko godina; redukcija populacije je uslovila povećani natalitet kod preživelih jedinki. FAZAN BIZAMSKI PACOV Na ovom primeru se vidi kako se populacija spontano vraća (uspostavlja) u stabilnu uzrasnu strukturu koja bi predstavljala piramidu negde između ova dva ekstrema. Phasianus Ondatra Populacija 2 14

30 Uzrasna struktura je važna populaciona karakteristika koja utiče podjednako i na natalitet i na mortalitet (sa promenom uzrasta menjaju se stopa preživljavanja i fekunditet). ODNOS POJEDINIH UZRASNIH GRUPA U POPULACIJI DETERMINIŠE TRENUTNI REPRODUKTIVNI STATUS POPULACIJE I UKAZUJE NA TO ŠTA SE MOŽE OČEKIVATI U BUDUĆNOSTI Obično će populacija koja se brzo uvećava imati najveći broj mladih jedinki, stacionarna će imati ujednačenu distribuciju, a opadajuća više starijih jedinki. Međutim, populacija može prolaziti kroz promene u uzrasnoj strukturi a da ne promeni svoju veličinu. Populacijetežedaimajustabilnu uzrasnu strukturu i kada se ona jednom postigne, neuobičajene promene nataliteta ili mortaliteta rezultuju u privremenim promenama, i spontanim vraćanjem u stabilnu strukturu. Lotka (1925) - populacija teži da razvija stabilnu uzrasnu strukturu (više-manje konstantnu proporciju jedinki različitih uzrasnih klasa) nepromenljivu u vremenu nezavisno od stope rasta populacije Ukoliko se poremeti privremenim promenama u okruženju ili privremenim prilivom ili odlivom jedinki u druge populacije, uzrasna struktura će težiti da se vrati u prvobitnu situaciju nakon uspostavljanja normalnih uslova. Trajnije promene će naravno kao rezultat imati razvoj nove stabilne distribucije. Stabilizacija se obično dešava posle generacija, a ako su promene male već posle 5-10 generacija. Populacija sa stabilnom uzrasnom strukturom može biti i rastuća i opadajuća. To znači da će relativna brojnost svake uzrasne klase ostati konstantna iako se apsolutni brojevi menjaju. Uzrasna piramida u Francuskoj 1. januara godine Uslov R 0 = const. (l x m x = const) Serija interesantnih uzrasnih piramida za čoveka na dva lokaliteta u Škotskoj. Godine 1901 obe imaju stacionarne populacije, a 1931 jedna od njih ima opadajuću populaciju kao rezultat pogoršanja staništa. Na ovim slikama vidi se i način prikazivanja polne strukture. Uzrasna struktura je varijabilna unutar nekih granica. Ukoliko bi usled neke katastrofe ili uticaja čoveka (introdukcija) bila poremećena, tj. ako bi se javila neka neobična forma uzrasne strukture, neregularnosti bi ubrzo bile izglađene i vrednosti bi bile vraćene na određeni tip distribucije oko koga variraju vrednosti i kome populacija teži Populacija 2 15

31 Fenomen poznat kao dominantna uzrasna klasa ( dominantna kohorta ) poznat je u populacijama riba, koje imaju vrlo visoku potencijalnu stopu nataliteta. Kada se pojavi neuobičajeno brojna uzrasna klasa kao rezultat preživljavanja neuobičajeno velikog broja jaja i larvi, reprodukcija je smanjena tokom sledećih nekoliko godina. To je u stvari jedan kompenzatorni mehanizam gde je visoka stopa preživljavanja praćena niskom verovatnoćom preživljavanja u sledećim godinama. Zanimljivo je analizirati koji ekološki faktori uslovljavaju povremenu pojavu ovako brojnih uzrasnih klasa. 91 Haringe u Severnom moru su klasičan primer. Kohorta iz dominirala je od (kada su imale 5 godina) sve do 1918, kada je bila brojno nadmoćnija nad mlađim uzrastima, iako su te jedinke imale 14 godina! 92 Populacija 2 16

