THÈSE. Raphaël LEBLOIS

Transcript

1 MINISTÈRE DE L AGRICULTURE ÉCOLE NATIONALE SUPÉRIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIER THÈSE présentée à l École Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier pour obtenir le diplôme de Doctorat Spécialité : Biologie de l Évolution Formation Doctorale : Biologie de l Évolution et Écologie École Doctorale : Biologie Intégrative Estimation de paramètres de dispersion en populations structurées à partir de données génétiques par Raphaël LEBLOIS Thèse co-dirigée par François Rousset et Arnaud Estoup Soutenue le 3 mai 2004 devant le jury composé de Laurent EXCOFFIER Professeur, Université de Berne Examinateur Nicolas GALTIER Chargé de Recherche, CNRS Montpellier Examinateur Marie-Laure NAVAS Professeur, Agro-Montpellier Président François ROUSSET Directeur de Recherche, CNRS Montpellier Directeur de Thèse Montgomery SLATKIN Professeur, Université de Californie, Berkeley Rapporteur Xavier VEKEMANS Professeur, Université de Lille I Rapporteur Membre invité au jury : Arnaud ESTOUP Chargé de Recherche, INRA Montpellier Co-directeur de Thèse

2

3 ËÓÑÑÖ ÚÒعÔÖÓÔÓ ½ ½ ÁÒØÖÓÙØÓÒ ½º½ ½º¾ ½º ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÔÐØÓÒ Ò ÓÐÓ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ Ø ÒÚ ÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ØÑØÓÒ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ ÉÙÐ ÓÙØÐ ÔÓÙÖ ÕÙÐÐ ÕÙ ØÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ÌÓÖ Ð ÓÐ Ò ÙÒ ÔÔÓÖØ ÑÙÖ ÔÓÙÖ Ð ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½º ÕÙ ÓÑÔÓÖØ Ñ Ø º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½¼ ¾ ÅÓÐ ÑÓÖÔÕÙ Ø ÒÐÝ ØØ ØÕÙ Ð ØÖÙ¹ ØÙÖØÓÒ ÒØÕÙ ½ ¾º½ ÆÓØÓÒ ³ÒØØ ÒØÕÙ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ ¾º¾ ¾º½º½ ÅÖÕÙÙÖ ÒØÕ٠гÒØØ ÔÖ ÒÒ Ð³ÒØØ ÔÖ ØØ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ ¾º½º¾ ¹ ØØ ØÕÙ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ ¾º½º ÊÐØÓÒ ÒØÖ ÒØØ ÒØÕÙ ¹ ØØ ØÕÙ Ø ØÑÔ ÓÐ Ò º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ÎÖ ÙÒ ÔÖ ÓÒ ÖÐ Ø Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¾º¾º½ ÅÓÐ Ò Ð º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¾¼ ½ ½

4 ¾º¾º¾ ÔÖ ÓÒ ÖØÖ ØÕÙ Ø ÑÓÐ ØÓÒ º º º º º º ¾¾ ¾º¾º ÅÓÐ Ò Ö Ù Ð ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ð ÔÓÔÙй ØÓÒ ÓÒØÒÙ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¾ ¾º¾º ËØÖÙØÙÖØÓÒ ÒØÕÙ Ò ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ º º ¾ ¾º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ º º º º º º º º º º º º º ¼ ¾º º½ Ò¹ÓÐ ÒØ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¼ ¾º º¾ ÓÐ ÒØ ØÖÙØÙÖ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¾º º ËÑÙÐØÓÒ ³ÖÖ ÓÐ Ò º º º º º º º º º º º ¾º ÓÒÐÙ ÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¼ ØÑØÓÒ ÔÖ ¹ ØØ ØÕÙ ÔÖ ÓÒ Ø ÖÓÙ Ø Ò ÔÓ¹ ÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙ ÓÙ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ º½ ÑØÓÓÐÓÕ٠гØÙ º º º º º º º º º º º º º º º º º¾ º½º½ ÐÓÖØÑ ÑÙÐØÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º½º¾ ÒÐÝ Ð ÕÙÐØ ØÑØÓÒ º º º º º º º º º º º½º ÁÒØÖÚÐÐ ÓÒÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º ¼ ÁÒÙÒ Ð³ÐÐ ³ÒØÐÐÓÒÒ Ø Ð ØÐРгØØ ¾ º ÁÒÙÒ ÔÖÓ Ù ÑÙØØÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º½ ÅÓÐ ÑÙØØÓÒÒÐ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º¾ ÌÙÜ ÑÙØØÓÒ ÓÙ ÚÖ Ø ÒØÕÙµ º º º º º º º º º Ø ³ÙÒ ØØ ØÕÙ ÔÖÒÒØ Ò ÓÑÔØ Ð ØÐÐ ÐÐÐ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ÁÒÙÒ ³ØÖÓÒØ ÔØÐ Ø ØÑÔÓÖÐÐ º º º º º º º ºº½ ÎÖØÓÒ ØÑÔÓÖÐÐ Ð ÔÖ ÓÒ º º º º º º º º º º ºº¾ ºº ÎÖØÓÒ Ð Ò Ø Ò Ð ØÑÔ ÓÙÐØ ³ØÖÒ¹ ÐÑÒØ ØÜÔÐÓ ÓÒ ÑÓÖÔÕÙ º º º º º º º º º º ½ ÜÔÒ ÓÒ ÔØÐ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò Ø ÓÒ ØÒØ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½

5 ºº ÀØÖÓÒØ ÔØÐ Ð Ò Ø ÒØÐÐÓÒÒ ÙÖ ÙÒ ÞÓÒ ÓÖØ Ò Ø º º º º º º º º º º º º º º º º Ù ÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ºº½ ÈÖÓ Ù ÑÙØØÓÒÒÐ º º º º º º º º º º º º º º º º º º ºº¾ ºº ºº ÐÐ ³ÒØÐÐÓÒÒ Ø ÒØÖÚÐÐ ÓÒÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ÀØÖÓÒØ ÔØÐ Ø ØÑÔÓÖÐÐ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ÁÒØÖÔÖØØÓÒ Ð ÖÓÙ Ø ÒÖÐ Ð ÑØÓ Ð³ ØÑÔ ÓÐ Ò º º º º º º º º º º º º ¾ ºº ÁÑÔÐØÓÒ ÕÙÒØ ÙÜ ØÙ ÜÔÖÑÒØÐ º º º º º ØÑØÓÒ ÔÖ ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ Ç Ò Ø ÓÒ º½ ÈÖÒÔ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º¾ ÅØÓ ÔÖÑØØÒØ Ð ÐÙÐ Ð ÔÖÓÐØ ³ÙÒ Ò¹ ØÐÐÓÒ Ò º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º¾º½ ÔÔÖÓ Ð Ò ØÒ Ø ÓÐÐÓÖØÙÖ º º º º º º º º¾º¾ ijÔÔÖÓ ÖØ Ø ÓÐÐÓÖØÙÖ º º º º º º º º º¾º ÎÖ ØÖÙØÓÒ ³ÒØÐÐÓÒÒ ÔÓÒÖ ÔÐÙ ÔÓÙÖ Ð ÑØÓ ÖØ Ø ÓÐÐÓÖØÙÖ ÈÖ ÓÒ Ø ÖÓÙ Ø ØÑØÓÒ ÔÖ ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ º½ º¾ ÔÔÖÓ Ð Ò ØÒ Ø ÓÐÐÓÖØÙÖ Ø Ø Ù ÐÓÐ ÅÁÊ̺ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º½º½ Ì Ø ÙÖ Ù ÓÒÒ ÖÐ º º º º º º º º º º º º º º º ½¼¼ º½º¾ Ì Ø ÙÖ ÙÜ ÓÒÒ ÑÙÐ º º º º º º º º º º º º ½¼½ ÈÖ ÓÒ ÐÓÖØÑ ÖØ Ø ÓÐÐÓÖØÙÖ º º º º ½¼ º¾º½ ÐÓÖØÑ ÆØ Ø ÖØ ½ º º º º º º º º º º ½¼

6 Ú º º¾º¾ ÐÓÖØÑ ÁÓÖÓ Ø Ðº ¾¼¼µ ÔÓÙÖ Ð ÑÓÐ ÑÙØØÓÒ ÔÖ Ô º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½¼ ÓÒÐÙ ÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½½½ ÁÑÔÐØÓÒ Ò ÓÐÓ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ ÓÒØÖØÓÒ Ô¹ ØÐ ³ØØ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙ ÓÙ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ½½ º½ º¾ º ÊÙØÓÒ ³ØØ Ò ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ º º º º º º º º ½½ º½º½ º½º¾ ÖØÖ ØÕÙ ÒØÕÙ ³ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒ٠гÕÙÐÖ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½½ ÁÒÙÒ ³ÙÒ ÖÙØÓÒ ÙÖ ³ØØ º º º º º ½¾ ÔÔÐØÓÒ Ù ÖÕÙØ Ð ÖÙ º º º º º º º º º º º º º º º º ½¾ º¾º½ º¾º¾ ÈÖ ÒØØÓÒ Ù ÑÓÐ ÓÐÓÕÙ Ø ÓÒ ÑÐÙ º º ½¾ ÖØÖ ØÕÙ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÐÐÓÒÒ º º º º ½¾ ÓÒÐÙ ÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ ¾ ÓÒÐÙ ÓÒ ÒÖÐ Ø ÔÖ ÔØÚ ½ º½ º¾ º º ÎÐØÓÒ Ù ÑÓÐ ³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ Ø Ð Ñ¹ ØÓ ³ ØÑØÓÒ ¾ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ ØÑØÓÒ ÔÖ ¹ ØØ ØÕÙ ÚÖ Ù ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ½ ØÑØÓÒ ÔÖ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÖØÖ ¹ ØÕÙ ÔÖ ÓÒ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½¼ ÎÖ ÑÓÐ ÔÐÙ ÖÐ Ø Ø ÓÑÔÐÜ º º º º º º º º º º ½ ºº½ ºº¾ ÄÑØ Ð³ÒÓÖÑØÓÒ ÒØÕÙ º º º º º º º º º º º º ½ ÍÒ ÐØÖÒØÚ ÔÓ Ð Ù ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ ½ ÐÓÖÔ ½ ÒÒÜ ÒÒÜ ÑØÑØÕÙ Ø ÐÓÖØÑÕÙ ½½

7 º½ ÐÙÐ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ ØØ ÔÖØÖ Ð³Ò¹ ØØ ÔÖ ÒÒ ÓÙ ÖÒØ ÑÓÐ ÑÙØØÓÒÒÐ º ÊÓ٠ص º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ º¾ ÚÐÓÔÔÑÒØ Ð³ÐÓÖØÑ ³ÒØÐÐÓÒÒ ÔÓÒÖ ÁÓÖÓ Ø Ðº ¾¼¼µ ÔÓÙÖ ÙÜ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÙÒ ÑÓÐ ÑÙØØÓÒÒÐ ËÅÅ º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ ÒÒÜ ÈÙÐØÓÒ ¹½ ¹¾ ¹ ¹ Ú ½ ÄÐÓ Êº ÊÓÙ Ø º ÌÐ º ÅÓÖØÞ º ØÓÙÔ º ¾¼¼¼ Ò Ó ÚÒ ÓÖ ÓÐØÓÒ Ý ØÒ Ò Ò ÜÔÒÒ Ò ØÓ ÙÓ ÑÖÒÙ µ ÔÓÔÙй ØÓÒ Ò ÒÚÙй ÒÐÝ Ó ÑÖÓ ØÐÐØ ¹ ÒÓØÝÔ º ÅÓÐÙÐÖ ÓÐÓݺ ½¼¹½¼º º º º º º º º º º º º ½ ÄÐÓ Êº ØÓÙÔ º ÊÓÙ Ø º ¾¼¼ º ÁÒÙÒ Ó ÑÙØØÓÒÐ Ò ÑÔÐÒ ØÓÖ ÓÒ Ø ØÑØÓÒ Ó ÑÓÖÔ ÔÖÑØÖ Ò ÓÒØÒÙÓÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÒÖ ÓÐØÓÒ Ý ØÒº ÅÓÐÙÐÖ ÓÐÓÝ Ò ÚÓÐÙ¹ ØÓÒº ¾¼ ½¹¼¾º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º º ½ ÄÐÓ Êº ÊÓÙ Ø º ØÓÙÔ º ¾¼¼º ÁÒÙÒ Ó ÔØÐ Ò ØÑÔÓÖÐ ØÖÓÒØ ÓÒ Ø ØÑØÓÒ Ó ÑÓÖÔ ÔÖÑØÖ Ò ÓÒØÒÙÓÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÖÓÑ ÑÖÓ ØÐÐØ Øº ÒØ ½ ½¼½¹½¼¾º º º º º ½ ÁÓÖÓ Åº ÖØ Êº ÄÐÓ Êº ÊÓÙ Ø º ¾¼¼º ËØÔÛ ÑÙØØÓÒ ÐÐÓÓ ÓÑÔÙØØÓÒ Ý ¹ ÕÙÒØÐ ÑÔÓÖØÒ ÑÔÐÒ Ò ÙÚ ÔÓÔÙй ØÓÒ ÑÓÐ ËÓÙÑ ÌÓÖØÐ ÈÓÔÙÐØÓÒ ÓÐÓÝ º º º º º ¾½

8 Ú

9 ½ ÚÒعÔÖÓÔÓ ØØ Ø Ö ÙÑ Ð³ ÒØÐ ØÖÚÙÜ ÖÖ ÕÙ ³ ÖÐ ÔÙ ÑÓÒ ÔÐÑ ³ØÙ ÔÔÖÓÓÒ Ò ÓÐÓ Ø ÚÓÐÙØÓÒµ ÓÙ Ð ÖØÓÒ ³ÖÒÙ ØÓÙÔ Ø ÖÒÓ ÊÓ٠غ ØÖÚÙÜ ÓÒØ Ø ÒØÐ ÔÖ ÐÓÒÙ Ù ÓÒ Ú ÖÒÙ ØÓÙÔ ÐÓÖ ÑÓÒ Ø ÑØÖ ÖРгÍÒÚÖ Ø Ù ÉÙÒ ÐÒ Ò Ù ØÖÐ Ò Ð ÐÓÖ¹ ØÓÖ ÓÓÐÓ Ö ÔÖ Ö ÅÓÖØÞº Ù ÔÓÒØ ÚÙ ÓÖÑ ØØ Ø ÓÑÔÖÒ ØÖÓ ÔÖØ º Ä ÔÖ¹ ÑÖ ÔÖØ Ø ÙÒ ÓÙÑÒØ ÝÒØ Ò ÖÒ ÕÙ ÖÔÖÒ Ð ÔÖÒ¹ ÔÙÜ ÖÙÑÒØ ØÓÖÕÙ Ø ÜÔÖÑÒØÙÜ ÕÙ ÓÒØ ÖÚ Ñ ØÖÚÙܺ Ä ÓÒ ÔÖØ ÓÑÔÖÒ ÚÐÓÔÔÑÒØ ÑØÑØÕÙ ÕÙ ³ ÓÒ Ö ØÖÓÔ ÓÑÔÐÜ Ø ÒÓÒ Ò Ö Ð ÔÖÑÖ ÔÖØ Ò ÙÒ ÓÙ ÓÒ ÓÒ Ø ÐÖØ ÔÓÙÖ Ð ÔÖÑÖ ÔÖغ Ä ØÖÓ Ñ ÔÖØ Ø ÙÒ ÖÙÐ ³ÖØÐ ÔÙÐ ÓÙ ÔÖ ÓÙ Ò ÔÖÔÖØÓÒº Ä ÔÖØ ¾ Ø Ò ÓÒØ Ô Ò ÔÒ Ð Ð ÓÑÔÖÒ ÓÒ Ù ÓÙÑÒØ ÝÒØ ÕÙ ÔÙØ ØÖ ÐÙ ÒÔÒÑÑÒØ ÙÜ ÙØÖ ÔÖØ º ÈÖ ÓÒ ÔÖ ÒØ ÕÙÐÕÙ ØÖÑ Ø ÒÓØØÓÒ ÙØÐ Ò ÓÙÑÒØ ÇÒ ÔÔÐÐÖ Ò Ð ÓÔ ³ÙÒ ÒÓÖÑØÓÒ ÒØÕÙº ØØ ÒØÓÒ ÙÒ Ò ÑÑØ ÐÓÖ Õ٠гÓÒ ³ÒØÖ Ð ÔÖØ Ù ÔØÖÑÓÒ Ò¹ ØÕÙ ÕÙ ÓÒØÖ٠гÜÔÖ ÓÒ Ù ÔÒÓØÝÔ ÒÚÙ º Ä ÒÓØÓÒ ÚÖØÓÒ ÓÙ ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñµ ÒØÕÙ ÑÔÐÕÙ ÕÙ Ð ÖÒØ ÓÔ ³ÙÒ ÑÑ ÒÓÖÑØÓÒ ÓÙ Ò µ Ò ÓÒØ Ô Ò ÖÑÒØ ÒØÕÙ º ÈÓÙÖ ÖØÒ ÑÖÕÙÙÖ ÒØÕÙ Ø ÚÓÐÙØÚÑÒØ ÒÙØÖ ÕÙ ÔÖ ¹ ÒØÓÒ Ò ÓÒØ Ô ³ÒÓÖÑØÓÒ ÒØÕÙµ ÓÒ Ò ÖØÒÖ ØØ ÒØÓÒ Ù Ò ÕÙ Ð ÒÓØÓÒ ÓÔº ÍÒ ÒÚÙ ÔÐÓ ÔÓ ÙÜ ÓÔ Ð ÑÑ ÒÓÖÑØÓÒ ÒØÕÙº Þ ÙÒ Ô Ó Ð³ÖØ Ø ÔÖÒØРгÙÒ ÙÜ ÓÔ ÔÖÓÚÒØ Ù ÔÖ ØÒ Õ٠гÙØÖ ÓÔ ÔÖÓÚÒØ Ð ÑÖº ÇÒ ÔÔÐÐÖ ÐÓÙ Ð Ð ³ÓÑÓÐÓ ³ÙÒ Ò Ò Ò ÕÙ ÙÐ ÙÜ Ò ÓÑÓÐÓÙ ÔÙÚÒØ ÖÖº ÒÒ ÙÒ ÐÐÐ ÓÙ ØØ ÐÐÐÕÙµ ÖÔÖ ÒØÖ ÙÒ Ð Ò ØÓÙ ÕÙÚÐÒØ º ËÐÓÒ ÒØÓÒ ÙÜ Ò ÓÒØ ÓÒ Ò Ð ÑÑ ØØ ÐÐÐÕ٠гÒÓÖÑØÓÒ ÕٳРÔÓÖØÒØ Ø Ó ÔÖ Ð ÑÑ ÕÙÒ ³Æ ÓÙ ³Ð ÓÒØ Ð ÓÔ ÜØ ³ÙÒ ÒØÖ ÓÑÑÙÒº Ò ÕÙ ÙØ ÒÓÙ ÓÒ ÖÖÓÒ ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò ÓÒ ØØÙ ÔÐÙ ÙÖ ÓÙ ¹ÒØÐÐÓÒ º ijÒØÐÐÓÒ Ø ÔÖ Ò ÕÙ³ÓÒ ÔÔÐÐÖ ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÓØÒØÐÐÑÒØ ØÖÙØÙÖ Ò ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÙ Ñ

10 ¾ Ò Ð ÕÙÐÐ ÓÒØ ÔÖ Ð ÓÙ ¹ÒØÐÐÓÒ º ØØ ØÖÙØÙÖØÓÒ ÔÙØ ØÖ Ð ÓÒ ÕÙÒ ³ÙÒ ÔÖ ÓÒ ÐÓÐ ÓÙ ÖÖÖ ÙÜ ÙÜ Ò º ÇÒ ÓÒ ÖÖ ÕÙ Ð ÖÔÖÓÙØÓÒ Ø ÔÒÑØÕÙ ºº ÙÒÓÒ ÐØÓÖ ÑØ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒµ Ù Ò ÕÙ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÒÓÒ Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÖº ÍÒ ÑÓÐ Ø Ò ÔÖ ÔÖÑØÖ ØÐ ÕÙ Ð ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÙÜ ÑÙØØÓÒ Ø ØÙÜ ÑÖØÓÒ º ÆÓÙ ÓÒ ÖÖÓÒ ÕÙ ØÓÙØ ÕÙÒØØ ÕÙ ÓÒØ ÙÒÕÙÑÒØ ÓÒØÓÒ ÔÖÑØÖ ÕÙ Ò ÒØ Ð ÑÓÐ ºº Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÓÙ Ð ¹ ØØ ØÕÙ µ ÓÒØ Ù ÔÖÑØÖ º Ä ÚÐÙÖ ÔÖ ÔÖ ÔÖÑØÖ Ò ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÚÖ ÖÓÒØ ØØ ØÕÙ ÓÙ ØÑØÓÒ Õ٠гÓÒ ÔÓÙÖÖ Ñ ÙÖÖ Ò ØØ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ð³ ³ ØÑØÙÖ º ij ØÑØÙÖ Ø Ð ØØ ØÕÙ ÓÒØ ÐÓÖ ØÖØ ÓÑÑ ÚÖÐ ÐØÓÖ º Ä ÔÖÒ Ú¹ ÖÐ ÐØÓÖ ÓÒØ ÓÒØÓÒ ÚÐÙÖ ÔÖÑØÖ Ù ÑÓк Ë ÙÒ ØÑØÙÖ Ø Ò ÓÒ ÔÖÒ ÓÖÖ ÔÓÒ ÐÓÖ ÜØÑÒØ ÙÜ ÚÐÙÖ ÔÖÑØÖ Ù ÑÓк

11 ÔØÖ ½ ÁÒØÖÓÙØÓÒ Ä ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÙÒ ÔÐÒ ÕÙ Ø Ò Ð ÝÒØ ØÓÖ ÅÒÐ ÖÛÒ Ø ÓÑØÖÒ Ù ÙØ Ù Ñ Ð ÒÓØÑÑÒØ ÊÓÒÐ º Ö ËÛÐÐ ÏÖØ Ø ÂÓÒ º ˺ ÀÐÒ ÕÙ Ò ÓÒØ Ð ÓÒØÙÖ º ÖÒÖ ÓÒØ ÙÒ ÐÙÖ ÑÒÖ ÔÓ Ð ÓÒÔØÙÐÐ Ø ÙÒ ÓÖÑÐ ØÓÒ ÑØÑØÕ٠гÚÓÐÙØÓÒ Ð ÚÖØÓÒ ÒØÕÙ Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ º Ò ÕÙ Ð ÖÔØÓÒ Ø Ð Óѹ ÔÖÒ ÓÒ ÑÒ Ñ ÕÙ ÑÒØÒÒÒØ ÐÚÖÐØ ÒØÕÙ Ù Ò Ø ÒØÖ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØ ³ÙÒ ÖÒ ÒØÖØ Ò ÚÓÐÙØÓÒ ÓÑÒ Ø ÐÓÒØÑÔ Ö Ø Ð ÔÖÓÙÔØÓÒ ³ÙÒ ÔØØ ÒÓÑÖ ÓÐÓ Ø º гÙÖ ØÙÐÐ Ð ÓÙØÐ Ø Ð ÓÒÔØ ØØ ÔÐÒ Ù ÒØ ÔÖÒ¹ ÔÐÑÒØ Ò Ð ÓÑÑÙÒÙØ ÒØÕÙ Ø Ò Ð ÖÒ ÔÙÐ ØÖÚÖ ØÖÓ ÑÔ ØÒØ Ð ÓÐÓ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ Ð ÓÐÓ ÒÚ¹ ÓÒ Ø ÔÐÙ ÖÑÑÒØ Ð ÔÒÓÑÒ Ö ØÒ Ò ÖÓÒÓÑ Ø Ò ÑÒ ÙÜ Ò Ø Ø ÙÜ ÒØÓØÕÙ ÔÖÒÔÐÑÒصº Ò Ø ÓÒ Ó ÖÚ ÙÒ ÔÖ ÓÒ Ò ÖÙ Ð Ò Ø ÓÒ ÖÚÖ Ð ¹ Ô Ò ÒÖÐ Ø Ð Ö ÓÙÖ ÒØÕÙ ³ Ô ³ÒØÖØ ÖÓÒÓÑÕÙ Ò ÔÖØÙÐÖº Ø Ð ÒÓØÓÒ ÚÖ Ø ÒØÕÙ ØÖÒ ÖØ Ò ÖÖÖ ÒØÖ Ô ÒØÖ ÙØÖ ÓÒØ ØÙÐÐÑÒØ ÑÙÜ Ò ÑÙÜ ÖÐÝ ÚÖ Ð ÖÒ ÔÙÐ Ò Ð Ö Ø ÙÖ Ð Ö ÕÙ Ó ÙÜ ÓÖÒ Ñ ÒØÕÙÑÒØ ÑÓ ÙÖ Ð ÖÚØ Ù ÚÚÒØ Ò ÕÙ ÔÐÙ ÐÓÐÑÒØ ÙÖ Ð Ò Ø ÔÖ ÖÚÖ Ð ÙÒ Ø Ð ÓÖ Ø ÑÒÑ Ö Ð ÔÒÓÑÒ ÓÒÚ ÓÒ º ÜÑÔÐ ÐÐÙ ØÖÒØ Ð ÔÐ ÖÙÐ ÕÙ ØÒØ ÙÓÙÖ³Ù Ð ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò Ð³Ú¹ ÐÙØÓÒ Ð ÓÑÔÖÒ ÓÒ Ø Ð Ö ÓÐÙØÓÒ ÕÙ ØÓÒ º Ò ÓÒØÜØ Ð Ø ÒØÐ ÚÐÓÔÔÖ ÑÓÐ ØÖÙØÙÖØÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø Ð Ø ØÖ Ú ØÒÕÙ ÔÔÖÓÔÖ Ò ³ÔÔÐÕÙÖ ÓÙØÐ

