lat: nucleus = jezgra

JEZGRA

lat: nucleus = jezgra glavna karakteristika koja označava razliku između eukariotskih i prokariotskih stanica je prisutnost jezgre kod eukariota. U njemu se nalazi DNK, u kojoj su uskladištene informacije o građi i funkcionisanju stanice. Jezgro je kontrolni centar stanice. Ono upravlja i hemijskim reakcijama koje se zbivaju u stanici i razmnožavanjem stanice. 2 Jezgro sadrži velike količine DNK

U živom organizmu jedine stanice bez jezgre su crvena krvna zrnca (eritrociti) sisara. Vijek takvih stanica iznosi svega 100-120 dana Između jezgre i citoplazme postoji kvantitativni paralelizam Velike stanice imaju velike jezgre i obrnuto Prosječna veličina jezgre iznosi 5-25 mm u promjeru, a volumen jezgre se može znatno mjenjati u vezi s aktivnosti stanice. 3

Jezgra je uvijek oštro ograničena od citoplazme i obično je smještena u sredini stanice. Obično je okrugla ili eliptična, ali može biti spljoštena ili izdužena ili sasvim nepravilna. U leukocitima jezgra je segmentirana tj. sastavljena je iz nekoliko grudvica međusobno povezanih tankim nitima Oblik jezge je najčešće usko vezan sa oblikom stanice i strukturom citoplazme. 4

Jezgra jače lomi svjetlo od citoplazme pa se u živoj stanici dobro vidi pomoću običnog mikroskopa. Zbog sadržaja DNK intenzivno se boji bazičnim bojama. Razlikuju se sljedeći dijelovi; Jezgrina ovojnica Kromatin Kariolimfa Jezgrica 5

Jezgrina ovojnica 6 Jezgrina ovojnica je kompleksne strukture, izgrađena je od dvije jezgrine membrane (jezgrine lamine i kompleksa jezgrinih pora). Vanjska jezgrina membrana nastavlja se na endoplazmatski retikul.

Dvije membrane ovojnice, djelujući kao barijere koje sprječavaju slobodan prolaz molekula između jezgre i citoplazme, održavaju jezgru u obliku posebnog biokemijskog odjeljka stanice. Jedini kanali kroz koje je omogućen prolazak jesu kompleksi jezgrinih pora, koji omogućuju reguliranu izmjenu molekula između jezgre i citoplazme. 7

Jezgrina ovojnica Ključna uloga jezgrinih membrana je da djeluju kao barijera, koja odvaja sadržaj jezgra od citoplazme. Poput svih ostalih membrana i ova je membrana po svojoj građi fosfolipidni dvoslojsloj. Unutarnja i vanjska jezgrina membrana spajaju se na mjestu kompleksa jezgrinih pora, jedinih kanala kroz koje mogu proći molekule u jezgru. 8

Jezgrina ovojnica Visoko selektivna mnoge tvari koje normalno prolaze staničnu membranu ne prolaze jezgrinu ovojnicu Kroz jezgrinu ovojnicu (pore) prolaze: mrna (iz jezgre), proteini tj. enzimi (u jezgru) 9

Uz unutrašnju jezgrinu membranu, smješetena je jezgrina lamina mreža vlakana koja ostvaruju strukturnu potporu jezge. Služe kao mjesta vezivanja kromatina. Kromatin je unutar jezge organiziran u obliku velikih petlji DNA. 10

Kompleksi jezgrinih pora Mjesta gdje mogu male polarne molekule, joni, proteini i RNA molekuli proći iz citoplazme u jezgro i obrnuto. 11

12

Unutarnja organizacija jezgre Jezgra ima unutarnju strukturu da organizira genetički materijal i određuje prostorni smještaj pojedinih funkcija unutar jezgre. Jezgrin sok (kariolimfa) je onaj dio jezgre koji pod običnim mikroskopom izgleda kao homogena tekućina, u kojoj su smješteni kromatin i jezgrica. 13

Jezgrica Najistaknutija substruktura jezgre je nukleolus ili jezgrica koja predstavlja mjesto transkripcije ribosomne RNA i njene dorade, kao i mjesto sastavljanja ribosoma. Stanice u određeno vrijeme trebaju veliki broj ribosoma da bi se mogla zadovoljiti potreba za sintezom proteina. Jezgrica je tvornica ribosoma, izgrađena tako da zadovolji reguliranu i efikasnu proizvodnju rrna i sastavljanje ribosomnih podjedinica. 14

Jezgrica - građa U jezgri može biti jedna ili više jezgrica (nukleola) Sitno tjelešce bez ovojnice, koje je smješteno ekscentrično u jezgri Obično je pisutana jedana veća ili ponekad više manjih jezgrica. Jezgrica je ponekad aciofilna, a najčešće bazofilna. Dio nukleola koji je odgovoran za sintezu naziva se organizirajućom regijom, u kojoj se nalaze najmanje jedinice koje su ekvivalentne genu, a nazivaju se cistroni. 15

Jezgrica - uloga Cistroni su najizraženiji u stanicama koje intenzivno rastu, množe se i one u kojima se sintetiziraju proteini. DNA jezgrice nosi informaciju za sintezu ribosomske RNA (rrna), rrna nastala transkripcijom spaja se s proteinima, nastali kompleks se odvaja od jezgrice i izlazi iz jezgre (kroz jezgrine pore) u citoplazmu gdje se formiraju ribosomi 16

Kromatin chroma (boja) + soma (tijelo) = obojeno tijelo 17

Kromatin čine grudvice različite veličine koje su u različitom broju i rasporedu razasute po jezgri, a intenzivno se boje bazičnim bojama. Danas se smatra da kromatin predstavlja inaktivne dijelove kromosoma. 18

Kromatin (vidljiv u interfazi): - (gušći) heterokromatin - (rjeđi) eukromatin DNA, histoni, proteini (enzimi polimeraze), lipidi, RNA... iz kromatina nastaje kromosom 19

Kloroplasti i ostali plastidi

21

Proizvodnja metaboličke energije glavna je aktivnost svih stanica, a dva citoplazmatska organela posebno su organizirana za energetski metabolizam i proizvodnju ATP-a. Mitohondriji su odgovorni za proizvodnju glavnine upotrebljive energije oslobođene razgradnjom lipida i ugljikohidrata. Kloroplasti koriste energiju dobivenu od Sunčevog svjetla za proizvodnju ATP i reduktivnog potencijala potrebnog za sintezu ugljikohidrata iz CO 2 i H 2 O. 22

Kloroplasti Kloroplasti su organele odgovorne za fotosintezu i po mnogim su osobinama slični mitohondrijima. I kloroplasti i mitohondriji stvaraju metaboličku energiju. Kloroplasti su veći i složeniji od mitohondrija i u njima se, osim proizvodnje ATP, odvija nekoliko ključnih procesa, najznčajniji od njih je pretvorba CO 2 u ugljikohidrate u procesu fotosinteze. 23

Kloroplasti sintetiziraju aminokiseline, masne kiseline i sastojke lipida vlastitih membrana. U njima se vrši redukcija nitrita (NO 2 ) do amonijaka (NH 3 ), što je ključni korak u ugradnji azota u organske spojeve. Osim kloroplasta, u biljnim stanicama postoje i druge srodne organele (plastidi) koje obavljaju različite fiziološke uloge. 24

Struktura i funkcija kloroplasta To su velike organele Imaju dvostruku membranu Tilakoidna membrana je treći unutrašnji sistem membrana, koji oblikuje mrežu plosnatih okruglih pločica (tilakoida) koje su složene u hrpe zvane grana. Tri membrane dijele kloroplasti na; 1. međumembranski prostor 2. stroma koja ulazi unutar ovojnice ili izvan tilakoidne membrane 3. Lumen tilakoida 25

Postoje sličnosti između mitohondrija i kloroplasta u građi i funkciji; vanjska membrana je propusna za male molekule, utrašnja membrana je nepropusna za jone i metabolite pa oni u kloroplaste ulaze samo pomoću specifičnih membranskih prenosnika. 26

Stroma kloroplasta po funkciji je ekvivalent matriksu mitohondrija Sadržava genetički sistem i različite metaboličke enzime, uključujući i one koji su odgovorni za konačnu pretvorbu CO 2 do ugljikohidrata u fotosintezi. 27

U pogledu strukture i u pogledu funkcije, najveća razlika između kloroplasta i mitohondrija jest tilakoidna membrana. Ta membrana je od ključne važnosti za kloroplaste jer obavlja funkciju unutrašnje membrane mitohondrija u transportu elektrona i proizvodnji ATP. Unutrašnja membrana ovojnice kloroplasta ne učestvuje u fotosintezi. Umjesto toga, sistem za transport elektrona u kloroplastu smješten je u tilakoidnoj membrani, a protoni se crpe kroz tu membranu iz strome kloroplasta u lumen tilakoida. Uspostavljeni elektrokemijski gradijent izvor je energije za sintezu ATP do koje dolazi kad protoni prelaze natrag u stromu. 28

29 Mitohondrij i kloroplasti sadržavaju vlastiti genetički sistem (to upućuje na činjenicu da mitohondrij potiču od fotosintetičkih bakterija).

30 Ostali plastidi

Kloroplasti su samo jedan od članova veće porodice biljnih organela koje zovemo plastidi. Svi plastidi se razlikuju po strukturi i funkciji. Uključeni su u različite vidove biljnog metabolizma stanice. Okruženi su dvostrukom membranom, ali nemaju tilakoidne membrane i druge sastojke fotosintetičkog materijala. Svi plastidi razvijaju se od proplastida. To su mali nediferencirani organeli (0,5 1mm) Nalaze se u stanicama koje se brzo dijele, npr. stanice korijena i izdanaka 31

Različiti tipovi plastida često su klasificirani prema vrsti pigmenta koje sadržavaju. Dok kloroplasti sadrže klorofil, kromoplasti sadrže karotenoide. Za vrijeme dozrijevanja plodova, kromoplasti se razvijaju iz kloroplasta. U tim procesima razgrađuju se klorofil i tilakoidne membrane, a sintetiziraju se nove vrste karotenoida. 32

Kloroplasti se tako nazivaju jer sadržavaju klorofil. Kromoplasti nemaju klorofil nego karotenoide (odgovorni su za žute, narančaste i crvene boje nekih biljaka i voća). Leukoplasti su nepigmentirani plastidi (pohranjuju različite oblike energije u tkivima u kojima se ne odvija fotosinteza). Amiloplasti, pohranjuju škrob. Elaioplasti, pohranjuju lipide. 33

34

Fotosinteza (grčki φώτο- [foto-], "svjetlost" i σύνθεσις [sintesis], "spajanje s nečim") je proces pretvaranja svjetlosne energije u hemijsku i njeno pohranjivanje u vidu molekula šećera. Pretvorbom sunčeve energije, biljke i fotosintetizirajuće bakterije prikupljaju i pretvaraju tu energiju u upotrebljivi oblik hemijske energije. 35

1. Sunčevu energiju apsorbuju biljke 2. U procesu fotosinteze biljke koriste tu energiju i CO 2 za biosintezu otpuštajući O 2 3. Životinje koriste O 2 za metabolizam otpuštajući CO 2

Fotosinteza najvažniji biohemijski proces za život na Zemlji osnovni organski spojevi su nastali u procesu fotosinteze i služe kao izvor hrane za sve organizme Energija potrebna za sintezu uljikohidrata potiče od Sunčeve energije oslobađa se kisik neophodan za disanje U rekaciji nastaju i ATP i NADPH koji se koriste za redukciju CO2 stvarajući pri tome organske molekule. Tako biljke stvarju kisik, organski materijal i gorivo potrebno za sve forme života na planeti. 37

Sposobnost nekog enzima u organizmu je kontrolirana njenom DNA slični organizmi sa sličnom DNA imaće slične enzime, pa će i proizvoditi slične strukture i obrnuto Koenzimi ATP, NADP + /NADPH, koenzim A (CoA) 38

Adenozin trifosfat (ATP) Formiran je od nukleotida adenina, šećera riboze, tri fosfatne jedinice Pložaj tri fosfatne jedinice u jednoj liniji je energetski nepovoljan, pa otpuštanjem jedne fosfatne jedinice nastaje odgovaraći difosftat. ATP služi da obezbjedi energiju za reakcije nukleofilne supstitucije. 39

Nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP + /NADPH) 40 Formiran je od Nikotinamida, Riboze, Fosfata, Adenina

Fotosinteza Proces fotosinteze se odvija u dvije faze I faza - Reakcije svjetla Apsorbirana Sunčeva energija pokreće sintezu ATP i NADPH povezanu s oksidacijom H 2 O u O 2. II faza Reakcije tame ATP i NADPH, nastali reakcijama svjetla, pokreću sintezu ugljikohidrata od CO 2 i H 2 O, a ne zahtijevaju Sunčevo svjetlo. U eukariotskim stanicama reakcije svjetla i reakcije tame odvijaju se u kloroplastima. 41

Fotosintetski pigmenti hvataju Sunčevu energiju apsorpcijom fotona. Svjetlo apsorbirano tim pigmentima izaziva pokretanje elektrona iz normalne molekularne orbitale u orbitalu više energije pretvarajući na taj način Sunčevu energiju u hemijsku energiju. U biljkama su najobilniji fotosintetski pigmenti klorofili koji, apsorbiraju vidljivo svjetlo određenih valnih duljina, reflektujući zeleno svjetlo. Dodatni pigmenti apsorbiraju svjetlo drugih valnih duljina tako da se obuhvati potpuni spektar vidljivog svjetla i iskoristi za fotosintezu. Karoteni, ksantofili i fikobilin 42

Energija uhvaćena apsorpcijom svjetla troši se na pretvorbu H 2 O u O 2. Tim procesom proizvedeni elektroni visoke energije ulaze u transportni lanac elektrona, gdje prijenosom preko niza nosača budu povezani sa sintezom ATP. Osim toga elektroni visoke energije reduciraju NADP + u NADPH 43

U reakcijama tame ATP i NADPH pokreću sintezu ugljikohidrata od CO 2 i H 2 O. Molekule CO 2 ulaze u reakcijski ciklus poznat kao Calvinov ciklus (Melvin Calvin otkrio je taj ciklus),koji dovodi do stvaranja ugljikohidrata. 44

45 5

Apsorpcija svjetla pobuđuje elektron u više energetsko stanje i na taj način pretvara energiju Sunčeva svjetla u potencijalnu kemijsku energiju. Fotosintetski pigmenti organizirani su u fotocentre u tilakoidnim membranama od kojih svaki sadržava stotine molekula pigmenata. Veliki broj molekula pigmenta u svakom fotocentru djeluje kao antena koja apsorbira svjetlo i prenosi energiju pobuđenih elektrona do molekule klorofila u reakcijskom centru. Klorofil u reakcijskom centru tada prenosi svoj visoko energetski elektron do molekule akceptora u transportnom lancu elektrona. Visoko energetski elektroni zatim se prenose kroz seriju membranskih nosača u procesu koji je združen za sintezu ATP i NADPH. 46

Fotosistemi su funkcionalne i strukturne jedinice proteinskih kompleksa uključeni u proces fotosinteze. Apsorbuju svjetlost i prenose elektrone. Nađeni su u tilakoidnoj membrani biljaka, algi i cijanobakterija. Kod biljaka nalaze se u kloroplastima, a kod fotosintetskih bekterija u citoplazmatskoj membrani. U biljkama postoje dva fotosistema i njihov redosljed je numerisan po tome kako su otkriveni. 47

Fotosistem II Prenosi elektrone iz vode u plastokinone i u tom procesu ostvaruje ph gradijent. Plastokinoni nose elektrone i analozi su koenzima Q. Mogu funkcionirati kao elektron akceptor i donor. Kada je potpuno reduciran PQH 2 naziva se plastokinol. 48

Citohrom bf 49 Plastokinol formiran u fotosistemu II doprinosi elektronima kroz lanac transporta elektrona koji završava u fotosistemu I. Intermedijarni transport elektrona između fotosistema II i fotosistema I je citohrom bf. U ovom kompleksu transporta elektrona, elektroni prolaze iz plastokinona (PQ) u plastocijanin (Pc) u tilakoidnom lumenu pomoću proteina koji sadrži bakar.

Fotosistem I (PS I) Konačni stadij reakcija svjetla je kataliziran PS I Protein ima dvije glavne komponente koje formiraju njegovu osnovu. Specijalni par hlorofila A leži u centru ove strukture koja apsorbuje svejtlost l < 700 nm 50

Nakon eksitacije elektron se prenosi preko klorofila i vezanog kinona gradeći klaster 4Fe-4S. Iz nastalog klastera elektron se prenosi do feredoksina, u vodi topivog mobilnog prenosnika elektrona u stromi kloroplasta. 51

Pet proteinskih kompleksa tilakoidne membrane učestvuje u transportu elektrona i sintezi ATP i NADPH. Fotone apsorbiraju kompleksi pigmentnih molekula koji su udruženi s fotosistemima I i II (PSI i PSII). U fotosistemu II energija apsorbiranih fotona koristi se za kidanje molekule vode u lumenu tilakoida. Elektroni se zatim prenose s pomoću plastokinona (PQ) na kompleks citokrom bf gdje prelaze u niže energetsko stanje što je povezano s prijenosom protona u lumen tilakoida. Elektroni se zatim prenose na fotosistem I pomoću plastocijanina (PC). U fotosistemu I energija dobivena apsorpcijom svjetla ponovno proizvodi visoko energetske elektrone koji se prenose na feredoksin (Fd) i koriste za redukci u NADP+ u NADPH u stromi. Energiju pohranjenu u gradijentu protona iskorištava ATP-sintaza za pretvorbu ADP u ATP. 52

53 Pigmenti

Klorofili Od svih klorofila pri fotosnintezi najveće značenje ima klorofil A, a zatim B, C i D. Molekula klorofila ima 4 pirolova prstena vezana u porfirinski prsten u čijem središtu je Mg 2+ te od fitolnog repa. Porfirinska jezgra je hidrofilna, a fitolni kraj je hidrofoban. Razlika između klorofila A i B je u grupi vezanoj za drugi pirolov prsten. 54 Klorofil C nema fitol, a klorofil D umjesto vinilne grupe na prvom pirolovom prstenu ima formilnu grupu.

Karotenoidi Većina karotenoida su visoko nezasićeni. Zbog toga ih je teško izolirati, prečistiti i karakterizirati. Osjetljivi su na toplotu i svjetlost. Mada boja većine karotenoida varira od žute do narandžaste ili crvene, oni stvaraju proteinkarotenoidne komplekse koji su veoma raznolikih boja Njihova uloga u biljkama je da apsorbuju svjetlost i štite biljku od fotoosjetljivosti. 55

Karotenoidi y b e b 56

Karotenoidi Biciklički i monociklički karotenoidi - karoten b- karoten - karoten 57

Karoten apsorbuje plavu boju, što njemu daje narandžastu boju. Nađen je kod fotosintetskih organizama uz hlorofil. 58

59 b-karoten se cijepa u organizmu na dvije molekule vitamina A

Likopen je crveni pigment, nađen u paradajzu, lubenici, breskvama... Podliježe ciklizaciji stvarajući b- i -karoten. Nezreli paradajz je zelene boje zbog hlorofila, pri sazrijevanju hlorofil se raspada i nakon toga je likopen vidljiv. 60

pigmenti u bakterijama 61

Ksantofili Oksigenizirani derivati karotenoida su poznati kao ksantofili u kojima funkcionalna grupa može biti hidroksilna, metoksi, karbonilna, okso, formil ili epoksi. 62