32 Fluktuacije populacija i takozvane ciklične oscilacije VI POPULACIJA OSCILACIJE I FLUKTUACIJE Kada populacije kompletiraju svoj rast, a N/ t približava nuli tokom dužeg vremenskog perioda, GUSTINA POPULACIJE TEŽI DA FLUKTUIRA IZNAD I ISPOD GORNJE ASIMPTOTE tj. NIVOA OTPORA SREDINE. 1 kapacitet sredine = maksimalni broj jedinki neke vrste koje ekosistem može da podrži bez štete po jedinke ili ekosistem (carrying capacity) 2 Razne varijante fluktuacija kod eksponencijalnog (J-kriva) i sigmoidnog/logističkog (S-kriva) rasta Logistički rast populacije ovce na jednom ostrvu u Tasmaniji, POPULACIJA PREVAZILAZI KAPACITET SREDINE KAPACITET SREDINE EKSPONENCIJALNI RAST POPULACIJA OSTAJE BEZ RESURSA I POČINJE DA PROPADA POPULACIJA SE OPORAVLJA I STABILIZUJE GRUBE OSCILACIJE SE MOGU OČEKIVATI KOD POPULACIJA KOJE IMAJU KRIVU RASTA U OBLIKU SLOVA J, A BLAGE KOD POPULACIJA SA S KRIVOM 3 4 Eksponencijalni rast, prenamnoženje i propast populacije irvasa nakon introdukcije na ostrvo St. Paul u Beringovom moru godine Broj irv vasa Carrying capacity Populacija prevazilazi kapacitet sredine Populacija propada Neke populacije naročito insekata, planktona, nekih biljaka i štetočina generalno jesu eruptivne, eksplodiraju i zatim nestaju. Često je to povezano sa sezonskim ili godišnjim PROMENAMA U DOSTUPNOSTI RESURSA, ali može biti i SLUČAJNO (stohastičke promene). Neke populacije osciliraju pravilno. Godina 5 6 Populacija 3 1

33 Fluktuacije mogu biti rezultat promena u fizičkom okruženju koje spuštaju ili dižu asimptotu (K=kapacitet sredine), ili rezultat interakcija među populacijama ili oboje. Fluktuacije se mogu dešavati čak i u konstantnom okruženju kakvo se može održavati u laboratoriji. REZULTAT PROMENA U FIZIČKOM OKRUŽENJU REZULTAT INTERAKCIJA OSCILACIJE (PRAVILNE) dnevna ritmika, 15-dnevna, lunarni ciklus, (polu)godišnja ritmika, višegodišnja FLUKTUACIJE (NEPRAVILNE) 3-7, 107, višegodišnja ritmika, geološki ciklusi (masovna izumiranja, zemljotresi, klimatske promene) SPOLJAŠNJI FAKTORI UNUTRAŠNJI FAKTORI SEZONSKE - O GODIŠNJE - O VIŠEGODIŠNJE - O/F 7 8 SEZONSKE PROMENE u veličini populacije: uglavnom kontrolisane adaptacijama u životnoj istoriji povezanim sa sezonskim promenama faktora u okruženju (perodicitet klimatskih faktora i dinamizam životnih ciklusa) proleće leto Teško je u prirodi naći vrstu koja ne pokazuje neku vrstu sezonske promene veličine, ali su te promene najuočljivije kod vrsta koje imaju ograničenu sezonu reprodukcije, kratak životni ciklus ili naglašene sezonske disperzije (migracije). Tipično je za insekte, jednogodišnje biljke i životinje i plankton. Sezonske varijacije su karakteristične i u tropima i u umerenim i polarnim oblastima. jesen zima 9 10 (VIŠE)GODIŠNJE PROMENE: a) promene kontrolisane primarno godišnjim razlikama u fizičkom okruženju, tj. spoljašnjim faktorima (npr. temperatura, količina padavina) b)promene primarno kontrolisane populacionom dinamikom, ili unutrašnjim faktorima (na koje utiču biotički faktori kao što su dostupnost hrane ili energije, bolest ili predatori) promene staništa tokom vlažnih i sušnih godina promene izazvane spoljašnjim faktorima su obično NEREGULARNE (fluktuacije) i jasno povezane sa varijacijama jednog ili više važnijih fizičkih limitirajućih faktora (kao temperatura ili padavine) promene kontrolisane unutrašnjim faktorima su obično REGULARNE (oscilacije), tj. ciklične (vrste koje pokazuju ovakve redovne varijacije u veličini populacije se nazivaju cikličnim vrstama ) Populacija 3 2