12 ÓÐÓ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ Ø ÒÚ ÓÒ ³ÒÐÝ ÔÖÓÖÑÒØ ÔÖÑØØÒØ Ð³ØÙ ÑÓÐ ÓÐÓÕÙ ÓÒÖØ º ½º½ ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÔÐØÓÒ Ò ÓÐÓ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ Ø ÒÚ ÓÒ ÆÓÙ ØÓÒ ÙÒ Ö ÑÙÖ ÓÒØ Ð Ò Ð³ÚÓÐÙØÓÒ ÓÒØ Ð ØÑÓÒ ÔÙ ÕÙÐÕÙ ÞÒ ³ÒÒ º ÁÐ ³Ø гÙÑÒØØÓÒ Ù ÒÓÑÖ ³ Ô ÕÙ ÔÖ ÒØ ÕÙÓØÒÒÑÒغ Ò Ø ÑÑ Ð ÜØÒØÓÒ Ò Ñ ÓÒØ ÔÓÒØ٠г ØÓÖ Ð Ú ÙÖ ÌÖÖ Ð Ò³Ò ÑÙÖ Ô ÑÓÒ ÕÙ Ð Ô ØÙÐÐ ³ÜØÒØÓÒ Ø ÖØÖ ÔÖ ÙÒ ÜØÖÑ ÖÔØ Ò ÔÖÒØ Ð³ÐÐ ØÑÔ ÓÐÓÕÙ ÐÖ ½ Ë Ø Ðº ¾¼¼¼ ËÑØ Ø Ðº ½ µº ÉÙÐÐ ÓÒØ Ð Ù ØÙÐРгÜØÒØÓÒ Ô Ä³ÓÑÑ ÒÙØÐÑÒØ Ø Ð Ö ÔÓÒ Ð ÔÖÒÔÐ ÑÒ ÕÙ Ô ÒØ Ù¹ ÓÙÖ³Ù ÙÖ ÒÓÑÖÙ Ô Ø ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒÒÐÐ ² ÄÓÑÓÐÒÓ ¾¼¼¼ ÐÒÒÖÝ ½µº Ò ÙÒ ØÙ ÖÐ ÙÖ ÙÜ ÑÐÐ Ô Ò ÑÖÕÙ Ù ÒÓÖ ÏÐÓÚ Ø Ðº ½µ ÓÒØ ÑÓÒØÖ ÕÙ Ð ØÖÓ ÔÖÒÔÙÜ ØÙÖ ÜÓÒ ÑÒÒØ Ð ÓÑÑÙÒÙØ ÒØÙÖÐÐ ÓÒØ Ð ØÖÙØÓÒ Ø Ð ÖØÓÒ Ð³ØØ Ð³ÒØÖÓÙØÓÒ ³ Ô ÜÓØÕÙ Ø Ð ÔÓй ÐÙØÓÒº Ò Ö Ð Ü Ø ÔÐÙ ÙÖ ÒÚÙÜ ØÖÙØÓÒ ³ØØ µ Ð ÖÙØÓÒ Ð ÙÔÖ ØÓØÐ ÓÙÔ ÔÖ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ³ÙÒ Ô ÕÙ ÙØ Ð ØÖÙØÓÒ ÐÖ ÖÑÒØ ³Øص µ Ð ÖÑÒع ØÓÒ ÓÒ Ö ÖÔÖØØÓÒ Ø»ÓÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÕÙ ÓÑÔÒ ÔÖ ÜÑÔÐ Ð ÓÒ ØÖÙØÓÒ ÖÓÙØ µ ÓÙ ÒÓÖ µ Ð ØÖÓÖØÓÒ ³ Ô ØÙ ÒØÖ Ð ØØ ÚÓÖÐ ÑÔÒØ Ð ÔÖ ÓÒ Ò¹ ÚÙ ÒØÖ ÖÒØ Ø ÔÖ ÜÑÔÐ Ð ÓÖ ØØÓÒµº Ä³Ò ÑÐ ØÓÒ ÒØÖÓÔÕÙ ÒØÖÒ ÙÒ ÑÓØÓÒ ÓÒÒØÓÒ ÒØÖ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò ÕÙ³ÙÒ ÖÙØÓÒ Ð ØÐÐ ØØ ÚÓÖÐ Ø ÓÒ ÙÒ ÑÒÙØÓÒ Ø ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐÐ º ØØ ÑÒÙØÓÒ Ø Ø Ð³ ÓÐÑÒØ ÔØØ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒ Ø¹ ØÙÒØ ÖÐÐ ÑÒ ÔÓÙÖ Ð ÔÖÒÒØ Ô º Ò Ø Ð ÔÓÔÙ¹ ÐØÓÒ ÔØØ ØÐÐ Ù ÒØ Ø ³ÒØÐÐÓÒÒ ÔÐÙ ÙÖ Ò¹ ÚÙܺ ÌÖÓ Ù ÑÓÒ ÒÚÙÜ ÓÒØ ÐÑÒØ ÔÖÔØÐ º ÁÐ ³Ø ØÓÙØ ³ÓÖ Ð³ÚÓÐÙØÓÒ Ð ÓÑÔÓ ØÓÒ ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÖØÖ ÔÖ Ð ØÖÑ ÖÚ ÕÙ ÖØ Ð ÔÒÓÑÒ ØÓ Ø¹ Ø ÒØÕÙº Ä ÖÚ ÒØ Ð Ø ÕÙ Ð Ò ³ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò ØÖÒ ÑØØÒØ Ô ÓÐØÓÖÑÒØ ³ÙÒ ÒÖØÓÒ Ð³ÙØÖ Ñ ÕÙ ØØ

13 ÓÐÓ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ Ø ÒÚ ÓÒ ØÖÒ Ñ ÓÒ Ø ÓÒ ÐØÓÖº Ò Ò ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÐÐ Ò ÕÙ Ò Ò ÓÒØÖÙ Ô ÔÖ ÙÒ ÓÔ Ø ÙÒ ÙÐ Ð ÓÑÔÓ¹ ØÓÒ Ð ÒÖØÓÒ ÙÚÒØ Ñ ÔÖ ÙÒ ÒÓÑÖ ÚÖÐ ÓÔ ÕÙ ÙØ ÙÒ ÐÓ ÔÖÓÐØ ³ ÔÖÒ Ð ÙÒ ºº ÑÓÝÒÒ Ð ÙÒµº Ä ÔÖÓÐØ ÕÙ ÖØÒ ÐÒ ³ØÒÒØ ØÒØ ÒÓÒÒÙÐÐ Ð ÖÚ ÒØÖÒ ÓÒ ÙÒ ÑÒÙØÓÒ Ù ÒÚÙ ÚÖÐØ ÒØÕÙ ÑÔÐÑÒØ Ù Ù Öº ÇÒ ÔÙØ ÑÒØ ÓÑÔÖÒÖ ÕÙ³ÐÐ Ø ³ÙØÒØ ÔÐÙ ÓÖØ ÕÙ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÔØغ ÒÒ ÔÒÓÑÒ ØÓÙ Ò ÓÒØÐ Ø ÒØ ÙÖ Ð ÚÐÙÖ ÐØÚ ÒÚÙ ÙÖÚ ÓÒص ÐÓÖ ÐÐÐ ÐØÖ ÔÙÚÒØ ÜÖ ÔÖ ÖÚ Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ¹ ÑÒÙÖ Ò Ð ÚÐÙÖ ÐØÚ ÑÓÝÒÒ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒº Ä ÔÖ ÓÒ Ò ÒØÖ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÙØ ÐÑØÖ Ø Ø Ò ÔÔÓÖØÒØ ÔÖ ÑÖØÓÒ ÒÓÙÚÙÜ ÐÐÐ ÚÓÖÐ º Ä ÓÖØ ÖÚ Ò Ð ÔØØ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò Õ٠г ÓÐÑÒØ ÑÑ ÔØØ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØ ÓÒ Ù Ô¹ ØÐ ³ÙÑÒØÖ Ð Ö ÕÙ ³ÜØÒØÓÒº Ä ÙÜÑ ÒÚÙ ÓÒÖÒ Ð ÑÓÖÔ ³ Ø Ö Ð ÓÑÔÓ ØÓÒ» ØÖÙØÙÖØÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò Ð ³ÒÚÙ Ø ÐÙÖ Ø º ØØ ØÓ ØØ ÑÓÖÔÕÙ ¹ ÖØ ÙÒ ÔÒÓÑÒ ÒÐÓÙ Ù ÔÖÒØ Ñ Ð³ÐÐ ÒÚÙ º гÐÐ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ Ð ÔÙØ ÕÙ³ÙÒ ÒÒ ÙÙÒ ÒÚÙ Ò ÖÔÖÓ¹ Ù Ö Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ ÕÙ ÒÚÙ Ò ÓÒÒ ÙÙÒ ÒÒØ Ø Ð ÐÐ Ò³ Ø Ô ÒÙÐк ØØ ØÓ ØØ ÑÓÖÔÕÙ Ø ³ÙØÒØ ÔÐÙ ÓÖØ ÕÙ Ð Ø ÔÓÔÙÐØÓÒÒÐ ÓÒØ Ð º ÍÒ ØÖÓ Ñ ÒÚÙ Ø Ð Ð ØÓ ØØ ÒÚÖÓÒÒÑÒØк ÔÖÓ Ù Ø ÓÙÚÒØ Ó ÙÜ ÚÖØÓÒ ÐÑØÕÙ Ö ÒØÑÔÖ µ Ø ÙÜ Ø ØÖÓÔ Ò¹ ØÙÖÐÐ ÒÒ ÝÐÓÒ Øºµº Ä ÔØ ÔÖ ÓÒ ÒÚÙ ÐÙÖ ÔÖÑØØÒØ ÓÙ ÒÓÒ Ö¹ÓÐÓÒ Ö Ø Ú º ÇÒ ÓÑÔÖÒ ÓÒ ÐÑÒØ ÕÙ ØØ ÓÖÑ ØÓ ØØ ³ÙØÒØ ÔÐÙ ³ÑÔØ ÙÖ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÕÙ³ÐÐ ÓÒØ ÔØØ ØÐÐ Ø ÓÐ º ÈÖ ÓÒ ÕÙÒØ Ð ÔÓÔÙ¹ ÐØÓÒ ÔØØ ØÐÐ Ø ÕÙ ÔÐÙ Ø ÓÐ ÓÒØ ÔÐÙ ÑÑ ÓÙÖÖ ÔÖÓÐÑ ÑÓÖÔÕÙ Ø ÒØÕÙ Ø ÓÒØ ÓÖØÑÒØ ÙØØ ÙÜ ÒÑÒØ ÔÐÙ ÓÙ ÑÓÒ ÖÙØÙÜ Ð³ÒÚÖÓÒÒÑÒغ ijÑÔÓÖØÒ Öй ØÚ ØÖÓ ÒÚÙÜ ØÓ ØØ Ò Ð ÑÒ Ñ ³ÜØÒØÓÒ Ø ÑÐ ÓÒÒÙ Ø ÒÓÖ ÙØØ ÓÒØÖÓÚÖ ÄÒ ½µº ÍÒ ÙØÖ ÔÒÓÑÒ ÑÙÖ ÙÕÙÐ ÒÓÙ ØÓÒ ÔÙ ÕÙÐÕÙ ¹ ÒÒ Ø Ð ÓÖØ ÙÑÒØØÓÒ Ð ÖÕÙÒ ÒÚ ÓÒ ÓÐÓÕÙ º ÇÒ ÓÒ Ö ÙÓÙÖ³Ù ÕÙ Ð ÓÒ Ù ³ÜØÒØÓÒ Ô ÔÖ Ð ØÖÙØÓÒ Ð³ØØ Ø Ð³ÒÚ ÓÒ ÒÓÙÚÙÜ ØØ ÔÖ Ô ÜÓØÕÙ º ÍÒ ÒÚ ÓÒ ÓÐÓÕÙ ÓÙ ÓÒÚ ÓÒµ ÔÙØ ØÖ Ò ÓÑÑ Ð³ÔÔÖØÓÒ ³ÙÒ Ô Ò ÙÒ ØØ ØÙ ÓÖ ÞÓÒ ÒØÙÖÐÐ ÔÖ ÓÒ ÔÖ ÙÒ ÑØÓÒ ³ÓÖÒ ÙÑÒº ijÒÚ ÓÒ Ø ØÒÙ

14 ØÑØÓÒ ÕÙÐ ÓÙØÐ ÔÓÙÖ ÕÙÐ ÕÙ ØÓÒ Ð ÓÐÓÒ ØÓÒ ÓÙÚÒØ ÔÖÙ ÓÑÑ ÙÒ ÜÔÒ ÓÒ ÒØÙÖÐÐ Ð³Ö ÖÔÖØØÓÒ ³ÓÖÒº ÒÚ ÓÒ ÓÐÓÕÙ ÔÓ ÒØ ÔÖÓÐÑ ÜØÖ¹ ÑÑÒØ ÚÖ ÓÑÑ Ð³ÜØÒØÓÒ ³ Ô ÒÑÕÙ ÙÒ ÑÔØ ÒØ ÙÖ Ð ÖÓ Ý ØÑ ÓÙ ÒÓÖ ÔÖÓÐÑ ÒØ ÔÙÐÕÙº ÇÒ Ø ÔÖ ÜÑÔÐ ÕÙ Ð ÓØ Ó ÓÒÚ ÓÒ ÓÒØ ÔÐÙ ½¼¼ ÑÐÐÖ ÓÐÐÖ ÔÖ Ò ÙÜ ØØ ÍÒ ÈÑÒØÐ Ø Ðº ¾¼¼¼µº ÔÐÙ ÔÙ ÕÙ Ð ÓÑÑÖ ÒØÖÒØÓÒÐ Ò ³ÒØÒ Ö Ð Ø ÔÖÚ Ð ÕÙ Ð ÒÓÑÖ ³ÒØÖÓÙØÓÒ ÒØÐÐ ÓÙ ÒØÒØÓÒÒÐÐ ÙÑÒØ Ò¹ ÓÖ Ò Ð ÒÒ ÚÒÖº Ä ÓÒÚ ÓÒ ÓÒØ ÓÒ ÖÙ ÙÒ ØØÒØÓÒ ØÓÙØ ÔÖØÙÐÖ ÖÒÖ ÒÒ Ð ÔÖØ Ð ÓÑÑÙÒÙØ Òع ÕÙ ÒØÖÒØÓÒÐ Ø ÓÒØ Ø Ð³ÓØ ÒÓÑÖÙ ÖÖ Ò ÓÐÓ ÖÚÙ Ò ÃÒ ² ÖÛÐÝ ¾¼¼¾ Ë ² ÓÒ ¾¼¼¾µº Å Ò ÔØ Ù Ø ÕÙ ÒÓÑÖÙÜ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ Ø ÚÓÐÙØ ÔÖ ÒØ ÖÙÙÜ Ò Ð ÝÒÑÕÙ ³ÜÔÒ ÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò ÕÙ Ò ÐÙÖ ÔØØÓÒ Ù ÒÓÙÚÐ ÒÚÖÓÒÒÑÒØ Ð ÔØ ÚÓÐÙØ Ø Ò¹ ØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒÚ ÓÒ ÓÒØ Ø Þ ÔÙ ØÙ ÓÙÖ ÖÚÙ Ò Ä ¾¼¼¾µº ÇÒ ÔÙØ ÓÒ ÚÓÖ ÔÐÙ ÙÖ ÒØÖØ Ñ ÙÖÖ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÙÜ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐÐ µ ÚÐÙÖ Ð Ö ÕÙ ³Ü¹ ØÒØÓÒ Ó Ð ÔØØ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ µ ÖØÖ Ö Ð³ÒØÒ Ø ÖÙØÓÒ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÙÐØ ³ØÖÒÐÑÒØ Ð³ÒÐ ÓØØÐÒ µ Ó٠г ÓÐÑÒØ ÓÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ µ ÚÐÙÖ Ð ÔØØÙ Ó¹ ÐÓÒ ØÖ ³ Ô ÒÚ Ú Ø ÔÐÙ ÒÖÐÑÒØ Úµ ÑÙÜ ÔÔÖÒÖ Ð ÐÑÒØ ÚÓÖ ÒØ ÓÙ ÒÓÒ Ð³ÔØØÓÒ ÐÓÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÐÙÖ Ò¹ ÚÖÓÒÒÑÒØ ÒÓÒ Ø Ðº ½ ÊÓÒ ² ÃÖÔØÖ ¾¼¼½ ÄÒÓÖÑÒ ¾¼¼¾µº ½º¾ ØÑØÓÒ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ ÉÙÐ ÓÙØÐ ÔÓÙÖ ÕÙÐÐ ÕÙ ØÓÒ ÓÑÑ ÒÓÙ ÚÒÓÒ Ð ÚÓÖ Ð³Ø ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÙÒ ÔÖÑØÖ ÖÙÐ Ò ÚÓÐÙØÓÒ ÔÙ ÕٳРØÖÑÒ Ð³ÒØÒ Ø ÓÖ ØÓ ØÕÙ Ò Ù ÑÓÖÔÕÙ ÒØÕÙ Ø ÒÚÖÓÒÒÑÒØÐ µº ÑÑ Ð Ô¹ ÖÑØÖ ÔÖ ÓÒ ÓÒØ ØÓÙØ Ù ÑÔÓÖØÒØ Ù ÔÓÒØ ÚÙ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ Ù Ò ÕÙ Ð ÐÙØØ ÓÒØÖ Ð Ô ÒÚ Ú ÔÙ ÕٳРØÖÑÒÒØ ÐÑÒØ Ð ÝÒÑÕÙ ÒÚÙ Ø Ò Ð³ÐÐ Ð ÑØÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÄÚÒ ½µ Ø ÔÙÚÒØ ÓÒØÖÖÖÖ Ð Ø ÙØÖ ÓÖ ØÓ ØÕÙ º Ò Ð ÓÒÒ Ò

15 ØÑØÓÒ ÕÙÐ ÓÙØÐ ÔÓÙÖ ÕÙÐ ÕÙ ØÓÒ Ø ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÖØÖ ØÕÙ ÐÓÒ Ð ÕÙÐÐ Ð Ò¹ ÚÙ ÔÐÒØ ÓÙ ÔÖ ÒØ ÐÙÖ ÔÖÓÒØÙÖ ÓÒØ ÙØÒØ ÔÖ¹ÖÕÙ Ò Ö ÙÒ ÓÒÒ ÓÑÔÖÒ ÓÒ Ý ØÑ ÓÐÓÕÙ º ÇÒ ØÒÙ ÙÜ ØÝÔ ³ÔÔÖÓ ÔÓÙÖ ÓÖÖ ÕÙ ØÓÒ Ð Ô¹ ÔÖÓ ÖØ Ø ÒÖØ º Ä ÔÔÖÓ ÖØ ÖÔÓ ÒØ ÙÖ Ð ÙÚ ÑÓÖÔÕÙ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐÐ ÙÖ Ð³ ØÑØÓÒ ÔÖÑØÖ Ð Ù ÝÐ Ú Ø ÙÖ ÑØÓ ÑØÖÐÐ ÔÖÓØÓÒ Ø ÓÙ ÖÒØ ÑÓÐ ØÓ ØÕÙ º ÄÓÖ ÕÙ Ð ÙÚ ÒÚÙÐ ÓÒØ ÔÓ Ð ³ Ø Ö ÐÓÖ Õ٠гÓÒ ÔÙØ ÑÖÕÙÖ Ð ÒÚÙ ÓÙ Ò Ð ÕÙÔÖ ÖÓ¹ÑØØÙÖ µ Ð ÔÔÖÓ ÖØ ÔÖÑØØÒØ ³ ØÑÖ ÔÖÑØÖ ³Ò ³ÒÚÙ ÒØÖ Ø ÚÓÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÖÓ Ó ¾¼¼½µº Ä ÔÔÖÓ ÒÖØ ÓÒÖÒÒØ ØÓÙØ Ð ÔÔÖÓ ÕÙ ÖÔÓ ÒØ ÙÖ Ð³Ò¹ ÐÝ Ù ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ ÒØÕÙ Ñ ÙÖ ÙÖ ÑÖÕÙÙÖ ÑÓÐÙÐÖ º ÓÑÑ ÒÓÙ Ð ÚÖÖÓÒ Ò Ð ÔØÖ ÙÚÒØ Ð Ø ÔÓ Ð ¹ ÒÖ Ø ³ ØÑÖ Ð ÔÖÑØÖ ÕÙ ÖÚÒØ Ð ÝÒÑÕ٠гÚÓÐÙØÓÒ Ù ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ ÒØÕÙ Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ º ÔÔÖÓ ÒÖØ ÔÖÑØØÒØ ÒÓØÑÑÒØ ØÖÚÖ Ð³ØÙ Ð ØÖÙØÓÒ ÔØÐ Ù ÔÓÐݹ ÑÓÖÔ Ñ ³ÒÖÖ ºº ØÑÖµ Ð ÑÓÙÚÑÒØ Ò ÙÜ Ò µ ÚÓÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÖÐ ² Ð Ò ØÒ ¾¼¼½ ÊÓÙ Ø ¾¼¼½ ËÐØÒ ½µº ÌÓÙØÓ Ð ÔÖÑØÖ ØÑ ÔÖ ÔÔÖÓ ÒÖØ Ò ÓÒØ Ô Ò ÖÑÒØ ÒØÕÙ ÓÙ ÕÙÚÐÒØ ÙÜ ØÑ ÔÖ Ð ÔÔÖÓ ÖØ º ³ÙÒ ÔÖØ Ð ÙÜ Ò ÓÖÖ ÔÓÒÒØ ÙÜ ÑÓÙÚÑÒØ ³Ò¹ ÚÙ ÕÙ ÓÒØ ÖÔÖÓÙØ Ú Ù ÓÖ ÐÙÖ ÐÙ Ò Ò Ø ÒÓÒ Ô ÙÜ ÑÓÙÚÑÒØ ÒØ ³ÒÚÙ ÒØÖ Ð ÖÒØ Ø ³ØÙ º ³ÙØÖ ÔÖØ Ð³ÐÐ ÔØÐ ÐÕÙÐРг ØÑØÓÒ ÒÖØ Ð ÔÖ¹ ÓÒ Ø ÔÖØÒÒØ ÔÒ ØÙÖ ÑÓÖÔÕÙ ÔÖ ÓÒ ÐÓÐ ÓÙ ÒÓÒµ ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÙ Ø ÔÖÓ Ù ÑÙØØÓÒÒÐ ÑÖ¹ ÕÙÙÖ ÒØÕÙ ÙØÐ ÊÓÙ Ø ¾¼¼½ ÚÓÖ Ù ÒÒÜ ¹ µº ÒÒ Ð ÑÖÕÙÙÖ ÑÓÐÙÐÖ ÔÖØÖ ÕÙÐ Ø Ñ ÙÖ Ð ØÖÙØÓÒ Ù ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ ÔÙÚÒØ ØÖ ÓÙÑ Ø ÐØ º ÖÒÖ ÔÓÒØÒ Ö Ô ÓÖ Ò Ñ Ø Ø ÓÒ ÖÖ ØÓÙØ Ù ÐÓÒ ÓÙÑÒØ ÕÙ Ð ÑÖÕÙÙÖ ÑÓÐÙÐÖ ÙØÐ ÓÒØ ÚÓÐÙØÚÑÒØ ÒÙØÖ º ÆÓØÓÒ ÔÖÓÔÓ Ð³Ü ØÒ ÑØÓ ÔÓÙÖ ØØÖ ÐÓÙ ÓÙ ÐØÓÒ Ò Ð ÜÐÙÖ ÒÐÝ ÓÒ ÙÖ Ð ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ ÒÙØÖ ÚÓÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÙÑÓÒØ ² ÆÓÐ ½ ÐØÖ Ø Ðº ¾¼¼¼ ÖÚÙ ÄÙÖØ Ø Ðº ¾¼¼ µº ÁÐ Ø ÓÙÚÒØ ÓÒ Ö ÕÙ Ð ÔÔÖÓ ÖØ ÔÖÑØØÒØ ³ ØÑÖ Ð ÔÖÑØÖ ØÙÐ ØÒ ÕÙ Ð ÔÔÖÓ ÒÖØ Ò ÔÖ¹ ÑØØÖÒØ ³ ØÑÖ ÕÙ Ð ÚÐÙÖ Ô ÔÖÑØÖ ÓÐÙ Ø Ðº ½¾ ÃÓÒ Ø Ðº ½µº ÆÓÙ ÚÖÖÓÒ Ò Ð ÔØÖ ÕٳРҳ Ø Ô

16 ÌÓÖ Ð ÓÐ Ò ÖØÒ Ù ÑÓÒ ÓÙ ÖØÒ ÑÓÐ ÑÓÖÔÕÙ ÕÙ Ð ÙÜ ØÝÔ ³ÔÔÖÓ ÓÒØ ØÖ ÖÒØ º ½º ÌÓÖ Ð ÓÐ Ò ÙÒ ÔÔÓÖØ Ñ¹ ÙÖ ÔÓÙÖ Ð ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÍÒ ÖØÖ ØÕÙ ÑÙÖ Ð³ÒÐÝ Ù ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ Ò ÔÓÔÙй ØÓÒ ÒØÙÖÐÐ Ø ÔÐÙ ÒÖÐÑÒØ Ò ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø Ò ÚÓÐÙØÓÒ Ø Õ٠гÓÒ ØÖÚÐÐ ÙÖ ÓÒÒ ÜÔÖÑÒØÐ Ò ÖÔй Ø Ø ÔÓÙÖ Ð ÕÙÐÐ Ð ÓÒØÓÒ ÒØРгÜÔÖÒ Ò ÓÒØ Ô ÓÒÒÙ º ÑÔÐØÓÒ ÜØÖÑÑÒØ ÑÔÓÖØÒØ ÙÖ Ð³ÒÐÝ ÓÒÒ º Ò ÐÓÖ ÕÙ³ÓÒ ØÙ ÙÒ ÒØÐÐÓÒ ³ÒÚÙ ³ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒÓØÝÔ ÔÐÙ ÙÖ ÐÓÙ Ð ØØ ÐÐÐÕÙ ÖÒØ ÐÓÙ ÔÙÚÒØ ØÖ ØØ ØÕÙÑÒØ ÔÒÒØ Ð ÐÓÙ ÓÒØ ÔÖÓ ÙÖ Ð ÑÑ ÖÓ¹ ÑÓ ÓÑ Ð ÓÒ ÒØÕÙµº ÔÐÙ ÔÓÙÖ ÕÙ ÐÓÙ Ð ØØ ÐÐÐÕÙ ÖÒØ ÒÚÙ ÓÒØ ØØ ØÕÙÑÒØ ÔÒÒØ Ù Ø Ð³ ØÓÖ ÒÐÓÕÙ ÕٳРÔÖØÒغ ÔÒÒ ØØ ØÕÙ ÓÒØ Ð Ö ÙÐØØ Ð³ ØÓÖ ÓÑÑÙÒ ÚÒÑÒØ ÑÙØØÓÒ ÖÓÑÒ ÓÒ Ø ÓÐ Ò ½ ÐÒ º ØÙÖ ÓÚÒØ ØÖ ÒØÖ Ò Ð³ÒÐÝ ØØ ØÕÙ ÓÒÒ º ÍÒ ÓÐÙØÓÒ ÓÒ Ø ÑÓÐ Ö Ð Ô Ð³ ³ÙÒ ÑÓÐ ØÓ ØÕÙ ÔÔÖÓÔÖ ÓÒØ ÙÒ ÜÑÔÐ Ø Ð ÓÐ Òغ Ä ØÓÖ Ð ÓÐ Ò Ø ÙÒ ÜØÒ ÓÒ ÒØÙÖÐÐ ÑÓÐ Ð ¹ ÕÙ ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÙÚÖØ ÓÒ ÒÔÒÒØ Ð Ò ÒÒ ¼ ÔÖ ÃÒÑÒ ½¾ µ Ø ÌÑ ½ µº ØØ ØÓÖ ÖÙ ÙÒ ØØÒØÓÒ ÖÙ Ð ÔÖØ ÒØÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÖØÖ ÒÒ ¼º ÐÐ ÖÔÓ ÙÖ ÙÒ ÔÖÒÔ ÑÔÐ Ð ÑÙÐØÓÒ Ò¹ ÐÓ ÓÙ ÖÖ ÓÐ Ò µ ÔÓ Ð ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò ³ÙÒ ÑÑ Ô Ò ÖÑÓÒØÒØ Ò Ð Ô Ù ÕÙ³ гÒØÖ ÓÑÑÙÒ Ð ÔÐÙ ÖÒØ Ò Ð³ÒØÐÐÓÒ ÅÊ Ð³ÒÐ ÑÓ Ø ÖÒØ ÓÑÑÓÒ Ò ØÓÖµº ÍÒ ÒØÖØ ÑÙÖ Ð ÓÐ Ò Ø ÕÙ³ÙÒ ØÐÐ ÑÙÐØÓÒ ÔÙØ ³ØÙÖ Ò ÔÖÒÖ Ò ÓÒ ÖØÓÒ Ð ÙØÖ Ò Ð ÔÓÔÙй ØÓÒ º½º½µº ÇÒ ÔÔÐÕÙ Ò ÙØ ÙÖ ÖÖ Ð Ø ÚÒÑÒØ ÑÙØØÓÒ ÕÙ ØÖÑÒ Ð ØØ ÐÐÐÕÙ Ò ÓÒ Ö º ÇÒ ÔÙØ Ò ÓÖ Ó٠гÝÔÓØ ÒÙØÖÐØ ÑÖÕÙÙÖ ÒØÕÙ ÙØÐ Ð ÔÖÓ Ù ÑÙØØÓÒ Ù ÔÖÓ Ù ÒÐÓÕÙº Ä ÒØÖØ ½ Ð ÓÐ Ò ÙÜ ÓÙ ÔÐÙ ÙÖ ÐÒ ÔÖ ÜØÒ ÓÒ ÓÒ ÔÖÐ Ù ÓÐ Ò Ò µ ÓÖÖ ÔÓÒ Ð ÖÙÒÓÒ ÐÒ Ò ÖÑÓÒØÒØ Ò Ð Ô

17 ÌÓÖ Ð ÓÐ Ò Passé population entière Ancêtre commun le plusrécent T E M P S Coa lescences Li gnée ancestrale Présent Échantillon degènes º ½º½º ÊÔÖ ÒØØÓÒ Ù ÔÖÒÔ Ð ØÓÖ Ð ÓÐ Òº Ù Ø ÖÔÖ ÒØ Ð ØÖØ ÐÒ Ò ØÖРгÒØÐÐÓÒ Ò ÓÒ Ö Ù Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÓØк ÖÓØ Ø ÖÔÖ ÒØ Ð³ÖÖ ÓÐ Ò ÑÑ ÒØÐÐÓÒº ÑÓÐ ÓÒØ ÑÙÐØÔÐ µ Ð ØÖÙØÙÖ ÓÒÒ ÒØÕÙ ÖØ Ò ÖÒ ÔÖØ Ð ÒÐÓ ÓÙ ¹ÒØ ÙÜ ÓÒÒ º Ø Ð³ØÙ Ð ÒÐÓ ÔÖÑØ ÙÒ ÓÑÔÖÒ ÓÒ ÕÙÐØØÚ ÔØÖÓÒ ÚÖ¹ ØÓÒ ÓÒÒ ÒØÕÙ ÚÓÖ ÆÓÖÓÖ ² ÌÚÖ ¾¼¼¾µ µ Ð ÒÐÝ ÕÙÒØØØÚ ÓÒØ ÒÖÐÑÒØ ÔÐÙ Ð Ú ÑØÓ ÒÐÓÕÙ ÕÙ³Ú Ð ÔÔÖÓ ØÖØÓÒÒÐÐ ÕÙ ÖØÖÒØ Ð ÓÑÔÓ ØÓÒ Ð ÔÓ¹ ÔÙÐØÓÒ ÒØÖ Ò ÚÒÒØ Ò Ð ØÑÔ Ù ÑÓÒ ÔÓÙÖ Ð³ÒÐÝ Ù ÔÓÐݹ ÑÓÖÔ Ñ ÒÙØÖ µ гÙØÐ ØÓÒ Ð ØÓÖ Ð ÓÐ Ò ÓÒÒ ÑØÓ ÑÙÐØÓÒ ÜØÖÑÑÒØ Ø Úµ Ð ÓÐ Ò ÔÖÑØ ÔÖÓ Ð³ÙØÐ ØÓÒ ÓÑÔÐØ Ð³ÒÓÖÑØÓÒ ÓÒÒ ÒØÕÙ ÓÙ Ö ÖÚ ³ÙØÐ Ö ÑØÓ ØØ ØÕÙ ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ Ø ÐÓÖØÑ ÔÕÙ µº ijÖÖ ÒÐÓÕÙ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò Ò ÔÖ Ò ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÒÑØÕÙ ØÐÐ ÓÒ ØÒØ Æ Æ ÔÙØ ØÖ ÜÔÖÑ Ò ÒÓÑÖ Ò ÓÙ Ò ÒÓÑÖ ³ÒÚÙ µ Ù ÓÙÖ Ù ØÑÔ Ø ÑÓÐ ÔÖ ÙÒ ÔÖÓ Ù ØÓ ØÕÙ ÓÒÒÙ ÓÙ Ð ÒÓÑ Ò¹ÓÐ ÒØ Ò ÔÓÙÖ ÓÙÐÒÖ Ð ÔÒ¹ Ò Ú Ú Ð ØÐРгÒØÐÐÓÒµº ÔÖÓ Ù ØÒØÖÓÙØ ÔÖ ÃÒÑÒ ½¾µ ÓÑÑ ÙÒ ÔÔÖÓÜÑØÓÒ Ð ÒÐÓ Ò ÚÓ¹ ÐÙÒØ ÙÚÒØ Ð ÑÓÐ ÒÙØÖ Ø ÏÖع Öº Ä ÑÓÐ Ò¹ÓÐ ÒØ ÙÒ ÓÖÑÐ ØÓÒ ÑØÑØÕÙ ÖÐØÚÑÒØ ÑÔÐ ÕÙ ÒÓÙ ÚÐÓÔÔ¹ ÖÓÒ Ò Ð ØÓÒ ¾º º½º ÒÓÑÖÙÜ ÑÓÐ ÓÒØ Ò ÙØ Ø ÚÐÓÔÔ ÔÓÙÖ ³Ù ØÖ ØÙØÓÒ ÑÓÖÔÕÙ ÔÐÙ ÓÑÔÐÜ ÓÒ ÖÒØ Ð ÖÓÑÒ ÓÒ Ð³ÙØÓÓÒØÓÒ Ò ÕÙ ÚÖØÓÒ ØÐÐ

18 ½¼ ½ºº ÕÙ ÓÑÔÓÖØ Ñ Ø ÔÓÔÙÐØÓÒ Ù ÓÙÖ Ù ØÑÔ º ÖØÒ ÙØÙÖ ÓÒØ Ù ÚÐÓÔÔ ÑÓÐ ÒÓÒ ÒÙØÖ ÔÖÒÒØ Ò ÓÑÔØ Ð ÐØÓÒ Ù ÐÓÙ ÓÒ Öº ÆÓÙ ÚÐÓÔÔÖÓÒ ÕÙÐÕÙ ÔØ Ù ÓÐ ÒØ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ Ò Ð ØÓÒ ¾º º¾º ÈÓÙÖ ³ÙØÖ ÚÐÓÔÔÑÒØ Ð ÐØÙÖ ÔÓÙÖÖ ÖÖÖ ÀÙ ÓÒ ½¼µ ÆÙÙ Ö ² ÃÖÓÒ ½µ ÔÓÙÖ Ð ÐØÓÒ Ø Ð ÖÚÙ ÆÓÖÓÖ ¾¼¼½µº ½º ÕÙ ÓÑÔÓÖØ Ñ Ø Ä ÔÖÓÔÓ ÔÖÒÔÐ Ñ Ø Ø ÑÓÒØÖÖ ÓÑÑÒØ Ð ÑÓÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÔÙÚÒØ ÔÖÑØØÖ ÒÓÒ ÙÐÑÒØ Ð³ ØÑØÓÒ ÔÖ¹ ØÖ ÓÒÒ ÑÓÐÙÐÖ ÔÖÑØÖ ³ÒØÖØ ÔÓÙÖ Ð ÓÑÔÖÒ ÓÒ Ý ØÑ ÓÐÓÕÙ Ñ ÐÑÒØ ÕÙ ÑÓÐ ÓÒØ Ò ÔÒ Ð Ð ÓÑÔÖÒ ÓÒ Ø ÙÖØÓÙØ Ð³ÒØÖÔÖØØÓÒ Ð ØÖÙØÓÒ Ù ÔÓÐݹ ÑÓÖÔ Ñ Ù Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐÐ º ÍÒ ÖØÖ ÑÓÒ ØÖÚÐ Ø ÕÙ Ò ÓÙÚÒØ ÐÓÖ Õ٠гÓÒ ØÑ ÔÖÑØÖ ÑÓ¹ ÖÔÕÙ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐРгÕÙØÓÒ ÒØÖ ÑÓÐ Ø ÖÐØ Ø ÓÙÚÒØ ÒÓÑÔÐØ Ø ÙÖØÓÙØ ÒÖØÒº Ò Ð ÑÙÐØÔÐ ÓÒØÖØÓÒ Ó ÖÚ ÒØÖ Ð ØÑØÓÒ ÑÓÖÔÕÙ ÖØ Ø Ð ØÑØÓÒ ÒÖØ ÔÖØÖ ÓÒÒ ÒØÕÙ ÓÒØ ÓÙÚÒØ Ø ØØÖÙ µ ÙÒ ÑÙÚ ÖÔØÓÒ Ð ÔÖ ÓÒ ÔÖ ÜÑÔÐ Ð ÑÓÐ Ò Ð µ µ ÙÜ ÝÔÓØ ØÐØ ÑÓÖÔÕÙ Ò Ð ØÑÔ Ø Ò Ð³ ¹ Ô µ ÙÜ ÝÔÓØ Ó ÙÜ ØÙÜ ÑÙØØÓÒ Ø ÙÜ ÔÖÓ Ù ÑÙØØÓÒÒÐ ÑÖÕÙÙÖ ÙØÐ Ø Úµ гÝÔÓØ ÒÙØÖÐØ ÚÓ¹ ÐÙØÚ ÑÖÕÙÙÖ ÒØÕÙ ÚÓÖ À ØÒ ² ÀÖÖ ÓÒ ½ ÃÓÒ Ø Ðº ½ ËÐØÒ ½µº ÆÓÙ ÚÓÒ ÓÒ ÚÓÙÐÙ ÚÐÙÖ Ò ÕÙÐРѹ ÙÖ ØÙÖ Ð³ÜÔØÓÒ Ù ÖÒÖ ÔÓÙÚÒØ ÒÙÒÖ Ð Ö ÙÐØØ ³ØÙ Ù ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐÐ º ÈÓÙÖ Ð Ñ Ù ÔÐÙ ÔÖØÙÐÖÑÒØ ÒØÖ ÙÜ ÔÔÖÓ ÖÒØ Ð³ ØÑØÓÒ ÔÖ ¹ ØØ ØÕÙ Ø Ð³ ØÑØÓÒ ÔÖ ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ ÓÒ ÙÖ Ð ÓÐ Òº Ä ÙØ ÓÙÑÒØ ÝÒØ Ø ØÖÙØÙÖ ÓÑÑ Ùغ Ò Ð ÓÒ ÔØÖ ÔÖ ÒØÖ Ð ÖÒØ ÑÓÐ ÑÓÖÔÕÙ ÓÙ¹ ÖÑÑÒØ ÙØÐ Ò ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ÒÓØÑÑÒØ ÙÜ Ø Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÖÙØÙÖ º  ÙØÖ Ð ÔÖØÒÒ ÑÓÐ Ø ÖÒØ ÒÐÝ ØØ ØÕÙ ÕÙ ÔÙÚÒØ Ò ÓÙÐÖº Ä ÖÒØ Ô¹ ÔÖÓ Ð³ÒÐÝ ÑÓÐ ÕÙ ³ Ó ÔÖ ÒØÖ Ò ÓÙÑÒØ ÔÖÓÚÒÒÒØ Ò ÖÒ ÔÖØ ØÖÚÙÜ ÊÓÙ Ø ½ ¾¼¼¼ ¾¼¼µº Â

19 ½ºº ÕÙ ÓÑÔÓÖØ Ñ Ø ½½ Ò³Ò ÔÖ ÒØÖ ÕÙ Ð ÖÒ ÐÒ Ø Ð ÐØÙÖ ÔÓÙÖÖ Ò ØÖÓÙÚÖ Ð ØÐ Ò ÊÓÙ Ø ¾¼¼µº Ò Ð ØÖÓ Ñ ÔØÖ ÔÖ ÒØÖ ÙÒ Ò¹ ÑÐ Ö ÙÐØØ ÔÓÖØÒØ ÙÖ Ø Ø ÔÖ ÓÒ Ø ÖÓÙ Ø ³ÙÒ ÑØÓ ³ ØÑØÓÒ ÔÖ ¹ ØØ ØÕÙ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ ÔÖØÖ ÓÒÒ ÒØÕÙ ÓÙ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙº Ò Ð ÕÙØÖÑ ÔØÖ ÙØÖ Ð³ ØÑØÓÒ Ô¹ ÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ ÔÖ ÑØÓ ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ ÓÒ ÙÖ Ð ØÓÖ Ð ÓÐ Òº Â³Ò ÔÖ ÒØÖ Ð ÔÖÒÔ Ò ÕÙ Ð ÔÖÒÔÙÜ ÚÐÓÔÔÑÒØ ÙØÐ ÓÙÖ Ò ÑØØÒØ Ð³ÒØ ÙÖ Ð ÚÐÓÔÔÑÒØ ÖÒØ ÙÜÕÙÐ ³ ÔÖØÔ ÔÒÒØ Ñ Ø º  ÔÖ¹ ÒØÖ Ò ÙØ Ò ÙÒ ÒÕÙÑ ÔØÖ ÕÙÐÕÙ Ø Ø ÔÖÐÑÒÖ ÔÖ ÓÒ Ø ÖÓÙ Ø ÙÜ ÑØÓ ³ ØÑØÓÒ ÔÖ Ñܹ ÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒº Ò Ð ÜÑ ÔØÖ ÔÖ ÒØÖ Ð Ö ÙÐØØ ³ÙÒ ØÙ ÔÖ ÑÙÐØÓÒ Ð³ÑÔÐØÓÒ Ò ÙÒ ÓÒØÜØ ÓÐÓ Ð ÓÒ ÖÚØÓÒ Ð ØÖÙØÙÖØÓÒ Ò ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÙÖ Ð³ÒÐÝ Ð ÖÙØÓÒ ³ØØ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙº ÒÒ ÔÖ ÒØÖ Ð ÓÒÐÙ ÓÒ Ø ÔÖ ÔØÚ ÒÖÐ ØÖÚÐ Ò Ð ÔØÑ ÔØÖº

20

21 ÔØÖ ¾ ÅÓÐ ÑÓÖÔÕÙ Ø ÒÐÝ ØØ ØÕÙ Ð ØÖÙØÙÖØÓÒ ÒØÕÙ ¾º½ ÆÓØÓÒ ³ÒØØ ÒØÕÙ Ò ØØ ÔÖØ Ñ³ØØÖ ÒÖ Ø ÙØÖ ÓÒÔØ ³Ò¹ ØØ Ò Ø ¹ ØØ ØÕÙ ÕÙ ÓÒØ Ð ÓÙÖ ÔÐÙ ÙÖ ÑÓÐ ÙØÐ Ù ÓÙÖ Ñ Ø º Ò ÓÙÑÒØ ÒÓÙ Ò³ÒÚ ÖÓÒ Õ٠гÒØØ ÒØÕÙ ÙÒ ÐÓÙ ÔÓÙÖ ÙÒ ÜØÒ ÓÒ ÔÐÙ ÙÖ ÐÓÙ Ð ÐØÙÖ ÔÙØ ÐÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÎØÐ ² ÓÙÚØ ¾¼¼½µº ÖÖ Ð ÖÒØ ØØ ÐÐÐÕÙ Ø ØÖÑÒÖ Ð³ÒØØ ÜØ Ù Ò ÒÐÓÕÙ Ò ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò³ Ø Ô ØÓÙØ Ø ÕÙÚÐÒغ Ò Ø ÙÐ Ð ÖÔØÓÒ ØØ ÐÐÐÕÙ Ø ÒÚ Ð Ò ÔÖØÕÙ ØÒ ÕÙ Ð ØÖÑÒØÓÒ Ð ÚÖ ÒÐÓ Ò ÔÖØ ÐÑÒØ Ðº ÁÐ ³Ø Ð Ð ÖÒ ÒØÖ Ð³ÒØØ ÔÖ ÒÒ Ð³ÒÐ ÒØØÝ Ý ÒØ Áµµ Ø Ð³ÒØØ ÔÖ ØØ Ð³ÒÐ ÒØØÝ Ò ØØ ÁÁ˵µº ¾º½º½ ÅÖÕÙÙÖ ÒØÕ٠гÒØØ ÔÖ Ò¹ Ò Ð³ÒØØ ÔÖ ØØ ÇÒ Ö ÕÙ ÙÜ Ò ÓÒØ ÒØÕÙ ÔÖ ÒÒ ³Ð ÓÖÖ ¹ ÔÓÒÒØ ÙÜ ÓÔ ÜØ ÐÙÖ ÒØÖ ÓÑÑÙÒ Ð ÔÐÙ ÖÒØ Åʵº ØØ ÒØÓÒ ÑÔÐÕÙ ÕÙ ÙÜ Ò Ò ÓÒØ ÒØÕÙ ÕÙ ÙÙÒ ½

22 ½ ¾º½º ÆÓØÓÒ ³ÒØØ ÒØÕÙ ÑÙØØÓÒ Ò³ Ø ÙÖÚÒÙ Ð ÐÓÒ Ð ÒÐÓ ÕÙ Ð ÙÒØ ÐÙÖ ÒØÖ ÓÑÑÙÒ Ð ÔÐÙ ÖÒغ ÓÒ ÖÓÒ ÔÖ ÜÑÔÐ ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÒÑØÕÙ ºº Ò ÐÕÙÐÐ ØÓÙ Ð ÒÚÙ ³ÔÔÖÒØ Ù Öµ ÓÒ ØØÙ Æ ÒÚÙ ÔÐÓ ÕÙ ÔÖÓÙ ÒØ ÙÒ ÙÒ ÒÓÑÖ ÒÒ ÑØ Ù¹ ÒØ Ð³Ø ³ÙÒ ÑÙØØÓÒ Ù ÐÓÙ ÓÒ Ö Ú Ð ÔÖÓÐØ º Ä ÒÒØ ÒÚÙ ÓÒØ Ù Ù ÖÓ ÑÒØ Ù Ö ÑØ Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒº ÕÙ ÒÒØ ÓÒ Ð ÑÑ ÔÖÓÐØ ½ Æ ÒÖ Ò³ÑÔÓÖØ ÐÕÙÐ Æ ÔÖÒØ º Ä ÔÖÓÐØ ÕÙ ÙÜ Ò¹ ÚÙ ÔÖØÒØ ÙÒ ÑÑ ÔÖÒØ Ø ÓÒ ½ Ø Ð ÔÖÓÐØ ÕٳРÒØ Æ ÖÙ ÙÒ ÓÔ Ù ÑÑ Ò ÔÖÒØÐ Ø ÐÓÖ ½ ÔÙ ÕٳРÓÒØ ÔÐÓ º ¾Æ ÈÖ ÓÒ ÕÙÒØ Ò ÓÒ ÖÒØ ÒÖØÓÒ ÒÓÒ ÚÙÒØ ÓÒ ÔÙØ ÖÖ Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ ÒÒ É Ù ØÑÔ Ø ½ Þ Ð ÒÒØ µ ÙÜ Ò ÔÖ Ù Ö Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò ÓÒØÓÒ ØØ ÑÑ ÔÖÓÐØ Ù ØÑÔ Ø Þ Ð ÔÖÒØ µ ÓÑÑ ½ É Ø ½µ ½ µ ½ ¾ ¾Æ ½ ¾Æ É Øµ ¾º½µ Ò ÒÓØÒØ ½ µ ¾ Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ³ÙÙÒ ÙÜ Ò Ò³Ø ÑÙØ ÒØÖ Ø Ø Ø ½ ÓÒ ÓØÒØ Ð³ÕÙÐÖ É ¾Æ ½ µ ¼ ½ ½ Æ ¾º¾µ ÇÒ Ö ÕÙ ÙÜ Ò ÓÒØ ÒØÕÙ ÔÖ ØØ ³Ð ÔÔÖØÒÒÒØ Ð ÑÑ Ð ÐÐÐÕÙº Ò Ö ØØ ÔÔÖØÒÒ ÙÒ Ð ÐÐÐÕÙ ÓÒÒ ÔÒÖ ÒÓØÖ ÔÖÔØÓÒ Ð³ØØ ÓØ ÑÓÐÙÐÖ º ÈÖÒÓÒ ÔÖ ÜÑÔÐ Ð ³ÙÒ ÐÓÙ ÑÖÓ ØÐÐØ ÓÒ Ö ÕÙ ÙÜ Ò ÓÒØ Ò¹ ØÕÙ Ð ÖÑÒØ ³Æ ÑÔÐ ÕÙ Ð ÓÒ ØØÙÒØ ÑÖÒØ Ð ÑÑ ØÒ ÙÖ ÙÒ Ð ³ÐØÖÓÔÓÖ º ØÖÙØ Ð Ø ÕÙ Ð ÖÑÒØ ³Æ ÑÔÐ ÔÓ ÒØ Ð ÑÑ ÒÓÑÖ ÔÖ º Ò ÖÚÒ Ð ÕÙÒ ÙÜ Ò ÔÙÚÒØ ØÖ ÖÒØ º Ø ÜÑÔÐ ÐÐÙ ØÖ Ð ÓÒÔØ ³ÓÑÓÔÐ ÕÙ ÔÙØ ÔÐÙ ÒÖÐÑÒØ ÒÖ ÓÑÑ Ð Ø ÕÙ ÙÜ Ò ÓÒØ ÒØÕÙ ÔÖ ØØ Ñ Ô ÔÖ ÒÒº ÙÜ ÓÔ Ò ÖÓÙÖÙ ÑÒØ ÒØÕÙ ÙÖ Ð ÔÐÒ ÐÙÖ ÕÙÒ Ò ÒÙÐÓØ ÔÙÚÒØ ÐÑÒØ Ò Ô ØÖ ÒØÕÙ ÔÖ ÒÒ ÙÒ ÑÙØØÓÒ ÕÙ ÙÖÚÒØ ÔÖ ÙÒ ÙØÖ ÖØÐØ Ð³ØØ ÒØÐ ÑÙØØÓÒ Ö¹ ÚÖ µº ijÓÑÓÔÐ ÔÖÓÚÒØ ÓÒ Ò ÔÖØ ÒÓØÖ ÔÖÔØÓÒ Ð³ØØ ÓØ Õ٠гÓÒ ÑÒÔÙÐ ÓÓÖÑ ÒÞÝÑØÕÙ ÖÑÒØ ÑÔÐ ³Æ ÕÙÒ ³Æ غµ Ñ Ù Ð ÒØÙÖ ÑÙØØÓÒ º Ë Ð³ÓÒ Ó ÙÒ ÑÖÕÙÙÖ ÙÒ ÑÒ Ñ ÑÓÐÙÐÖ ØÐ ÕÙ Ð ÑÙØØÓÒ

23 ¾º½º ÆÓØÓÒ ³ÒØØ ÒØÕÙ ½ Ò ÖÒØ Ô Ò ÖÑÒØ ÒÓÙÚÙÜ ÐÐÐ Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ Ñ ÔÙÚÒØ ÒÖÖ ÐÐÐ Ü ØÒØ ÐÓÖ ÙРгÒØØ ÔÖ ØØ Ø Ñ ÙÖÐ Ò ÔÖØÕÙº ÈÒÒØ ØØ Ø Ñ Ù ÔÖØÙÐÖÑÒØ ÒØÖ ÙÜ ÑÖÕÙÙÖ ØÝÔ ÑÖÓ ØÐÐغ ÓÒØ ÔÓÖØÓÒ ÖÓÑÓ ÓÑ Õ٠гÓÒ ÔÙØ ÒÖ ÓÑÑ ÐÓÙ µ ÓÒØ Ð ÕÙÒ Ø ÓÒ ØØÙ ³ÙÒ ÖØÒ ÒÓÑÖÖ¹ ÔØØÓÒ Ð³ÒØÕÙ ³ÙÒ ÑÓØ ÒÙÐÓØÕÙ ÔÖ ÜÑÔÐ ÌÌÌ̵º ÑÓØ ÔÙØ ÓÑÔÓÖØÖ ÙÜ ØÖÓ ÓÙ ÕÙØÖ ÒÙÐÓØ ÙÜ Ì Ò ÒÓØÖ ÜÑÔеº ÔÙ ÐÙÖ ÓÙÚÖØ Ò Ð ÒÒ ¼ ÑÖÕÙÙÖ ÓÒØ ÔÐÙ Ò ÔÐÙ ÙØÐ ÔÓÙÖ ÔÐÙ ÙÖ Ö ÓÒ º ³ÙÒ ÔÖØ Ð ÔÖÓÖ ÖÔ ØÒÓÐÓ ÓÐÓ ÑÓÐÙÐÖ ÓÒØ Ð ÖØÓÒ ÔÓÐݹ ÑÖ ØÓÒ Ò Ò Ð³Æ ÈÊ Ð³ÒÐ ÈÓÐÝÑÖ Ò Ê¹ ØÓÒµ ÓÒØ ÔÖÑ ÙÒ ÙØÐ ØÓÒ Ð Ø ÖÔ ÑÖÕÙÙÖ º ³ÙØÖ ÔÖØ ÐÙÖ ÓÖØ ØÙÜ ÑÙØØÓÒ ÔÖÓÐÑÒØ Ù ÑÓÒ Ò ÔÖØ Ð ÑÒØ Ð³Æ ÔÓÐÝÑÖ ÙÖ ÑÓØ ÖÔØ ÓÒØ ÕÙ ÑÖ¹ ÕÙÙÖ ÓÒØ ÔÖÓÖ ÚÑÒØ ÖÑÔÐ ÓÙ Ù ÑÓÒ ÓÑÔÐØ Ð³ÙØÐ ØÓÒ ÑÖÕÙÙÖ ÔÐÙ Ð ÕÙ ØÐ ÕÙ Ð ÐÐÓÞÝÑ Ò ÒÓÑÖÙ ÔÔй ØÓÒ Ò Ý ØÑØÕÙ ÑÓÐÙÐÖ ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø Ò ÓÐÓ ÑÓÐÙÐÖ ÚÓÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ØÓÙÔ ² ÒÖ ½ ØÓÙÔ Ø Ðº ¾¼¼¾µº ÈÐÙ ÙÖ ÑÓÐ ÓÒØ Ø ÚÐÓÔÔ ÔÓÙÖ ØÖØÖ Ù ÔÓÒØ ÙÚÙ ØÓ¹ ÖÕÙ Ð ÔÖÓ Ù ÑÙØØÓÒº ÍÒ ÔÖÑÖ ÑÓÐ ÖØ Ð³ÒØØ ÒØÖ Ò ÓÑÑ ÙÒ ÒØØ ÔÖ ÒÒ Ð ÑÓÐ ÒÓÑÖ ³ÐÐÐ ÒÒ Ð³ÒÐ ÒÒØ ÐÐÐ ÑÓÐ ÁÅ ÃÑÙÖ ² ÖÓÛ ½µº ËÐÓÒ ÑÓÐ ÕÙ ÑÙØØÓÒ Ö ÙÒ ÐÐÐ ÖÒØ ØÓÙ Ð ÐÐÐ ÔÖ ÒØ Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÚÒØ Ð ÑÙØØÓÒº ÙÜ ÙØÖ ÑÓÐ Ð ÕÙÑÒØ ÙØÐ ÓÒØ Ø ÚÐÓÔÔ ÔÓÙÖ ØÖØÖ Ð ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ ÒÞÝÑØÕÙ ÔÙ ÙØÐ ÔÓÙÖ ³ÙØÖ ÑÖÕÙÙÖ ØÐ ÕÙ Ð ÑÖÓ ØÐÐØ º ÓÒØ Ð ÑÓ¹ Ð Ã ÐÐÐ Ã ÐÐÐ ÑÓÐ Ò ÒÐ ÃÅ ÖÓÛ²ÃÑÙÖ ½¼µ Ø Ð ÑÓÐ ÔÖ Ô Ð³ÒÐ ØÔÛ ÑÙØØÓÒ ÑÓÐ ËÅÅ ÇزÃÑÙÖ ½ µº ËÓÙ Ð ÑÓÐ ÃÅ Ð ÑÙØØÓÒ ÒÒÖ ÙÒ ÐÐÐ ÔÖÑ Ã ÐÐÐ ÔÓ Ð ÓÒ ÕÙÔÖÓк ÈÓÙÖ Ð ÑÓÐ ÔÖ Ô Ð ÔÓ ÐØ ÑÙØØÓÒ ÓÒØ ÙÓÙÔ ÔÐÙ Ö ØÖÒØ ÕÙ ÔÓÙÖ Ð ÑÓÐ ÔÖÒØ ÙÒ ÑÙØØÓÒ ÑÒÙ ÓÙ ÙÑÒØ Ò ÔÖÓÔÓÖØÓÒ Ð Ð ÒÓÑÖ ÖÔØØÓÒ ³ÙÒ ÙÒغ ÍÒ ÕÙØÖÑ ÑÓÐ ÑÙØØÓÒÒÐ ÔÕÙÑÒØ ÔØ Ù ÑÖÕÙÙÖ ÑÖÓ ØÐÐØ Ø Ð ËŠгÒÐ Ò¹ ÖÐ ØÔÛ ÑÙØØÓÒ ÑÓеº ËÓÙ ÑÓÐ ÙÒ ÑÙØØÓÒ ÙÑÒØ ÓÙ ÑÒÙ Ð ÒÓÑÖ ÖÔØØÓÒ ³ÙÒ ÖØÒ ÒÓÑÖ ³ÙÒØ ÒÓÑÖ ³ÙÒØ Ø ÓÒÒ ÔÖ ÙÒ ÐÓ ÓÑØÖÕÙº ÕÙØÖ ÑÓÐ ÔÖ ÒØÒØ Ð³ÚÒØ ÔÖÑØØÖ Ð ÚÐÓÔÔÑÒØ ³ÜÔÖ ÓÒ ÑØÑØÕÙ Ö¹

24 ½ ¾º½º ÆÓØÓÒ ³ÒØØ ÒØÕÙ ÐØÚÑÒØ ÑÔÐ ÔÖÑØÖ ÔÓÔÙÐØÓÒÒÐ º ËÓÙ ÑÓÐ ÃÅ ËÅÅ Ëŵ ÙРгÒØØ ÔÖ ØØ Ö Ñ ÙÖÐ Ò ÔÖØÕÙº ijÒÒÜ ¹½ ÓÙÑÒØ ÔÖ ÒØ Ð ÔÖÒÔ Ð³ÒØÖØÓÒ ÑÓ¹ Ð ÑÙØØÓÒÒÐ Ò Ð ÐÙÐ ³ÒØØ ÔÖ ØØ ÔÖØÖ ÒØØ ÔÖ ÒÒº ÈÖ Ð ÙØ ÒÓÙ ÙØÐ ÖÓÒ Ð ØÖÑ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÓÙÖ Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ ØØ º ÁÐ Ø ÙØÐ ÔÓÙÖ ÖÖ ÙÒ ÑÓÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÓÙ ÒÓÒ ÒÖ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ Ò ÖÒØ ÒÚÙÜ ¹ ÖÖÕÙ º ÁÐ Ø ØÓÙÓÙÖ ÔÓ Ð ÒÖ Ð Ò ØÐÐ ÓÖØ ÕÙ Ð ÑÓÐ Ø ÒØÖÑÒØ ÖØ ÔÖ Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ Ò ÒØÖ Ø ÒØֹРÔÓÙÖ Ò³ÑÔÓÖØ ÕÙÐ ØÝÔ ØÖÙØÙÖ ÚÓÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÊÓÙ Ø ½ µº Ò Ð³ÜÑÔÐ ÔÖÒØ Ð ÔÓÔÙ¹ ÐØÓÒ ÔÒÑØÕÙ ÓÐ ÓÒ ÒÖ É ¼ Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ Ò ÔÖ Ù Ò ³ÙÒ ÒÚÙ ÔÐÓ Ø É ½ Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ Ò ÔÖ Ò ÙÜ ÒÚÙ ÖÒØ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒº Ò ÙÒ ÑÓÐ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÓÒ ÓÙØÖ ÔÖ ÜÑÔÐ É ¾ Ð ÔÖÓ¹ ÐØ ³ÒØØ ÔÖ Ò ÔÖ Ò ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÖÒØ º ÇÙ ÒÓÖ Ò ÙÒ ÑÓÐ ³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÓÒ ÓÒ ÖÖ É Ö Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ Ò ÔÖ Ò ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÖ ÔÖ ÙÒ ØÒ ÓÖÔÕÙ Ö Ø ÔÓÙÖ ØÓÙØ Ð Ð ØÒ º ÆÓÙ ÖÚÒÖÓÒØ ÔÐÙ Ò ØÐ ÙÖ ÑÓÐ ÑÓÖÔÕÙ Ò Ð ØÓÒ ¾º¾º ¾º½º¾ ¹ ØØ ØÕÙ ÈÓÙÖ ÕÙÒØÖ Ð ÖÒØÓÒ ÒØÖ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÏÖØ ½ µ ÙØÐ Ð ÖÔÔÓÖØ ÚÖÒ ÖÕÙÒ ÐÐÐÕÙ ÒØÖ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÖ Ð ÚÖÒ ÒØÖ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÑÙÜ ÓÒÒÙ ÓÙ Ð ÒÓÑ ËÌ ÏÖØ ½½µº ÔÙ ÏÖØ Ð ÒØÓÒ Ø Ð³ ØÑØÓÒ ¹ ØØ ØÕÙ ÓÒØ Ø Ð³ÓØ ³ÙÒ Ú Ø Ø ÖÓÖØÝ ² ÒÖ¹ÀÓÔ ½½ ÜÓÖ ¾¼¼½ ÊÓÙ Ø ¾¼¼½ ÏÖ ² ÓÖÑ ½µº ÆÓÙ ÖØÒÖÓÒ Ò ÓÙ¹ ÑÒØ ÙÒÕÙÑÒØ Ð³ÔÔÖÓ ÚÐÓÔÔ ÔÖ ÓÖÑ ½ ½ µº Ä ÔÓÒØ ÑÔÓÖØÒØ ÚÐÓÔÔÑÒØ Ø ÕÙ³ÙÒ ÓÑÔÓ ØÓÒ Ð Ú¹ ÖÒ ØÓØÐ Ù ÑÓÐ ÓÒ Ö ÔÖ ÓÖÑ ÓÒÙØ ÒØÙÖÐÐÑÒØ Ð³ÜÔÖ ÓÒ ¹ ØØ ØÕÙ Ò ØÖÑ ÖÔÔÓÖØ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ ØØ ÊÓÙ Ø ¾¼¼½µº Ò Ð ÔÖÑØÖ ÁË ËÌ Ø ÁÌ ÓÒØ Ò ÔÖ ÁË É ¼ É ½ ½ É ½ ËÌ É ½ É ¾ ÁÌ É ¼ É ¾ ½ É ¾ ½ É ¾ ¾º µ

25 ¾º½º ÆÓØÓÒ ³ÒØØ ÒØÕÙ ½ ÚÓÖ ÓÖÑ ² ÏÖ ½ ÊÓÙ Ø ½µº ÜÔÖ ÓÒ Ñ ÙÖÒØ Ð ÚÖÒ ÒØÖ Ò ÒØֹРÖÐØÚÑÒØ Ð ÚÖÒ ÒØÖ¹ Ð º ÆÓØÓÒ ÕÙ Ð ¹ ØØ ØÕÙ Ò ÔÖ Ð ÕÙØÓÒ ¾º µ ÓÒØ ÔÖÑØÖ Ø ÒÓÒ ØØ ØÕÙ º ØØ ÖØÙÖ ÔÖÑØ ÐÑÒØ ÔÖÓÔÓ Ö ØÑØÙÖ Ð ÓÖÑ ÁË É ¼ É ½ ½ É ½ ËÌ É ½ É ¾ ½ É ¾ ÁÌ É ¼ É ¾ ½ É ¾ ¾ºµ ÊÓÙ Ø ¾¼¼½µ ÑÓÒØÖ ÕÙ ØÑØÙÖ ÓÒØ ÜØÑÒØ ÒØÕÙ ÙÜ ÏÖ²ÓÖÑ ½µº Ä ¹ ØØ ØÕÙ ÓÒØ Ø Ø ÓÒØ ÒÓÖ Ð³ÓØ ³ÙÒ ÐØØÖØÙÖ ØÖ ÓÒÒغ Ä ÔÖÑÖ Ö ÓÒ Ø ÕÙ ÖØÒ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÙÚÒØ ØÖ ÜÔÖÑ Ò ÓÒØÓÒ ËÌ º ÇÒ ÓÒÒØ ÔÖ ÜÑÔÐ Ð ÓÖÑÙÐ ÏÖØ Ð³ ØÑØÙÖ Ù ÒÓÑÖ ³Ñѹ ÖÒØ ÔÖ ÒÖØÓÒ Ò Ð ÑÓÐ ÒÓÑÖ ³Ð ÒÒ ÆÑ ½ ËÌ ½µº Ø ØÑØÙÖ Ø ÐÖÑÒØ ÙØÐ ÔÓÙÖ ÖÖ Ð ØÖÙØÙÖØÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐÐ Ò ÕÙ Ð ÓÒØÓÒ ³ÔÔÐØÓÒ ØØ ÓÖÑÙÐ Ð ÙÜ ÝÔÓØ ÔÙ ÖÐ Ø Ù ÑÓÐ ÒÓÑÖ ³Ð ÒÒ Ò ÓÒØ ÒÖÐÑÒØ Ô ÖÑÔÐ ÏØÐÓ ² ÅÙÐÝ ½µº ÆÓÙ ØÙÖÓÒ ÔÐÙ Ò ØÐ ÑÓÐ ÑÓÖÔÕÙ Ò Ð ØÓÒ ¾º¾º Ä ÓÒ Ö ÓÒ ÜÔÐÕÙÒØ Ð³ÙØÐ ØÓÒ Ñ Ú ¹ ØØ ØÕÙ Ø ÕÙ³ÐÐ ÔÔ¹ Ö ÒØ ÐÑÒØ Ò Ð ÑÓÐ ³ÔØØÓÒ Ø ÐØÓÒ ÔÖÒØÐ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÒÓÒ ² ÊÓÙ Ø ½ ÊÓÞ ² ÊÓÙ Ø ¾¼¼ ÏØÐÓ ¾¼¼¾ ¾¼¼ µº ¾º½º ÊÐØÓÒ ÒØÖ ÒØØ ÒØÕÙ ¹ ØØ ØÕÙ Ø ØÑÔ ÓÐ Ò ÁÐ Ü Ø ÙÒ ÖÐØÓÒ ØÖÓØ ÒØÖ Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ ØØ ÔÖ Ò Ð ¹ ØØ ØÕÙ Ø Ð ØÑÔ ÓÐ Ò ËÐØÒ ½½µº Ä ØÓÖ Ð ÓÐ Ò ³ÒØÖ Ð ÒÐÓ Ò º ÓÑÑ ÓÒ Ð³ ÚÙ Ò ÒØÖÓÙØÓÒ ÓÒ Ø ÕÙ ÙÜ Ò ÓÐ ÒØ Ð³Ò ØÒØ Ø Ò Ð Ô ³Ð ÓÒØ ÐÙÖ ÔÖÑÖ ÒØÖ ÓÑÑÙÒ Åʵ Ø Ò ØÒØ Ø ÚÓÖ º½º½µº ÍÒ ÒØÖØ ÑÙÖ Ð ØÓÖ Ð ÓÐ Ò Ø ÕÙ Ó٠гÝÔÓØ ÒÙØÖÐØ ÑÖÕÙÙÖ Ð ÔÖÓ Ù ÑÙØØÓÒ ÔÙÚÒØ ØÖ ÓÙÔÐ ÔÖÓ Ù ÒÐÓÕÙ ÀÙ ÓÒ ½¼ ÆÓÖÓÖ ¾¼¼½µº Ð Ò Õ٠гÓÒ ÔÖ Ò ÙÜ ÔÖÓ Ù ØÒØ ÕÙ ÓÒØÖÙ

26 ½ ¾º½º ÆÓØÓÒ ³ÒØØ ÒØÕ٠гÒØØ ÔÖ ÒÒ ÕÙ ÓÒØÖ٠гÒØØ ÔÖ Øغ ÈÖ ÐÐÙÖ ÓÒ ÔÙØ ÐÑÒØ ÐÙÐÖ Ð ÔÖÓÐØ ØÑÔ ÓÐ Ò Øµ ÙÜ Ò ÔÖ Ò ÖÒØ Ð ËÐØÒ ½½µº ص Ø ÔÐÙ ÔÖ ÑÒØ Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ ÙÜ Ò ÓÐ ÒØ Ð³Ò ØÒØ Øº Ä ÔÖÓÐØ ÕÙ ÙÜ Ò Ò³ÒØ Ô ÑÙØ ÔÒÒØ Ø ÒÖØÓÒ ØÒØ Ø ÓÒ ÓÒ É Á Ò Ø½ Ø Á ص ¾ºµ Á ÔÖÒÒØ ÐÚÐÙÖ ¼ Ð Ò ÓÒØ ÔÖ Ù Ò ³ÙÒ ÑÑ ÒÚÙ ½ ³Ð ÓÒØ ÔÖ Ò ÙÜ ÒÚÙ ØÒØ Ð ÑÑ ÔÓÔÙÐØÓÒ ¾ ³Ð ÓÒØ ÔÖ Ò ÙÜ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÖÒØ Ø Ö ³Ð ÓÒØ ÔÖ Ò ÙÜ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÖ ÔÖ ÙÒ ØÒ ÓÖÔÕÙ Ö ÅÐÓØ ½ ËÐØÒ ½½µº ³ÔÖ ØØ ÒØÓÒ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ Ø Ð ÒØÓÒ ¹ ØØ ØÕÙ Õº¾º µ ÓÒ ÔÙØ ÜÔÖÑÖ Ð ¹ ØØ ØÕÙ Ò ÓÒØÓÒ ØÑÔ ÑÓÝÒ ÓÐ Ò ÔÓÙÖ ÖÒØ ÔÖ Ò º Ò ÔÓÙÖ ËÌ ÓÒ ÐÑ Ì ¾ Ì ½ ËÌ µ ¼ Ì ¾ ¾ºµ Ó Ì Á È ½ ؽ Ø Á ص Ø Ð ØÑÔ ÑÓÝÒ ÓÐ Ò ÔÖ Ò Ò Ð Ð Áº ÇÒ ÔÙØ ÐÓÖ ÑÙÜ ÓÑÔÖÒÖ Ø ÒØÖÔÖØÖ Ð ÔÖÓÔÖØ ¹ ØØ ØÕÙ ØÖÚÖ Ð³ØÙ ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò ÔÖ Ò ÔÖ Ò ÖÒØ Ð º¾º½µº Ä ÙÖ ¾º½ ÑÓÒØÖ ÕÙ ÔÓÙÖ ØÑÔ ÒÒ Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò Ò ÙÒ Ð Ò ÔÖ ÜÑÔÐ ¼ ص Ø ÔÖÓÔÓÖØÓÒÒÐÐ Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò Ò ÙÒ Ð Ò ÑÓÒ ÔÔÖÒØ ÔÖ ÜÑÔÐ ½ صº Ù ÓÒØÖÖ Ò ÙÒ ÔÖÓ ØÑÔ Þ ÖÒØ Ð ØÖÙØÓÒ ÖÒغ ÈÓÙÖ ØØ ÙÖ ÒÓÙ ÚÓÒ ÚÓÐÓÒØÖÑÒØ ÓÒ Ö ÙÒ ØÙÜ ³ÙØÓÓÒØÓÒ ÓÖØ ¼µ Ò ³ÚÓÖ ÖÒ ÑÔÓÖØÒØ ÒØÖ Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò ÔÖ Ò ÒØÖ¹ÒÚÙ Ø ÒØÖ¹Ñ º ÇÒ ÔÙØ ÓÒ ÓÑÔÓ Ö Ð ÙÖ ÓÙÚÖØ ÔÖ ¼ ص Ò Ð ÓÑÑ Ð ÙÖ ÓÙÚÖØ ÔÖ ½ ص Ø ÙÒ ÙÖ ÖÔÖ ÒØ ÔÖ Ð ÖÓÒ Ö ÐÖ ÙÖ Ð ÙÖ ¾º½º ØØ ÙÖ Ö ÐÖ ÖÔÖ ÒØ ÙÒ Ñ ÔÖÓ¹ ÐØ ÕÙÚÐÒØ ÁË ÊÓÙ Ø ¾¼¼½µº ÑÑ ËÌ ÖÓÒ Ö ÓÒ ÙÖ Ð ÙÖ ¾º½µ Ø ÔÔÖÓÜÑØÚÑÒØ ÕÙÚÐÒØ Ð Ñ ÔÖÓÐØ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ Ð ÖÒ ØÖÙØÓÒ ½ ص Ø ¾ ص º ³ÔÖ ØØ ÙÖ ÓÒ ÓÑÔÖÒ ÑÒØ ÕÙ ÁË Ò ÔÒ ÕÙ ÚÒÑÒØ ÖÒØ

27 ¾º¾º ÎÖ ÙÒ ÔÖ ÓÒ ÖÐ Ø Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ½ probabilités de coalescence C0(t) Ne= m= C1(t) C2(t) Générations º ¾º½º ÈÖÓÐØ ÓÐ Ò Ò ÓÒØÓÒ Ù ØÑÔ Ò ÙÒ ÑÓÐ Ò Ð º Ä ÔÖÓÐØ Á ص ÕÙ ÙÜÒ ÓÐ ÒØ Ù ØÑÔ Ø ÓÒØ ÖÔÖ ÒØ ÔÓÙÖ ÖÒØ ÔÖ Ò ¼ ÔÓÙÖ Ò ÒØÖ¹ÒÚÙ ½ ÔÓÙÖ Ò ÒØÖ¹ Ñ Ñ ÒØÖ¹ÒÚÙ Ø ¾ ÔÓÙÖ Ò ÒØֹѺ Æ ½¼¼¼¼ Ѽº¼¼¼½ Ø Ò½¼¼º ÈÓÙÖ ØØ ÙÖ ÒÓÙ ÚÓÒ ÓÒ Ö ÙÒ ØÙܳÙØÓÓÒØÓÒ ¼ Ò ³ÚÓÖ ÙÒ ÖÒ ÑÖÕÙ ÒØÖ ¼ ص Ø ½ صº Ä³Ö Ö ÐÖ ÓÖÖ ÔÓÒ Ù ÁË Ø ÐÐ Ò Ö ÓÒ ËÌ º ijÐÐ ÙÜÜ Ø ÐÓÖØÑÕÙº ³ÔÖ ÊÓÙ Ø ¾¼¼µº ÓÐ Ò Ø ÕÙ³Ð Ø ÓÒ ØÖ ÔÙ ÒÙÒ ÔÖ Ð ÑÙØØÓÒ ÊÓÙ Ø ½µº ÈÖ ÓÒØÖ Ò Ð ÑÓÐ Ò Ð ÓÒ Ö ËÌ ÔÒ Ú¹ ÒÑÒØ ÓÐ Ò ÔÐÙ ÒÒ º ÁÐ Ö ÓÒ ÔÐÙ Ò Ð Ð ÑÙØØÓÒ ºº ØÙÜ ÑÙØØÓÒ Ø ÑÓÐ ÑÙØØÓÒÒе ÕÙ Ð ÁË º ÆÓÙ ÚÖÖÓÒ Ò Ð ØÓÒ ÙÚÒØ ÔÙ Ò Ð ØÓÒ ºº ÓÑÑÒØ ÖÒØ ØÙÖ ÑÓÖÔÕÙ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ØÙÜ ÑÖØÓÒµ ÒÙÒÒØ ÓÙÖ Ø ÓÑÑÒØ ÐÐ ÒÓÙ ÔÖÑØØÒØ ÑÙÜ ÔÔÖÒÖ Ð Ø ÑÙØØÓÒÒÐ Ø ÑÓÖÔÕÙ ÙÖ Ð ¹ ØØ ØÕÙ º ¾º¾ ÎÖ ÙÒ ÔÖ ÓÒ ÖÐ Ø Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÓÑÑ ÒÓ٠гÚÓÒ ÚÙ Ò ÒØÖÓÙØÓÒ Ð ØÖÙØÓÒ Ù ÔÓÐÝÑÓÖ¹ Ô Ñ ÔÙØ ÒÓÙ ÖÒ ÒÖ ÙÖ Ð ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ Ø Ò¹ ØÕÙ ÒÙÒØ ÙÖ Ð ØÖÙØÙÖØÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÐ ÕÙ Ð ØÐÐ Ø»ÓÙ Ò Øµ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò ÕÙ ÙÖ Ð ÙÜ Ò ÔÓØÒØÐ ÒØÖ ÓÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø»ÓÙ ÐÙÖ ÔØØÖÒ ÔÖ ÓÒº ÔØØÖÒ ÔØÙÜ ÔÓ¹ ÐÝÑÓÖÔ Ñ ÓÒØ ÓÑÔÐÜ Ø Ð ÚÐÓÔÔÑÒØ ÑÓÐ Ò ÔÖÑØ ÙÒ

28 ¾¼ Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÑÐÐÙÖ ÒÐÝ º Ä ÔÖÑÖ ÑÓÐ Ð ÔÐÙ ÑÔÐ Ø Ð ÑÓÐ Ò Ð ÏÖغ ÍÒ ÔÓÒØ Ð ÑÓÐ Ø Ð ÑÓÐ ØÓÒ Ð ÔÖ ÓÒº Ò Ø Ð³ÝÔÓØ Ø Ø ÕÙ Ð ÔÖ ÓÒ Ø ÓÒ ÕÙÔÖÓÐ ÒØÖ ØÓÙØ Ð ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÕÙ ÒØÙØÚÑÒØ ÑÐ Ò ÓÖ Ú Ð ÖÐØ Ò ÒÓÑÖÙÜ º ÅÐÖ ØØ Ð Ð ÑÓÐ Ò Ð Ø Ø Ø ØÓÙÓÙÖ ÐÖÑÒØ ÙØÐ ÔÓÙÖ ÓÑÔÖÒÖ Ð ÓÒ ÕÙÒ ÚÓÐÙØÚ Ð ÔÖ ÓÒº Ò ÒÓÑÖÙ Ô Ð ÔÖ ÓÒ Ø Ö ØÖÒØ Ò Ð³ Ô Ø Ð ÖÒØÓÒ ÒØÕÙ Ø ÔÐÙ Ð ÔØØ ØÒ ÕÙ³ ÖÒ ØÒº Ø Ð ÔÖÖ ÒÙÐÖ ÑÓÐ ³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÒØÖÓÙØ ÔÖ ÏÖØ ½ ½µº Ò ØØ ØÓÒ ØÖ ³ÒØÖÓ¹ ÙÖ ÖÒØ ÑÓÐ ÑÓÖÔÕÙ Ò ÓÒÒÒØ Ð ÖÒ ÐÒ ÒÐÝ Õ٠гÓÒ ÔÙØ Ò Ö Ø Ð ÔÖÒÔÙÜ Ö ÙÐØØ ÕÙ Ò ÓÙÐÒØ Ò ÒØÖÖ Ò Ð ØÐ ÑØÑØÕÙ ÕÙ Ð ÐØÙÖ ÔÓÙÖÖ ØÖÓÙÚÖ ÔÖ ÜÑÔÐ Ò ÊÓÙ Ø ¾¼¼µº ¾º¾º½ ÅÓÐ Ò Ð ÇÒ ÓÒ Ö ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒ ØØÙ Ò ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÙ Ñ µ ÙÒ ØÐÐ ÓÒ ØÒØ Ð ¾Æ Ò ÓÙ Æ ÒÚÙ ÙÐØ ¹ ÔÐÓ µº ÓÑÑ ÔÓÙÖ Ð ÑÓÐ ÔÒÑØÕÙ ÏÖع Ö ÕÙ ÙÐØ ÔÖÓÙØ ÙÒ ÒÒØ ÑØ ÕÙ Ù ÒØ Ð³Ø Ð ÑÙØØÓÒ Ú ÙÒ ÔÖÓÐØ º ÇÒ ÓÒ Ö Ò ÙØ ÕÙ³ÙÒ ÔÖÓÔÓÖØÓÒ ÑØ ÑÖÒØ ÐÙÖ Ñ ³ÓÖÒ ÚÖ ÙÒ Ò ½ ÙØÖ Ñ Ú Ð ÔÖÓÐØ Ñ Ò ½µº ÇÒ ÔÙØ ÒÓØÖ ÕÙ Ð ÒÓÑÖ ÑÖÒØ Ò³ Ø Ô ØÖع ÑÒØ Ð ÆÑ Ñ Ø ÙÒ ÚÖÐ ÐØÓÖ ÙÚÒØ ÙÒ ÐÓ ÒÓÑÐ ÑÓÝÒÒ ÆѺ ÒÒ Ð ÓÑÔØØÓÒ ÒØÖ ÙÚÒÐ ÖÑÒ Ð ÒÓÑÖ ³ÒÚÙ Æ ÙÐØ º ÍÒ ÒÐÝ ÑØÖÐÐ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ Ò ÑÓÐ Ò¹ ÐÓÙ Ù Ö ÓÒÒÑÒØ Õ٠гÓÒ Ù Ò ¾º½º½ ÔÖÑØ ³ÜÔÖÑÖ Ò ÓÒØÓÒ ÔÖÑØÖ Ù ÑÓÐ Ð ÖØÓ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ ÒÒ ÙÚÒØ É ½ ½ É ½ ½ ¾ÆÒ ½ Ò ½ Ñ Ò Ò ½µ ½ µ¾ ½ ½ Ñ Ò Ò ½ µ¾ ¾ºµ

29 Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ¾½ Ø É ¾ ½ É ½ ½ ¾ÆÒ ½ ½ Ñ Ò Ò ½ µ¾ ½ ½ Ñ Ò Ò ½ µ¾ ¾ºµ Ä ÖÒ ÒØÖ ÙÜ ÜÔÖ ÓÒ ÑÒ Ð³ÜÔÖ ÓÒ ÙÚÒØ ³ÙÒ ÓÖÑ ÔÐÙ ÑÔÐ É ½ É ¾ ½ É ½ ËÌ ½ ËÌ ½ ¾Æ ½ Ñ Ò Ò ½ µ¾ ½ ½ Ñ Ò Ò ½ µ¾ ¾ºµ ÓÒØÖÖÑÒØ ÙÜ ÜÔÖ ÓÒ ¾ºµ Ø ¾ºµ ØØ ÜÔÖ ÓÒ ÙÒ ÐÑØ Ò ÕÙÒ ¼º ÇÒ ÔÙØ ÒÓØÖ ÕÙ ØÓÙØ ÜÔÖ ÓÒ ÓÒØ ÓÒØÓÒ Ù ÖØÓ Ò ½ Ò µ Ø Ò ÔÒÒØ ÓÒ ÕÙ ÔÙ Ù ÒÓÑÖ ³Ð Ù ÑÓÐ Ù ÒÓÑÖ Ø Ðº Ò Ð ÐÑØ Ó Ò ½ ÓÒ Ö ÔÖ ÏÖØ Ò ÓÒ ÑÓÐ ÒÓÑÖ ³Ð ÒÒ ÓÒ ËÌ ½ ËÌ ½ ¾Æ ½ ѵ ¾ ½ ½ ѵ ¾ ½ ¾Æ ½ ¾Ñµ ½ ½ ¾Ñµ ¾º½¼µ ØØ ÜÔÖ ÓÒ ÓÒ ÓØÒØ ÐÑÒØ Ð ÑÙÜ Ö ÙÐØØ ÏÖØ ËÌ ½ ½ ¾Æ ¾ ¾Ñµ ¼ ½ ½ ÆÑ ¾º½½µ ÇÒ ÔÙØ Ù ÖØÖÓÙÚÖ Ð³ÜÔÖ ÓÒ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ ÔÓÙÖ ÙÒ ÒÓÑÖ ³Ð Ò ÓÒÒ ÔÖ Ä ½µ ËÌ ½ ½ ¾Æ ¾ ¾ Ò Ò Ñµ ¼ ½ ½ ½ Æ Ò Ò Ñ ½ ¾º½¾µ Ä ÜÔÖ ÓÒ ¾º½½µ Ø ¾º½¾µ ÓÒØ ÐÖÑÒØ Ø ÙØÐ ÔÓÙÖ ÖØÖ¹ Ö ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÒØÖ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò ÐÙÐÒØ ÙÒ ËÌ ÒØÖ ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø Ò ÜÔÖÑÒØ Ð Ö ÙÐØØ Ò ØÖÑ ÒÓÑÖ ÑÖÒØ ÆÑ ½ ½µº ØÝÔ Ö ÓÒÒÑÒØ Ò³ Ø Ò ÙÙÒ ÓÖÖØ ÔÙ ÕÙ³ÙÒ ËÌ ÒØÖ ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò³ Ø Ô Ò Ð ÑÓ¹ Ð Ò Ð ÓÒØÓÒ Ù ÒÓÑÖ ÑÖÒØ ÒØÖ ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ñ Ù ÒÓÑÖ ÑÖÒØ ÑÓÝÒ ÒØÖ ÙÒ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ØÓÙØ Ð ÙØÖ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ù ÑÓк ÔÐÙ Ð Ø ØØÒÙ ÕÙ ÙÜ ÓÙ ¹ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò³ÒÒØ ÙÙÒ ÑÖÒØÒØÖ¹ÐÐ Ñ ÒÒØ Ñ¹ ÖