Kloroplasti Fotosinteza Mitohondriji Stanično disanje
http://en.wikipedia.org/wiki/plas tid PLASTIDI Organeli biljnih stanica i stanica algi Proizvodnja i pohranjivanje šećera i drugih molekula Pigmenti Diferencijacija od ishodišnog tipa proplastida Vlastita DNA u obliku nukleoida (plastom, ptdna) Podrijetlo endosimbiotska teorija
Evolucija i nastanak plastida Nastanak fotosinteze u purpurnih bakterija: 3500 MYA Odvajanje eukariotskih stanica iz arhebakterijske linije: 2700 MYA Ulazak α proteobakterije u stanicu: 1900 MYA (mitohondrij) Odvajanje biljnih od životinjskih stanica: 1600 MYA Fotosintetska, prokariotska cijanobakterija
Tipovi plastida i mogućnosti pretvorbe plastida iz jednog oblika u drugi
Proplastidi u stanicama korijenova vrška gorušice. (Kleinig, Sitte, str. 296, snimak: Wrischer)
Proplastidi i njihova diferencijacija Figure 12-3. Razvoj plastida. (A) Proplastidi se nasljeđuju putem citoplazme jajne stanice. Kad se stanica diferencira proplastidi se razvijaju u: kloroplaste, leukoplaste ili kromoplaste. U mraku se razvijaju etioplasti, a plastidi u odumiranju su gerontoplasti. Copyright 2002 Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and James D. Watson
ETIOPLASTI Prolamelarno tijelo ETIOPLASTI se razvijaju u tami, sadrže prolamelarno tijelo i protoklorofil iz kojeg se na svjetlosti razvijaju tilakoidne membrane ispunjenje klorofilom. www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/fo23/04a.jpg Slika je možda zaštićena autorskim pravima. U nastavku je slika na: www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e23/4.htm
KLOROPLASTI Kloroplasti. Lijevo svjetlosno-mikroskopska slika, desno elektronsko-mikroskopska slika (ultrastruktura kloroplasta). botit.botany.wisc.edu/.../chloroplast_en.gif Slika je možda zaštićena autorskim pravima.
Promjene tijekom pretvorbe kloroplasta u kromoplast
Tipovi kromoplasta globularni tubularni membranski Kromoplasti (globularni tip) (Kleinig, Sitte, Zellbiologie) mrkva kristaloidni
Boje cvjetova i plodova, pigmenti u plastidima (kromoplasti) i pigmenti otopljeni u staničnom soku.
KLOROPLASTI -sadrže zeleni pigment klorofil, enzime i druge molekule koje sudjeluju u fotosintezi -listovi i ostali zeleni dijelovi biljaka i alga -nastaju iz proplastida izloženih svjetlu i diobom iz već postojećeg kloroplasta -ovojnica dvije membrane; vanjska i unutarnja -unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana - organiziran u obliku spljoštenih vrećica tilakoidi; granum-tilakoid višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid jednoslojni tilakoid -stroma tekućina izvan tilakoida -unutrašnjost kloroplasta tilakoidi i stroma -fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba
Fotosinteza se izvodi u dvije faze reakcija 1. Svjetlosna (primarna) reakcija pretvaranje Sunčeve u kemijsku energiju 2. Biokemijska (sekundarna) reakcija neovisna o svjetlosti Calvinov ciklus redukcija ugljikovog dioksida i sinteza ugljikohidrata Svjetlosna reakcija koristi Sunčevu energiju za stvaranje ATP-a i NADPH u kojima je pohranjena kemijska energija koja se koristi tijekom Calvinovog ciklusa za redukciju CO 2 i sintezu ugljikohidrata. Tilakoidne membrane (granatilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.
Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije širenje u obliku valova različitih valnih duljina. Vidljivi dio spektra - valna duljine od 380-760 nm Svjetlost se ponaša kao skup čestica fotona Fotoni - sadrže određenu količinu energije obrnuto proporcionalna valnoj duljini; što je valna duljina manja energija fotona je veća.
FOTOSINTEZA jedini biološki proces u kojem se djelovanjem Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve svjetlosna energija se pretvara u kemijsku ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje kisika 6CO 2 + 12H 2 O + svjetlosna energija C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O
Klorofil a i klorofil b: klorofil a maksimalni apsorpcijski spektar klorofila a je u plavo-ljubičastom i crvenom dijelu spektra vidljive svjetlosti - boja klorofila a plavo-zelena. Samo klorofil a direktno sudjeluje u svjetlosnoj reakciji i pretvara svjetlosnu u kemijsku energiju. Drugi pigmenti u tilakoidnim membranama apsorbiraju svjetlost i prenose je do klorofila a koji onda pokreće svjetlosnu reakciju. Klorofil b - apsorpcijski spektar u plavom području spektra vidljive svjetlosti i njegova boja je žuto-zelena.
Struktura molekule klorofila 10.11. Campell 5th, struktura klorofila
Fotoekscitacija izoliranog klorofila 10.12. Campbell 5th Apsorpcija fotona dovodi klorofil u ekscitirano (pobudno) stanje elektron se premješta u orbitalu veće potencijalne energije. Ako klorofil nije više pobuđen svjetlošću elektron se odmah vraća u prvobitno stanje pri čemu se oslobađa energija u obliku topline i fluorescencije.
Kako fotosustav hvata energiju? u membrani tilakoida nalazi se molekula klorofila i primarni akceptor elektrona koji hvata visokoenergizirane elektrone i sprečava vraćanje elektrona u prvobitno stanje. Primarni akceptor elektrona nalazi se uz reakcijsko središte. Ostale molekule kao antene (antenske molekule) hvataju elektrone te prenose energiju do reakcijskog središta (klorofil a). Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptorom elektrona čini fotosustav U membranama tilakoida nalaze se dva fotosustava; fotosustav I i fotosustav II. -reakcijsko središte u fotosustavu I molekula klorofila P700 -reakcijsko središte u fotosustavu II molekula klorofila P680
Fotosinteza https://www.youtube.com/watch?v=joz1esa5_ny
Neciklički protok elektrona Kada elektroni kliznu iz fotosustava II u fotosustav I, transportni lanac crpi protone kroz membranu tilakoida; snaga protonmotiva započinje sintezu ATP-a; reakcijsko središte fotosustava II nadoknađuje elektrone iz vode; za svaki par elektrona proizvedenih u svjetlosnoj reakciji apsorbiraju se 4 fotona
ATP proizvodi ATP sintetaza temeljem razlike u konc. protona. ph=5 ph=8
Reakcija neovisne o svjetlosti Calvinov ciklus -niz reakcija u kojima se koriste molekule NADPH i ATP proizvedene u svjetlosnoj reakciji za redukciju ugljikovog dioksida i stvaranje ugljikohidrata -u Calvinov cikus ulazi CO 2, a izlazi gliceraldehid-3- fosfat koji sadrži tri atoma ugljika i služi kao ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata -za proizvodnju jedne molekule šećera ciklus se mora ponoviti dva puta pri čemu u svaki ciklus ulaze 3 molekule CO 2
Vezanje CO 2 za ribuloza difosfat; enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza (rubisko) katalizira reakciju Produkt reakcije je nestabilni intermedijer s 6 atoma ugljika koji prelazi u dvije molekule 3-fosfogliceratne kiseline 1 molekula gliceraldehid-3-fosfata koristi se za sintezu šećera, a 5 molekula se vraća u Calvinov ciklus; potrebne za sintezu rubiska pri čemu se utroši dodatne 3 molekule ATP-a 1,3- difosfogliceratna kiselina Visokoenergizirani elektroni iz NADPH reduciraju 1,3- difosfogliceratnu kiselinu u gliceraldehid-3-fosfat Za svake 3 molekule CO 2, 3 molekule RuBP se karboksiliraju i nastaje 6 molekula 3- fosfogliceratne kiseline Za svake 3 mol. CO 2 utroši se 6 ATP-a Od 3 mol. CO 2 dobiveno je 6 molekula gliceraldehid- 3-fosfata
Za proizvodnju jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata u Calvinovom ciklusu potrošeno je 9 molekula ATP-a i 6 molekula NADPH Za sintezu glukoze potrebne su dvije molekule gliceraldehid- 3-fosfata, odnosno dva Calvinova ciklusa Ukupno: Za sintezu jedne molekule glukoze u Calvinovom ciklusu utrošeno je 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH Biljke kod kojih tijekom Calvinovog ciklusa nastaje molekula s 3 ugljikova atoma nazivaju se C3 biljke, npr. šećerna repa, soja.
C3 vs c4 biljke ~95% biljaka evolucijski starije efikasnija fotosinteza u umjerenim uvjetima i mnogo vode ~5% biljaka evolucijski novije efikasnija fotosinteza u suhim i vrućim uvjetima te niske konc CO 2
C4 biljke stanice žilnog ovoja i mezofilne stanice (kloroplasti tih stanica se razlikuju) šećerna trska, kukuruz PEP karboksilaza veže CO 2 učinkovitije od rubiska u suhim i vrućim uvjetima kada zbog zatvorenosti puči pada koncentracija CO 2, a koncentracija kisika raste C4 tip fotosinteze intercelularni transport C4 dikarbonske kiseline malata ili aspartata u stanice žilnog ovoja 1. Korak vezanje CO 2 za fosfoenolpiruvat (PEP) pri čemu nastaje oksalacetat reakcija katalizirana PEP karboksilazom (ima veći afinitet prema CO 2 od rubiska) Nakon fiksacije CO 2, iz stanica mezofila u stanice žilnog ovoja C4 biljaka dolazi molekula s 4 ugljika (malat) iz koje se oslobađa CO 2 koji ulazi u Calvinov ciklus
Fotosinteza https://www.youtube.com/watch?v=joz1esa5_ny Reakcije ovisne o svjetlosti http://www.youtube.com/watch?v=hj_wkgnl6mi
Komplementarnost dvaju organela u staničnom metabolizmu
MITOHONDRIJI -u svim eukariotskim stanicama -njihov broj ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice (nekoliko stotina do nekoliko tisuća) -pokretljivi, mijenjaju oblik, dijele se i stapaju -otkriveni u 19. stoljeću vidljivi svjetlosnim mikroskopom -1948. izolirani iz stanica jetre upoznavanje biokemije i fiziologije -ovojnica dvije membrane; vanjska glatka i unutarnja nabrana (kriste) -membrane razdvajaju mitohondrij u dva odjeljka; međumembranski prostor i mitohondrijski matriks
Vanjska membrana - prijenos malih molekula - porini 5000 Da; velike molekule - kanali Međumembranski prostor - obzirom na sadržaj malih molekula sličan citosolu ali se razlikuje u sadržaju proteina apoptoza Matriks - odvijanje metaboličkih koraka u procesu staničnog disanja; sadrži različite enzime Krebsovog ciklusa Unutarnja membrana - Specifični lipid kardiolipin, proteini koji sudjeluju u staničnom disanju uključujući enzim odgovoran za sintezu ATP-a - 75% unutarnje membrane čine proteini -nabori povećavaju površinu unutarnje membrane učinkovitost staničnog disanja Wikipedia.org
Životni ciklus mitohondrija Mitohondriji se dijele binarnom fisijom sinkrono sa stanicom, ali i ovisno o fiziološkoj potrebi stanice. Fuzija mitohondrija popravak DNA i ojačavanje organela
Kemijske reakcije - oksidacija i redukcija oksidacija gubitak elektrona sa ili bez vodika iz molekule; oksidativna reakcija razgrađuje složene molekule u jednostavnije katabolički proces oslobađa se energija redukcija dodavanje elektrona sa ili bez vodika nekoj molekuli mijenja se sastav molekule ali ne nužno i veličina; npr. sinteza lipida obično uključuje sintezu složenijih molekula i predstavlja primjer anabolizma živi organizmi oksidacija i redukcija ugljika; reducirani ugljik ima više energije nego oksidirani, npr. metan CH 4 je eksplozivan dok CO 2 nije
energiju pohranjenu u kemijskim spojevima stanica koristi za rad; ostatak odlazi u toplinu šećeri kao glavno gorivo visoka energetska vrijednost (istodobno oslobađanje energije pohranjene u svim kemijskim vezama u obliku topline - letalno visoka temperatura) C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + energija G 0 = -686 kcal mol -1 izdvajanje energije iz šećera i drugih organskih spojeva sporom oksidacijom molekula tijekom niza kemijskih reakcija enzimi proteini pomoću kojih stanica razgrađuje složene organske spojeve bogate energijom na jednostavne produkte manje energetske vrijednosti
Usporedba biološke kontrolirane i kemijske nekontrolirane reakcije
Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa 1. Glikoliza 2. Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 3. Transportni lanac elektrona i oksidativna fosforilacija Glikoliza odvija se u citosolu; započinje razgradnjom glukoze na dvije molekule pirogrožđane kiseline Krebsov ciklus odvija se u matriksu mitohondriju; razgradnja derivata pirogrožđane kiseline na ugljikov dioksid
Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa Glikoliza i Krebsov ciklus sinteza male količine ATP-a Glikoliza i Krebsov ciklus u funkciji proizvodnje energijom nabijenih elektrona za odvijanje oksidativne fosforilacije nastaje najviše ATP-a Transportni lanac elektrona i oksidativna fosforilacija velike količine ATP-a transportni lanac elektrona skupina proteinskih kompleksa u unutarnjoj membrani mitohondrija energetska vrijednost elektrona, odvojenih od visoko energiziranih molekula nastalih tijekom glikolize i Krebsovog ciklusa, u transportnom lancu elektrona obara se pomoću kisika do nižeg energetskog stupnja proces završava oksidativnom fosforilacijom vezanje egzergonog klizanja protona sa sintezom ATP-a
Stanično disanje kumulativna funkcija triju metaboličkih procesa -pregled-
Fermentacijom i staničnim disanjem nastaje molekula adenozin trifosfat (ATP) - pohranjena energija koju stanica koristi za rad i povezivanje reakcija metabolizma
Drugi spojevi uključeni u proizvodnju energije Anorganski pomagači kofaktori -ioni: Mn 2+, Mg 2+, Na + (prijenos fosfatnih skupina) Organski pomagači koenzimi Nukleotidi količina pohranjene energije ovisi o njihovom oksidativnom stanju ili prisutnosti/odsutnosti određene fosfatne veze (prijenos elektrona) Npr. Nikotinamid-adenin-dinukleotid NAD + -aktivni dio je nikotinamid (prsten koji sadrži dušik), derivat nikotinske kiseline (B 3 vitamin) -reducirani oblik je NADH -NAD + + 2H + + 2 e - NADH + H +
-globularni proteini kataliziraju reakcije smanjenjem energije aktivacije neke reakcije Drugi spojevi uključeni u proizvodnju energije Nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADP + -slične strukture kao i NAD s dodatkom fosfatne skupine -reducirani oblik - NADPH -u fotosintezi (anaboličke reakcije) Flavin-adenin-dinukleotid FAD -FAD + 2 e- + 2 H+ -> FADH2 - koenzimski oblik riboflavina (vit. B) sudjeluje u staničnom disanju Citokromi Enzimi -proteini koji sadrže metale; prenose elektrone; kada željezo u citokromu oksidira nalazi se u obliku Fe 3+, a kada primi e - ono se reducira u Fe 2+
Glikoliza, sumarno Faza ulaganja energije Faza isplate energije Neto
Što raditi s pirogrožđanom kiselinom ako kisika nema ili nam ne treba? bakterije i kvasci: pivo i vino mliječna industrija i muskulfiber
Krebsov ciklus ciklus limunske kiseline 1. korak oksidacijska dekarboksilacija pirogrožđane kiseline kojom se stvara acetil-koenzim A (acetil-coa); aktivirani acetil se tada potpuno oksidira do CO 2 u ciklusu limunske kiseline 9.10, Campbell 5th, Stvaranje acetil-coa
1. Razgradnja pirogrožđane kiseline u matriksu mitohondrija odvajanjem karboksilne skupine (nizak energetski potencijal) i spajanje acetila s CoA u acetil-coa (visokoenergetska nestabilna veza) koji ulazi u Krebsov ciklus; NAD + reducira se u NADH. 2. U svakom krugu Krebsovog ciklusa ulaze 2 ugljika u relativno reduciranom obliku acetilne skupine, a dva ugljika u oksidiranom obliku molekule CO 2 napuštaju Krebsov ciklus 3. Energija nastala tijekom oksidativnih reakcija u Krebsovom ciklusu pohranjena je u elektronima visokog potencijala molekula NADH i FADH 2. Za svaku acetilnu skupinu koja ulazi u ciklus tri mokelule NAD + i jedna molekula FAD + se reduciraju u NADH i FADH 2. U jednom koraku stvara se ATP fosforilacijom na razini supstrata.
Oksidativna fosforilacija i transportni lanac elektrona Oksidatvna fosforilacija je proces u kojem nastaje ATP kada se elektroni prenose sa NADH i FADH 2 na molekulski kisik putem niza nosača elektrona. Oksidativnom fosforilacijom nastaje najveća količina ATP-a putem kemiosmotskog mehanizma Od 30-32 molekula ATP koje nastaju potpunom oksidacijom glukoze na CO 2 i H 2 O, njih 26-28 nastaje oksidativnom fosforilacijom U ovoj fazi staničnog disanja kisik je nužan U nizu redoks reakcija transportni lanac prevodi elektrone od NADH i FADH 2 do kisika Transportni lanac koristi protok elektrona za crpljenje protona kroz unutarnju membranu mitohondrija, a energiju pohranjuje u obliku protonskog gradijenta
Transportni lanac elektrona Svaki član lanca (prvi član flavoprotein, zatim slijedi željezosumporni protein, citokromi) oscilira između reduciranog i oksidiranog stanja Reducirano stanje kada prihvaćaju elektrone, a oksidirano kad ih otpuštaju Prijenos elektrona nizvodno do kisika koji ima veliki afinitet prema elektronima 9.13. Campbell 5th Kisik prihvaća dva vodikova iona i stvara vodu. Za svake dvije molekule NADH reducira se jedna molekula kisika i dvije molekule vode
ph 7 ph 8 Gradijent protona stvara se na tri mjesta (proteinska kompleksa) transportnog lanca neki proteini crpe protone dok drugi prenose elektrone Sinteza ATP tijekom difuzije protona kroz enzim ATP-sintaza https://www.youtube.com/watch?v=xbj0nbzt5kw
Elektrokemijska priroda gradijenta protona Kemijska komponenta = gradijent ph Električna komponenta = pozitivno nabijeni H+ ioni i negativno nabijena unutarnja strana lipidnog dvoslioja matriksa.
Gradijent protona povezuje oksidaciju s fosforilacijom Egzergoni proces u kojem elektroni teku od NADH do O 2 povezan je sa sintezom ATP-a Gradijent protona koji prolaze kroz membranu koristi se za sintezu ATP; ioni se nastoje vratiti difuzijom ATP-sintaza proteinski kompleks pumpa, smješten u unutarnjoj membrani dopušta prolaz protona difuzijom niz gradijent F o F 1 ATP-sintaza fosforilira ADP kada protoni prolaze kroz protein NADH = 3 ATP FADH 2 = 2ATP Stvaranje protonskog gradijenta potaknuto je sunčevim svjetlom u slučaju fotosinteze ili energijom od organskih spojeva tijekom staničnog disanja
Summa summarum energetike stanične respiracije/disanja
Integracija katabolizma molekula koje daju energiju
http://www.youtube.com/watch?v=jrdjb7id5ly&feature=related http://www.youtube.com/watch?v=ltig9i3n-jm&feature=relmfu http://www.youtube.com/watch?v=xjiypa3hwea&nr=1&featur e=endscreen http://www.youtube.com/watch?v=xbj0nbzt5kw https://www.youtube.com/watch?v=3y1do4nnak Y