34 Podrazumeva se da i unutrašnji i spoljašnji faktori utiču na fluktuiranje. Često se uočava da gustina populacija najviše varira iz godine u godinu u relativno jednostavnim ekosistemima u kojima se zajednice sastoje od svega nekoliko vrsta (zajednice sa malim diverzitetom), kao npr. arktičke zajednice ili zajednice sađenog bora. Često je teško odrediti uzroke fluktuacija i oscilacija, ali se ipak može konstatovati sledeće: ŠTO JE ZAJEDNICA ORGANIZOVANIJA I ZRELIJA I ŠTO JE OKRUŽENJE STABILNIJE, NIŽA ĆE BITI AMPLITUDA FLUKTUACIJA GUSTINE POPULACIJA 13 tropska kišna šuma 14 VIŠEGODIŠNJE OSCILACIJE Klasični primer 9-10 godišnjih oscilacija jesu zec i ris: Zanimljive i samo delimično objašnjene varijacije su one koje nisu povezane sa sezonskim ili drugim godišnjim promenama (VIŠEGODIŠNJE), a koje uključuju REGULARNE oscilacije koje čak omogućavaju predviđanjeveličine populacije p unapred. Najpoznatiji slučajevi su kod organizama severnih predela Zec obično 1 godinu pre risa postane brojan. Zec oscilira i tamo gde nema risa, što znači da je u pitanju interakcija između predatorstva i dostupnosti hrane, kao i kod mnogih drugih. Kraći ciklusi (3-4 godine) su poznati kod mnogih severnih murida (leminzi, voluharice) i njihovih predatora (snežna sova, lisica) Lemmus lemmus Bubo scandiacus Lepus americanus belo krzno fotoperiod a ne temperatura 17 Takođe su poznati i primeri kod insekata (pustinjski skakavac itd.) Gubar: progresivna faza, kulminacija, regresivna faza, latenca Schistocerca gregaria Lymantria dispar 18 Populacija 3 3

35 Leminzi pokazuju velike varijacije u predvidljivom 4-godišnjem cilkusu VIŠEGODIŠNJE NEPRAVILNE Erupcije feralne populacije kućnog miša Mus musculus u Kaliforniji tokom 1959 i 1960 (Pearson 1963) Ovakve neobične najčešće nepredvidljive erupcije su slabo istražene, ali se verovatno dešavaju kada se složi veći broj povoljnih faktora: NEPRIJATELJI vremenski uslovi obilna hrana vegetativni pokrivač u kome se skrivaju od predatora LISNE BUBE (Chrysomelidae) Ovakve erupcije često pokrivaju šira geografska područja što navodi ekologe da pokušavaju da smisle opšte teorije. 21 VREMENSKI USLOVI VRBE (hrana/ stanište) 22 Postoji više teorija koje objašnjavaju mehanizme oscilatornih promena gustine populacije: 1) METEOROLOŠKE TEORIJE 2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA 3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE 4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU EKOSISTEMA) 1) METEOROLOŠKE TEORIJE: Teorije o sunčevim pegama su bile predložene, ali je posle pokazano da to nije uzrok promenama brojnosti kod zečeva i riseva. Do sada nisu otkrivene nikakve klimatske promene koje bi se uklapale u 9-10 ili 3-4 godišnji interval Populacija 3 4

36 KLIMATSKI FAKTORI IMAJU: DIREKTNO DEJSTVO (na fekunditet, fertilitet, fizičku egzistenciju) INDIREKTNO DEJSTVO (na hranu, prostor, predatore, itd.) sezonski uticaj ili uticaj na višegodišnje neregularne promene brojnosti Neke vrste su povezane sa klimatskim faktorima, kao jedna vrsta prepelice koja živi u Arizoni (Callipepla) čija je gustina povezana sa količinom zimskih padavina (razvijenija vegetacija). Ondatra je povezana sa periodima suše (napuštaju skloništa i bivaju izloženi predatorima) UTICAJ KLIMATSKIH PROMENA jake zime Ardea cinerea Dendrolimus broj (logaritam) larvi moljca Dendrolimus sp. u hibernaciji tokom zime po m² šume neregularne fluktuacije jačeg intenziteta neregularne fluktuacije slabijeg intenziteta 2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA: Drugi istraživači su predložili da oscilacije mogu biti rezultat slučajnih varijacija u abiotičkom i biotičkom okruženju. Ovo bi značilo da se ni jedan faktor ne može izdvojiti kao značajniji od ostalih. Značajniji uticaj na populacije sa malim brojem jedinki (inbriding i genetički drift, porast homozigota, gubitak alela) 3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE: Ukoliko se pokazalo da klimatski faktori, slučajni ili ne, ne predstavljaju glavni uzrok oscilacijama, onda bi uzroke prirodno bilo potražiti unutar samih populacija. Jednostavna prenamnoženost (praćena neizbežnim padom) može izazvati oscilacije sa periodom koji može biti proporcionalan stopi rasta, a takođe ih mogu izazvati i odnosi predator-plen, parazit-domaćin Populacija 3 5

37 Prevelika gustina kod viših vertebrata stres uveličane nadbubrežne žlezde promena ponašanja, smanjen otpor prema stresu i bolestima, smanjen reproduktivni potencijal UTICAJ POPULACIONIH INTERAKCIJA Thysanoptera 31 Herbivorija: najveća brojnost tripsa u proleće (Australija) kada ruže cvetaju; kada se osuše tripsi uginu 32 Odnos parazit-domaćin 6-7 god. ciklus Domaćin: Bupalus piniaria (borova guba, Geometridae, Lepidoptera) Parazit: Eucarcelia rutilla (Tachinidae, Diptera) 33 Kao što ćemo kasnije videti, sistem sa samo jednim plenom i jednim predatorom može oscilovati čak i u konstantnom fizičkom okruženju laboratorije. Dakle, populacije često mogu da se otmu kontroli kapaciteta sredine i da se prenamnože. Postoji veliki broj pokazatelja da su fiziološke promene kod jedinki praćene znatnim oscilacijama u gustini populacije. Većina istraživača se slaže da ovakve promene mogu modifikovati periodicitet ili amplitudu fluktuacija. 34 Lotka-Volterra model odnosa predator-plen prirodna stopa rasta kunića smrt KUNIĆ rađanje rađanje smrt stopa predatorstva kunić lisica LISICA jastreb mišar ulaganje kunića u pop. lisice prirodna stopa smrtnosti lisice Alfred J. Lotka ( ), Vito Volterra ( ) videti lekciju "Koakcije" Populacija 3 6

38 4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU EKOSISTEMA): Četvrta grupa teorija vrti se oko ideje da su ciklusi gustina vezani za ekosistem a ne za populaciju. Svakako da velike promene uključuju ne samo dva trofički nivoa kao predator-plen, već su značajne i interakcije drugih trofičkih nivoa kao što su herbivor (plen)-biljka (karnivor-herbivor-biljka) 37 Primer: u sistemu karnivor-herbivor-biljka, gustina životinja utiče na selektivni pritisak kod biljaka ova selekcija utiče na genetsku povratnu spregu biljaka, što opet utiče na na gustinu životinja. Akcije i reakcije interagujućih populacija u lancu ishrane povezane sa mehanizmima genetičke povratne sprege rezultuju u evoluciji i regulaciji populacija koevolucija ekološki povezanih populacija. TOP-DOWN BOTTOM-UP KONTROLA OD STRANE PREDATORA KONTROLA OD STRANE RESURSA 38 Porast biomase piscivora... TOP-DOWN KONTROLA TROFIČKA KASKADA unos piscivora koji konzumiraju zooplanktivorne ribe (BIOMANIPULACIJA) gustina zooplanktona raste, a fitoplanktona opada dovodi do smanjenja biomase zooplanktivora... porasta biomase herbivora... i smanjenja biomase fitoplanktona Trofička kaskada je poznata i pod nazivom TOP- DOWN KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA Alternativno, BOTTOM-UP KONTROLA podrazumeva da mnogo plena može nahraniti mnogo predatora. Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi zavise od snabdevanja sa nižih trofičkih nivoa. više nutrijenata više algi više zooplanktona više zooplanktivornih riba više piscivornih riba smuđ som štuka grgeč Problem cikličnih oscilacija u svakom pojedinom slučaju se može svesti na to da se determiniše da li su jedan ili više faktora primarno odgovorni ili su uzroci toliko brojni ida ih je tšk teškoanalizirati. i ti Prvi slučaj je karakterističan u jednostavnim ekosistemima, što smo već spomenuli, a drugi u složenijim. bucov Populacija 3 7

39 pulsirajuće stabilna eruptivna požar los kolonizuje požar vuk kolonizuje zime sa jakim snegom kanidni parvovirus krpelji losa duboki sneg megaciklična broj l losova broj vukova tri tipa pulsiranja gustine megaciklični kad se sastave unutrašnji i spoljašnji faktori 43 Gustine vukova i losova na ostrvu Isle Royal (Velika jezera, Gornje jezero) fluktuiraju po složenom obrascu 44 Vremenski uslovi Kvantitet (produktivnost) i kvalitet (sadržaj proteina) biljaka Veličina okota Resursi u sušnim sezonama Kompetitori Predatori Foto period Reprodukcija Mortalitet Alternativni plen Brojnost voluharica Disperzija pred zasićenje Paraziti i bolesti Kondicija voluharica REGULACIJA POPULACIJA I MEHANIZMI KONTROLE POPULACIJA ZAVISNI OD GUSTINE I NEZAVISNI OD GUSTINE Disperzija zbog frustracije Socijalne interakcije Fragmentacija predela Multifaktorijalni model regulacije populacije kod kalifornijske voluharice Microtus californicus (Lidicker 1988). Sazrevaju sa dana i imaju 5-10 okota godišnje U ekosistemima koji imaju mali diverzitet i nalaze se u fizičkom stresu, ili u onima koji su podložni neregularnim ili nepredvidljivim spoljnim promenama, populacije su većinom regulisane fizičkim komponentama, kao što su vremenski uslovi, vodene struje, hemijski faktori, zagađenje itd. U ekosistemima visokog diverziteta ili u onima gde nema fizičkog stresa, populacije su pod biološkom kontrolom. U svim ekosistemima se javlja naglašena tendencija kod svih populacija da evoluiraju kroz prirodnu selekciju u pravcu samoregulacije jer prenamnožavanje nije dobro ni za jednu populaciju Populacija 3 8

40 REGULACIJA POPULACIJE TENDENCIJA VRAĆANJA NA RAVNOTEŽNU VELIČINU POPULACIONA STABILNOST TENDENCIJA ODRŽAVANJA KONSTANTNE VELIČINE Svaki faktor, bilo da je pozitivan ili negativan ili je nezavisan ili zavisan od gustine. Klimatski faktori deluju nezavisno od gustine, dok biotički (kompeticija, parazitizam, patogeni) deluju zavisno od gustine. Akcije zavisne od gustine intenziviraju se kada se populacija približava gornjoj ili donjoj granici. Faktori zavisni od gustine najvažniji su za sprečavanje prenamnožavanja i odgovorni za postizanje stabilnog stanja Faktori zavisni od gustine Faktori nezavisni od gustine Efekti stresa manje rođenih mladunaca više uginulih jedinki kompeticija predatorstvo parazitizam, patogeni prenamnoženje i stres klimatski faktori prirodne katastrofe Apodemus sp. veličina populacije smanjeni stres prosečan broj mladunaca preživeli (%) veličina populacije velika utilizacija hrane smanjenje dostupnosti hrane oporavak hranidbenih resursa broj gnezdećih parova gustina (broj jedinki / 0,5 g brašna) Prevalencija bruceloze kod bizona u Yellowstone parku raste sa povećanjem gustine populacije prevalencija veličina populacije (u hiljadama) stopa rađanja stopa rađanja N rađanje umiranje N stopa umiranja stopa umiranja Za faktore zavisne od gustine, stopa nataliteta i mortaliteta menjaju se se gustinom populacije.. dok za faktore nezavisne od gustine ove stope nisu povezane sa veličinom populacije Populacija 3 9

41 Najvažniji deo ove opšte teorije je da populacija evoluira ka samoregulaciji. U stvari, populacije evoluiraju ka regulisanju svoje gustine na nivou znatno ISPOD GORNJE ASIMPTOTE ILI KAPACITETA SREDINE koji se dostiže kada su čitava energija i prostor potpuno iskorišćeni. Na ovaj način prirodna selekcija maksimizira kvalitet okruženja i smanjuje verovatnoću izumiranja populacije. 55 Dva mehanizma stabilizuju gustinu na nivou ispod zasićenja: 1) TERITORIJALNOST, prenaglašena forma intraspecijske kompeticije koja ograničava rast populacije kontrolom korišćenja prostora i 2) GRUPNO PONAŠANJE, poboljšava preživljavanje mladunaca ali redukuje njihov broj 56 smanjenje kvaliteta staništa kapacitet sredine veličina populacije otpor sredine vreme Višak smanjuju: produktivnost šumske sastojine kapacitet sredine 0 kapacitet sredine umanjen gustina krošnje Pinus sp. Da sumiramo, aspekti okruženja nezavisni od gustine dovode do varijacija, ponekad i drastičnih, u gustini populacija i izazivaju pomeranje gornje asimptote tj. nivoa kapaciteta sredine Faktori nezavisni od gustine imaju veću ulogu u sistemima koji su pod fizičkim stresom kapacitet sredine kapacitet sredine za različite standarde 57 življenja 58 Natalitet i mortalitet kao zavisni od gustine postaju važniji u sistemima gde je fizički stres smanjen Kompeticija, takođe zavisna od gustine, teži da održi populaciju u stabilnom stanju Baš kao kod kibernetskih sistema koji glatko funkcionišu, dodatna kontrola negativnih faktora postiže se interakcijama između populacija različitih vrsta koje su međusobno povezane u lancima ishrane ili pak nekim drugim ekološkim odnosima. 59 Različite vrste imaju različite strategije gj da bi se izborile sa variranjem životne sredine 60 Populacija 3 10

42 Položaj r- i K-selekcionisanih vrsta na S-krivoj populacionog rasta Prirodna selekcija Opstaje fenotip koji ima najveći fitness (uspešnost) broj jedink ki Uspešnost = R (stopa reprodukcije) X S (preživljavanje) ako poveća R mora smanjiti S ako poveća S mora smanjiti R Više sitnijih jaja više sitnijih mladunaca Nizak S za svaki stadijum Manje krupnijih jaja manje krupnijih mladunaca Mora povećati S za svaki stadijum (inače opada uspešnost) vreme Strategije životne istorije: dva opšta tipa Karakteristika životne istorije r stopa rasta r-selekcionisani, oportunisti K kapacitet sredine K-selekcionisani, ravnotežni, kompetitori potomci mnogo, sitni (visoko r) malo, krupni (nisko r) preživljavanje potomaka nisko visoko briga o potomstvu retka uobičajena polno sazrevanje rano kasnije reproduktivne sezone 1-nekoliko mnogo stanište nestabilno, privremeno stabilno, trajno kompetitivnost niska visoka regulacija populacije nezavisna od gustine zavisna od gustine fluktuacija populacije eruptivna stabilna oko K 63 bubašvaba r-selekcionisane vrste mnogo sitnih potomaka slaba briga ili bez brige o potomstvu maslačak rano polno sazrevanje većina potomaka ugine pre dostizanja polne zrelosti sitni adulti adaptirani na nestabilne uslove okruženja visoka stopa populacionog rasta (r) veličina populacije varira ekstremno iznad i ispod kapaciteta sredine (K) široka ekološka niša (generalisti) niska kompetitivna sposobnost vrste ranih sukcesivnih stadijuma 64 K-selekcionisane vrste slon saguaro kaktus manje krpunijih potomaka izražena briga o potomstvu kasnije polno sazrevanje većina potomaka doživi polnu zrelost krupniji adulti adaptirani na stabilne uslove životne sredine niska stopa populacionog rasta (r) veličina populacije relativno stabilna i obično blizu kapaciteta sredine (K) ekološka niša uska (specijalisti) visoka kompetitvna sposobnost vrste kasnih sukcesivnih stadijuma 65 Populacija 3 11