Curso O ANABOLISMO. Tema 11. Bioloxía 2º Bacharelato

Transcript

1 Curso O ANABOLISMO Biooxía 2º Bachareato

2 Temario CIUGA Esquema xera do anaboismo. Autótrofo e Heterótrofo. Importancia bioóxica da fotosíntese. Tipos de organismos fotosintéticos. A fase uminosa. A fotofosforiación cícica. A fase escura. Factores que afectan á intensidade fotosintética: uz, temperatura e CO 2. Na fase uminosa da fotosíntese é esencia expicar o esquema en Z ubicándoo na membrana tiacoida. Indicar que o NADPH e o ATP vanse utiizar na fase escura. Comentar que o ATP se xera por procesos quimiosmóticos ao igua que ocorre na mitocondria. Diferenciar as fases da fotosíntese e ocaizaas intraceuarmente. Identificar os sustratos e os produtos que interveñen nas fases da fotosíntese e estabecer o baance enerxético desta. Na fase uminosa da fotosíntese non é preciso aprender os transportadores eectrónicos. Expicar brevemente o Cico de Cavin. Débese acarar que a fase escura ocorre fundamentamente en presenza de uz. Saber que o encima que fixa o CO 2 (RUBISCO), é o encima máis abondoso da biosfera e que a partir do 3- fosfogicerato inícianse unha serie de reaccións (non expicitaas) que rexeneran a ribuosa (cico de Cavin) e interveñen na biosíntese de carbohidratos.

3 O anaboismo Conxunto de procesos bioquímicos mediante os caes as céuas sintetizan a maioría das substancias que as constitúen. Moitos destes procesos son: Poimerizacións. Biosíntese de compexos supramoecuares. Endergónicos: Acopados a reaccións exergónicas. Reducións: Acopadas a reaccións de oxidación. A maioría das rutas anabóicas son comúns aos organismos autótrofos e aos heterótrofos, agás os procesos de transformación de materia inorgánica en orgánica, como a fotosíntese. Nutrientes produtores de enerxía: Gícidos Graxas Proteínas Cataboismo Produtos finais pouco enerxéticos: CO 2 H 2 O NH 3 ADP NAD + NADP + FAD + Enerxía Poder redutor ATP NADH NADPH FADH 2 Macromoécuas: Proteínas Lípidos Ácidos nuceicos Anaboismo Moécuas precursoras: Aminoácidos Azucres Ácidos graxos B. nitroxenadas

4 A nutrición A nutrición é a función esencia dos seres vivos que consiste na adquisición de materia e enerxía. FONTE DE CARBONO FONTE DE ENERXÍA FONTE DE ELECTRÓNS EXEMPLOS Fotoautótrofos CO 2 Luz Auga Compostos inorgánicos reducidos Pantas Protistas Bacterias fotosintéticas Quimioautótrofos CO 2 Oxidación de moécuas inorgánicas Compostos orgánicos Bacterias quimioitotrofas Fotoheterótrofos Compostos orgánicos Luz Compostos inorgánicos reducidos Bacterias Quimioheterótrofos Compostos orgánicos Oxidación de moécuas orgánicas Compostos orgánicos Animais Fungos Bacterias Protistas

5 A fotosíntese É un proceso anabóico de: Transformación de enerxía umínica en enerxía química. Amacenamento da enerxía química en forma de ATP. Síntese de moécuas orgánicas. Tipos: Fotosíntese osixénica: pantas verdes, cianobacterias. Fotosíntese anosixénica: outras bacterias fotosintéticas. Importancia bioóxica: Base de case todas as cadeas tróficas. Produción primaria dos ecosistemas. Membrana interna Membrana externa Ribosoma ADN Estroma Granum Tiacoide Fases: Lumínica. Escura. Ecuación xera da fotosíntese: 6 CO H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

6 Pigmentos fotosintéticos CH 3 HC=CH 2 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH CH 3 CH 2 -O-CO-CH 2 -CH 2 N N Mg N N CH COH 3 CH 2 -CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3 CH 3!-caroteno Corofia a b O=C CH 3 O CH 3 Son moécuas que se excitan con moita faciidade: cando son acanzadas por un fotón, un eectrón ascende a unha órbita de maior enerxía e inmediatamente descende á súa órbita habitua emitindo o exceso de enerxía como radiación e/ou caor. Os máis importantes son: Corofias: Formadas por unha cabeza de porfirina e unha coa de fito. Absorben a uz de onxitude de onda ata e baixa e reficten as medias (verde). Todos os organismos fotosintéticos posúen aomenos un tipo de corofia (a, b ou bacteriocorofia) Carotenoides: como a xantofia e o β-caroteno (pantas). Ficobiinas: cianobacterias Ficocianina: agas Ficoeritrina: agas Agúns pigmentos fotosintéticos aumentan a eficacia da captación de uz pois absorben as onxitudes de onda que a corofia non é quen de absorber. Outros son eficaces para absorber a escasa uz de onxitudes de onda intermedia que chega a certas profundidades no medio acuático.

7 Os fotosistemas O fotosistema é a unidade fotosintética. Presenta un máximo de absorción de uz nunha determinada onxitude de onda. Está formado por: O compexo antena. Os pigmentos fotosintéticos están situados en estruturas compexas nas membranas dos tiacoides denominados compexos antena. Cada compexo antena consta de centos de moécuas de corofia e pigmentos fotosintéticos. O centro de reacción é unha estrutura proteica situada no centro do compexo antena, onde se ocaiza a unha moécua especia de corofia que é a única capaz de desprender un eectrón cando recibe a radiación suficiente. A uz que chega aos pigmentos do compexo antena é traferida dunhas moécuas a outras, aumentando a onxitude de onda da radiación emitida en cada paso. Toda esa enerxía se concentra sobre unha soa moécua: o pigmento do centro de reacción que así pode emitir un eectrón. A corofia receptora no fotosistema II presenta un máximo de absorción de uz a 680nm. Denomínase P680. A corofia receptora no fotosistema I presenta un máximo de absorción de uz a 700nm. Denomínase P700. As céuas que reaizan fotosíntese osixénica utiizan os dous fotosistemas, I e II. Nas bacterias anosixénicas só funciona o fotosistema I.

8 Centro de reacción Luz Luz Corofia!-Caroteno Luz Luz PSI e - e - P 700

9 Funcionamento dun fotosistema 1. Un átomo en estado fundamenta é atinxido por un fotón O átomo excítase: Un eectrón desprázase a unha órbita de maior nive enerxético. 3. O eectrón retorna ao seu nive enerxético inicia, desprendendo enerxía en forma de caor, fuorescencia ou resonancia. A radiación emitida ten unha onxitude de onda maior que a recibida En ocasións o átomo oxídase: o eectrón é cedido a unha moécua aceptora.

10 Funcionamento dun fotosistema 1. Un fotón atinxe un pigmento do fotosistema, excita un átomo e un eectrón pasa a un nive de enerxía superior. Luz 3. O centro de reacción é a corofia que absorbe a radiación a maior onxitude de onda (P680). Pasa a un estado excitado de ata enerxía porque concentra a enerxía de todos os pigmentos do fotosistema. 2. A enerxía transmítese dentro do fotosistema duns pigmentos a outros. Dos que absorben menor onxitude de onda (maior enerxía) aos que absorben maior onxitude de onda (menor enerxía). P 680 Aceptor de e - 4. A corofia excitada cede eectróns ao aceptor da cadea fotosintética. 5. A corofia vove ao seu estado norma tomando eectróns do dador de eectróns: a auga.

11 Funcionamento dun fotosistema As substancias absorben parte da uz que reciben e emiten outra parte, o que se percibe coma a cor. As pantas son de cor verde, posto que absorben onxitudes de onda atas (vermeo) e baixas (vioeta) e reficten as medias (verde). + Potencia redox - Nive enerxético ato Nive enerxético norma P680 excitada Luz P680: Corofia do centro de reacción

12 Fases da fotosíntese Fase Lumínica Sucede na membrana dos tiacoides. En presencia de uz. Interveñen: os fotosistemas, a cadea transportadora de eectróns e a ATPsintetasa. Os fotorreceptores captan enerxía uminosa e a transforman en enerxía química. Prodúcese: NADPH e ATP. Libérase O 2 procedente da fotóise da auga. Etapas: 1. Captación de enerxía uminosa. 2. Transporte eectrónico dependente da uz. 3. Síntese de ATP. Luz Fotosistemas H 2 O ADP+Pi NADP + ATP NADPH CO 2 Cico de Cavin Fase Escura Sucede no estroma do coropasto. Non depende directamente da uz. Reaízase mediante unha ruta metabóica cícica denominada cico de Cavin. Biosíntese de compostos orgánicos a partir de CO 2.que se recuca para dar gicosa e outras moécuas orgánicas. Utiízanse o NADPH e ATP producidos na fase umínica. O 2 Gicosa

13 Transporte de eectróns dependente da uz O transporte eectrónico, ou fuxo eectrónico, dependente da uz pode ser: - Aberto: O aceptor de eectróns é NADP+. Orixina poder redutor en forma de NADPH. Os eectróns fúen seguindo un esquema en Z. Actúan coordinadamente os fotosistemas I e II. - Pechado ou cícico: O aceptor de eectróns é o propio dentro de reacción. Non orixina poder redutor. Os eectróns fúen seguindo un cico pechado. Actúa só o fotosistema I.

14 Transporte eectrónico aberto O Fotosistema I absorbe enerxía dos fotóns. Un eectrón do centro de reacción pasa a un nive excitado. O eectrón é captado poa ferredoxina. O eectrón é cedido á ferredoxina-nadp + -oxidoreductasa que cataiza a formación de NADPH. O Fotosistema I queda cargado positivamente. O Fotosistema II absorbe enerxía dos fotóns. Un eectrón do centro de reacción pasa a un nive excitado. O eectrón pasa á cadea de transportadores de eectróns. O eectrón é cedido ao Fotosistema I, que recupera a neutraidade. O Fotosistema II recibe eectróns da fotoise da auga (que emite ademais dous protóns e O 2 ). Ambos fotosistemas actúan conxuntamente para que os eectróns fúan da auga ao NADPH.

15 Transporte eectrónico aberto Interior do tiacoide Fotosistema II Pastocianina Pc Fotosistema I ATP sintetasa Membrana tiacoida P 680 P 700 Pastoquinona Citocromos b 6-f Ferredoxina e Ferredoxina-NADP + oxidoreductasa Estroma

16 Transporte eectrónico aberto Luz 2hV e- e- P 680 P Dous cuanta de uz inciden no fotosistema II. A enerxía transita poos pigmentos do fotosistema ata chegar ao seu centro de reacción: a corofia P680. Dous eectróns pasan a un nive de enerxía superior.

17 Transporte eectrónico aberto Luz 2hV O 2 H2O O +2 H + e- e- P 680 P Por fotóise oxídase unha moécua de auga. Os dous eectróns resutantes son captados poa corofia que recupera o seu estado inicia. O átomo de osíxeno combínase con outros para formar moécuas que serán expusadas ao exterior da céua. Os dous protóns permanecen no interior do tiacoide.

18 Transporte eectrónico aberto H + H + H + H + e- e- P 680 P Os dous eectróns son captados poa pastoquinona que se despraza poo interior da membrana e os trasada ao compexo de citocromos b 6-f. De xeito acopado prodúcese o paso de dous protóns desde o estroma ata o interior do tiacoide.

19 Transporte eectrónico aberto H + H + H + H + e- e- P 680 P Os dous eectróns son transportados no interior do compexo de citocromos b 6-f ao ongo da cadea transportadora de eectróns ata a pastocianina, na cara interna da membrana tiacoida.

20 Transporte eectrónico aberto H + H + Luz 2hV H + H + e- e- P 680 P A pastocianina desprázase e cede o par de eectróns ao Fotosistema I. Este fotosistema recibe enerxía uminosa que utiiza para eevar o nive enerxético dos dous eectróns. Os eectróns son transferidos a outra moécua transportadora: a ferredoxina.

21 Transporte eectrónico aberto H + H + H + H + P 680 P 700 e- e- NADP + NADPH 6. A ferredoxina cede o par de eectróns á ferredoxina-nadp+oxidoreductasa que os utiiza para reducir NADP+ a NADPH.

22 Transporte eectrónico aberto H + H + H + H + P 680 P 700 Pi + ADP NADPH ATP 4 H + 7. Fotofosforiación: Os protóns acumuados no interior do tiacoide crean un gradiente quimioosmótico entre o umen do tiacoide e a matriz do coropasto. A ATPsintetasa aproveita este gradiente para fosforiar ADP e converteo en ATP aproveitando o fuxo de protóns ao seu través.

23 Transporte eectrónico na fotosíntese osixénica + Potencia redox - Luz 2h! Fotosistema II P 680 excitada 2e - P 680 2e - Pastoquinona Cadea transportadora de eectróns Pastocianina P 700 excitada Luz 2h! 2e - P 700 2e - Ferredoxina e ferredoxina-nadp + oxidoreductasa Fotosistema I 2NADP + +2H + 2NADPH H 2 O!O 2 +2H +

24 Transporte eectrónico cícico O percorrido dos eectróns é cícico con saída e chegada no Fotosistema I. P 700 actúa como moécua donadora e aceptora de eectróns. O fuxo xera ATP pero non produce poder redutor (NADPH). Este proceso se produce cando a céua precisa enerxía e non materia orgánica. É un sistema fotosintético moi primitivo. O único que posúen agúns organismos fotosintéticos simpes.como as bacterias do xofre e as bacterias vermeas. Non hai fotoise da auga nin iberación de osíxeno.

25 Transporte eectrónico cícico Luz 2hV e- e- P 680 P Dous cuanta de uz inciden no fotosistema I. A enerxía transita poos pigmentos do fotosistema ata chegar ao seu centro de reacción: a corofia P700. Dous eectróns pasan a un nive de enerxía superior.

26 Transporte eectrónico cícico H + H + P 680 P 700 e- e- 2. En vez de producir con ees poder redutor, a ferredoxina cede os eectróns excitados á pastoquinona que os traspasa ao compexo de citocromos. A enerxía que posúen emprégase para o transporte de H + ao interior do tiacoide.

27 Transporte eectrónico cícico H + H + P 680 P 700 Pi + ADP ATP 2 H + 3. O gradiente de protóns é aproveitado poa ATP sintetasa para xerar ATP aproveitando o fuxo de protóns ao seu través.

28 Transporte eectrónico cícico + Potencia redox - Cadea transportadora de eectróns ADP 2e - 2e - ATP 2e - P 700 excitada P 700 Luz 2h! Fotosistema I

29 Fotosíntese bacteriana Os organismos procariotas non posúen coropastos. O seu aparato fotosintético está situado en invaxinacións da membrana. A maioría dos procariotas só posúen un fotosistema e obteñen o ATP por fotofosforiación cícica. Esta fotosíntese é anosixénica porque non hai fotoise da auga nin desprendemento de osíxeno. Os donadores eectrónicos son: Compostos reducidos do xofre (Bacterias Vermeas sufúreas). Compostos orgánicos (Bacterias Vermeas non sufúreas) Compostos reducidos do xofre (Bacterias Verdes sufúreas) Hidróxeno e outros compostos reducidos (Bacterias Verdes non sufúreas). A fotosíntese das cianobacterias é idéntica á das pantas superiores.

30 Cico de Cavin Proceso de biosíntese de moécuas orgánicas no coropasto a partir de CO 2, nitratos, fosfatos, sufatos e outras saes. Denominado Cico de Cavin ou cico das pentosas. Etapas: 1. Fixación do CO 2 2. Redución do átomo de carbono procedente do CO 2 3. Rexeneración da ribuosa-1,5- difosfato

31 Cico de Cavin Proceso de biosíntese de moécuas orgánicas no coropasto a partir de CO 2, nitratos, fosfatos, sufatos e outras saes. Denominado Cico de Cavin ou cico das pentosas. Etapas: 1. Fixación do CO 2 2. Redución do átomo de carbono procedente do CO 2 3. Rexeneración da ribuosa-1,5- difosfato Denomínase vía metabóica das pantas C 3. Sucede no estroma do coropasto. O CO 2 atmosférico, únese á ribuosa-1,5-difosfato mediante o encima ribuosa difosfato carboxiasa oxidasa (rubisco). O rubisco trabaa moi entamente (3 moécuas/ segundo, mentres que os encimas normamente trabaan a 1000 moécuas/seg), poo que o coropasto precisa dunha gran cantidade deste encima para que o cico funcione adecuadamente. O rubisco constitúe o 50% das proteínas do coropasto e resuta o encima máis abundante da biosfera. Dá ugar a un composto inestabe de seis carbonos, que se disocia en dúas moécuas de ácido 3-fosfogicérico.

32 Cico de Cavin Proceso de biosíntese de moécuas orgánicas no coropasto a partir de CO 2, nitratos, fosfatos, sufatos e outras saes. Denominado Cico de Cavin ou cico das pentosas. Etapas: 1. Fixación do CO 2 2. Redución do átomo de carbono procedente do CO 2 Ácido 3-fosfogicérico giceradehido 3-fosfato (con gasto de ATP e NADPH). O giceradehído 3-fosfato pode seguir dúas vías: a meirande parte invírtese en rexenerar a ribuosa 1,5 difosfato, e o resto emprégase noutras biosínteses: O que se queda no estroma do coropasto serve para a síntese de amidón, ácidos graxos e aminoácidos. O que sae ao citoso dá ugar a gicosa e fructosa, que forman sacarosa (o azucre propio da savia). 3. Rexeneración da ribuosa-1,5- difosfato

33 Cico de Cavin Proceso de biosíntese de moécuas orgánicas no coropasto a partir de CO 2, nitratos, fosfatos, sufatos e outras saes. Denominado Cico de Cavin ou cico das pentosas. Etapas: 1. Fixación do CO 2 2. Redución do átomo de carbono procedente do CO 2 Reaízase a partir do giceradehido 3-fosfato, mediante un proceso compexo, no que se suceden compostos do 4, 5 e 7 carbonos, semeante o cico das pentosas fosfato, en sentido inverso. No cico de Cavin, por cada CO 2 incorporado, precísanse 2 NADPH e 3 ATP. A fase escura da fotosíntese é pois, un proceso puramente bioquímico: non require a presenza de uz, nin sequera da corofia; aínda que esta fase chamada escura ocorre fundamentamente en presenza de uz. 3. Rexeneración da ribuosa-1,5- difosfato

34 Cico de Cavin Ribuosa- 1,5-difosfato 6 6 FASE 1 CO 2 Rubisco Fixación Seis moécuas de CO 2 entran no cico (6C) 12 3-fosfogicerato FASE DE FIXACIÓN O CO 2 atmosférico únese á ribuosa-1,5- difosfato en reacción cataizada poo encima rubisco. FASE 3 Rexeneración CICLO DE CALVIN Redución FASE 2 H H CH 2 -O-PO 2-3 C O C OH C OH CH 2 -O-PO 2-3 Prodúcese un composto inestabe de 6 carbonos que se escinde en dúas moécuas de 3-fosfogicerato. H CH 2 -O-PO 2-3 C COO - OH

35 Cico de Cavin Ribuosa- 1,5-difosfato 6 FASE 3 6 FASE 1 Rexeneración CO 2 Rubisco Fixación CICLO DE CALVIN Seis moécuas de CO 2 entran no cico (6C) FASE 2 12 Redución 12 3-fosfogicerato Giceradehído-3-fosfato 12ATP 12ADP+12Pi 1,3-difosfogicerato 12NADPH 12NADP + FASE DE REDUCIÓN O 3-fosfogicerato fosforíase a 1,3- difosfogicerato, con gasto de ATP O C-O-PO 2-3 CHOH CH 2 -O-PO 2-3 O 1,3-difosfogicerato, redúcese a giceradehído-3-fosfato con gasto de NADPH O CH CHOH CH 2 -O-PO 2-3

36 Cico de Cavin 6 CO 2 Seis moécuas de CO 2 entran no cico (6C) FASE DE REDUCIÓN Ribuosa- 1,5-difosfato 6 Dez moécuas continúan no cico e dúas moécuas saen (6C) FASE 3 2 FASE 1 Rexeneración Rubisco Fixación CICLO DE CALVIN 12 Redución FASE fosfogicerato Giceradehído-3-fosfato 12ATP 1,3-difosfogicerato 12NADPH 12NADP + 12ADP+12Pi Dez moécuas de giceradehído-3- fosfato permanecen no cico de Cavin. Dúas moécuas saen do cico para incorporarse ás ritas anabóicas de biosíntese de moécuas orgánicas: Unha parte queda no estroma do coropasto para a síntese de aminoácidos, amidón e ácidos graxos. Outra parte sae ao citopasma onde se transforma en gicosa e frutosa, que despois se unirán para dar ugar a sacarosa.

37 Cico de Cavin Ribuosa- 1,5-difosfato 6 6 FASE 1 CO 2 Rubisco Fixación Seis moécuas de CO 2 entran no cico (6C) 12 3-fosfogicerato 12ATP FASE DE REXENERACIÓN O giceradehído-3-fosfato sufre unha serie de transformacións en azucres de 4, 5 e 7 átomos de carbono. Finamente prodúcese ribuosa-5-fosfato. 6ADP+6Pi 6ATP Ribuosa- 5-fosfato 6 Dez moécuas continúan no cico e dúas moécuas saen (6C) FASE 3 Rexeneración 2 CICLO DE CALVIN 12 Redución FASE Giceradehído-3-fosfato 1,3-difosfogicerato 12NADPH 12NADP + 12ADP+12Pi H H CH 2 OH C O C OH C OH CH 2 -O-PO 2-3 A ribuosa-5-fosfato, con gasto de ATP transfórmase en ribuosa-1,5-difosfato.

38 Cico de Cavin (esquema) 36 C 6 moécuas de CO 2 12 moécuas de 3C 6 moécuas de 5C 10 moécuas de 3C 2 moécuas de 3C

39 Baance goba da fotosíntese Ecuación goba da fotosíntese (en reación a unha moécua de gicosa): 6CO H2O C6H12 O6 + 6O2 + 6 H2O Os 6 átomos de C da gicosa proceden das 6 moécuas de CO2 e os 12 átomos de H proceden da auga. As 6 moécuas de O2 iberadas á atmosfera proceden da auga. Os outros 12 H da auga únense ao O sobrante do CO2 para formar H2O residua. Os 24 hidróxenos iberan os 24 e - que discorren poa cadea transportadora de eectróns. A excitación de cada eectrón precisa o impacto de dous fotóns, en tota precísanse 48 fotóns. No cico de Cavin, para a formación dunha moécua de gicosa empréganse 12 NADPH e 18 ATP. O rendemento rea da fotosíntese non adoita superar o 25 % do modeo teórico.

40 Fotorrespiración en pantas C4 A fotorrespiración provoca unha imitación da eficiencia fotosintética. Cando a concentración de CO 2 é baixa o rubisco actúa como unha osixenasa, oxidando a ribuosa-difosfato a CO 2 e H 2 O. É máis acusada nas pantas de cimas caorosos, porque pechan os estomas para evitar a perda de auga e con eo impiden a entrada de CO 2. As pantas C 4, abren os estomas poa noite, captan CO 2 e o acumuan en forma de ácido máico, que se incorpora ao cico de Cavin durante o día. CO 2 Exterior Oxaacetato Fosfoenopiruvato Céuas do mesófio ADP ATP Piruvato Maato NADPH NADP + Piruvato Maato Céuas da vaíña do feixe Gicosa ou frutosa 6 votas do cico de Cavin CO 2 NADP + NADPH Sacarosa Feixe vascuar

41 Factores que afectan á fotosíntese Intensidade da uz Depende da intensidade e da onxitude de onda (cada especie ten un óptimo). Concentración de CO 2 Factor imitante. Aumenta ata a saturación do rubisco. Concentración de O 2 Aumenta ata que que é superada poa fotorrespiración. Temperatura Cada especie ten unha temperatura óptima. Humidade Infúe nos estomas. Non soe ser un factor imitante. Apertura e peche dos estomas Os factores que os afectan infúen na fotosíntese.

42 Factores que afectan á fotosíntese Actividade fotosintética Mio Trigo Actividade fotosintética 1%O 2 20%O 2 Intensidade da uz Horas de uz Liques árticos Pantas C 3 Pantas C 4 Actividade fotosintética Temperatura Concentración de CO 2

43 Quimiosíntese É un tipo de metaboismo anabóico autotrofo. Consiste na síntese de compostos orgánicos a partir de substancias inorgánicas utiizando enerxía química desprendida en reaccións de oxidación de substancias inorgánicas simpes. Trátase do metaboismo das bacterias quimioautótrofas. A maioría das bacterias quimioautótrofas son aerobias. Desempeñan importantes funcións ecoóxicas porque participan nos cicos bioxeoquímicos degradando a materia orgánica a materia inorgánica. Primeira fase Oxidación de substancias inorgánicas simpes: NH 3, S, H 2 S, NO 2, H 2. A enerxía iberada serve para fosforiar ADP en ATP. Os eectróns excitados utiízanse para reducir NAD - a NADH Segunda fase Redución de substancias inorgánicas e biosíntese de compostos orgánicos. Empréganse o ATP e o NADH da fase anterior.

44 Quimiosíntese As bacterias quimioitotrofas. Casificación: Son autótrofas: Utiizan CO 2 como fonte de carbono. Fixan CO 2 mediante cico de Cavin ou cico de Krebs inverso. Obteñen a enerxía da oxidación de substratos inorgánicos. Obteñen ATP por respiración especia: O 2 é o aceptor fina de eectróns. Obteñen poder redutor con gasto de ATP mediante transporte inverso de eectróns. - As bacterias do nitróxeno atópanse no soo e na auga. Oxidan produtos reducidos do nitróxeno a nitratos (Nitrosomonas) ou nitritos (Nitrobacter) que poñen a disposición das pantas. - As bacterias sufooxidantes: viven nas augas residuais, fontes hidrotermais e augas ricas en S. Oxidan compostos reducidos de xofre. - As bacterias ferrooxidantes habitan en augas ricas en saes ferrosos. Oxidan o Fe reducido dos saes ferrosos a saes férricas. - As bacterias oxidantes do hidróxeno moecuar oxidan H 2 ou outros substratos orgánicos.

45 Quimiosíntese Bacterias nitrosificantes oxidan NH 3 a nitritos. 2NH 3 + 3O 2! 2NO 2 + 2H H 2 O + enerxía Bacterias nitrificantes oxidan nitritos a nitratos. 2NO O 2! 2NO enerxía Bacterias sufooxidantes oxidan compostos reducidos de xofre. 2S + 3O 2 + 2H 2 O! 2SO H + + enerxía 2H 2 S + O 2! 2S + 2H 2 O + enerxía Bacterias ferrooxidantes oxidan Fe reducido. 4Fe H + + O 2 + 2H 2 O! 4Fe H 2 O + enerxía Bacterias oxidantes do hidróxeno moecuar oxidan H 2 a auga. H 2 +!O 2! H 2 O + enerxía

46 Giconeoxénese Biosíntese de gicosa a partir de moécuas orgánicas non gicídicas. É un proceso común que poden reaizar todas as céuas. Trátase dun proceso inverso da gicóise. Consta das mesmas fases que a gicóise. Cada reacción está cataizadas por encimas específicos. Iníciase nas mitocondrias e finaiza no citoso. Pode reaizarse a partir de ácido áctico, aminoácidos, gicero e outras moécuas orgánocas. Nas pantas tamén poden se pode reaizar a partir de ácidos graxos. A síntese de cada gicosa precisa o gasto de 6 ATP.

47 Giconeoxénese Gicosa Gicóxeno Gicosa-6-fosfato Gicero Agúns aminoácidos Dihidroxiacetona ADP NAD + ATP NADH Ácido oxaacético Ácidos graxos (pantas) Ácido áctico Ácido pirúvico

48 Giconeoxénese É unha ruta do metaboismo anabóico. Consiste na síntese de gicóxeno a partir de moécuas de gicosa. Reaízase principamente no fígado e tamén noutros ugares como o múscuo estriado. Etapa de activación: Unión de gicosa a uridín-trifosfato e formación de uridín-difosfato gicosa. Etapa de poimerización: Adición de sucesivas moécuas de uridín-difosfato gicosa á estrutura poimérica. Uridín-trifosfato Poimerización Gicosa Uridín-difosfato-gicosa Gicóxeno n+1 Gicóxeno n

49 Biosíntese dos ípidos Os ípidos son un grupo moi variado e heteroxéneo de biomoécuas. Cada tipo de ípido ten unha ruta metabóica específica. Estudaremos unicamente a biosíntese dos ípidos máis simpes: os triacigicéridos. A síntese dos triacigicéridos consta de tres fases: 1. Síntese de gicero-3-fosfato 2. Síntese de ácidos graxos 3. Esterificación do gicero e os ácidos graxos. O gicero-3-fosfato fórmase a partir de gicerina procedente do cataboismo das graxas ou por redución da hidroxiacetona procedente da gicóise. CH 2 -OH CO CH 2 -O-P NADH+H + NAD + CH 2 -OH CH-OH CH 2 -O-P ADP ATP CH 2 -OH CH-OH CH 2 -OH Dihidroxiacetona-3-fosfato Gicero-3-fosfato Gicerina (gicero)

50 Biosíntese de ácidos graxos - Precursor metabóico: Aceti-CoA. - Nas céuas animais ten ugar no citopasma. - Nas céuas vexetais ten ugar no estroma do coropasto. - Cataizada poo compexo encimático: ácido graxo-sintetasa. - Consta dunha serie de etapas consecutivas ata acadar a onxitude tota da cadea: Aceti-CoA + CO 2! Maoni-CoA Aceti-CoA + Maoni-CoA! CO 2 + 4C-CoA Aceti-CoA + 4C-CoA! CO 2 + 5C-CoA Aceti-CoA + 5C-CoA! CO 2 + 6C-CoA Aceti-CoA + 6C-CoA! CO 2 + 7C-CoA Aceti-CoA + 7C-CoA! CO 2 + 8C-CoA Aceti-CoA + 8C-CoA! CO 2 + 9C-CoA...

51 Biosíntese de ácidos graxos C C C Maoni-CoA HOOC-CH 2 -CO-S-CoA S CoA CH 3 -CO-S-CoA CoA-SH CO 2 Descarboxiación Aceti-CoA CH 3 -CO-CH 2 -CO-S-CoA NADPH NADP + Redución CH 3 -C-CH 2 -CO-S-CoA OH C C C C S CoA Ácido graxo cunha cadea de 4 átomos de carbono H 2 O CH 3 -CH=CH-CO-S-CoA NADPH NADP + CH 3 -CH 2 -CH 2 -CO-S-CoA Deshidratación Redución

52 Biosíntese dos trigicéridos Activación dos ácidos graxos con Aceti-CoA. ATP AMP+PPi R 1 -COOH + HS-CoA R 1 -CO-S-CoA Aci-CoA-sintetasa Esterificación de 3 ácidos graxos con gicerina. Ten ugar no citopasma das céuas hepáticas e adipocitos. Acumúanse nos adipocitos e céuas cardíacas. Dihidroxiacetona AcetiCoA Gicero Ácidos graxos Triacigicérido

53 Biosíntese dos trigicéridos Gicero-3-fosfato CH 2 -OH CH-OH CH 2 -O-P R 1 -CO-S-CoA 1ªEsterificación Monoacigicérido-3-fosfato CH 2 -O-CO-R 1 CH-OH CH 2 -O-P H-S-CoA R 2 -CO-S-CoA H-S-CoA 2ªEsterificación Diacigicérido-3-fosfato CH 2 -O-CO-R 1 CH-O-CO-R 2 CH 2 -O-P H 2 O Diacigicérido CH 2 -O-CO-R 1 CH-O-CO-R 2 CH 2 -OH Pi Triacigicérido CH 2 -O-CO-R 1 CH-O-CO-R 2 CH 2 -O-CO-R 3 R 3 -CO-S-CoA H-S-CoA 3ªEsterificación

54 Metaboismo dos ípidos Céua anima Céua vexeta Produción de NADPH citopasma coropastos Reación NADPH/NADP + eevada Produción de ATP Acumuación de ípidos citopasma coropastos coropastos Vacuoas Oxidación de ácidos graxos mitocondria peroxisomas Síntese de corpos cetónicos Produción de aceti-coa Eongación de ácidos graxos mitocondrias mitocondrias Mitocondrias, retícuo endopasmático Síntese de ácidos graxos citopasma coropastos Retícuo endopasmático Síntese de fosfoípidos Retícuo endopasmático Retícuo endopasmático Síntese de esterois Citopasma (primeiras fases) Retícuo endopasmático (útimas fases) Retícuo endopasmático Desaturación de ácidos graxos Retícuo endopasmático Retícuo endopasmático

55 Biosíntese de proteínas O anaboismo das proteínas consta de dúas fases: a biosíntese dos aminoácidos e a formación das proteínas. A síntese de aminoácidos: Ten ugar no citopasma As pantas poden sintetizar todos os aminoácidos. Os animais só poden sintetizar agúns aminoácidos, os outros (denominados esenciais) deben incorporaos mediante a dieta. As bacterias utiizan nitratos, nitritos, NH 3 e N 2. A formación das proteínas ten ugar nos ribosomas a partir da información xenética contida no ADN. Será estudada noutro tema máis adiante. A biosíntese dos aminoácidos reaízase en dúas fases: Síntese de esqueeto carbonado: A partir de diferentes precursores (αcetogutarato, oxaacetato, piruvato e outros) procedentes da gicóise e do cico de Krebs Incorporación do grupo amino: Unión do esqueetocarbonado co grupo amino. Os grupos amino poden proceder da transaminación doutros aminoácidos. Cada aminoácido obtense a partir dunha ruta metabóica específica.

56 Biosíntese dos aminoácidos Precursores metabóicos Aminoácidos Proina!-cetogutarato Gutamato Gutamina Arxinina Lisina Oxaacetato Aspartato Asparaxina Homoserina Metionina Treonina Isoeucina Aanina Piruvato Vaina 3-fosfogicerato Serina Ácido fóico H 2 S Leucina Gicocoa Cisteína Fosfoenopiruvato Eritrosa-4-fosfato Ácido corísmico Serina Triptófano Feniananina Tirosina Ribosa-5-fosfato Histidina

57 Biosíntese das bases nitroxenadas Nas céuas eucariotas a síntese dos ácidos nuceicos reaízase no núceo. Os nuceótidos que se utiizan para eaborar os ácidos nuceicos proceden principamente da reutiización dos nuceótidos procedentes do cataboismo doutros ácidos nuceicos. Cando os nuceótidos se sintetizan de novo, utiízanse como precursores: Ribosa-fosfato Ácido fóico (para as bases púricas) Ácido orótico (para as bases pirimidínicas) Gy Gu Asp ADP ATP Purina Nuceótido! púrico Gicosa-6-fosfato Ribosa-5-fosfato Asp Pirimidina Nuceótido! pirimidínico

58 Orixe e evoución do metaboismo Etapa prebiótica. No interior de miceas se confinan moécuas que reacionan e orixinan sistemas crecentemente organizados que chegan a autorrepicarse. 1ª etapa biótica. As primeiras céuas son heterótrofas. Os primeiros procesos metabóicos que aparecen son a gicóise e procesos procesos de degradación anaerobia. 2ª etapa biótica. Cando os compostos orgánicos comezaron a escasear agunhas céuas comezaron a obter a enerxía a partir da degradación de moécuas inorgánicas (CO 2, H 2 O) e da uz (fotosíntese anosixénica e despois a fotosíntese osixénica). 3ª etapa biótica. O aumento de O 2 atmosférico obriga ás céuas a adoptar mecanismos de respiración aerobia e o metaboismo oxidativo. Diferéncianse o metaboismo fotoautótrofo do heterótrofo. 4ª etapa biótica. Formación de céuas eucariotas por adquisición de orgánuos (teoría endosimbionte), citoesqueeto e núceo.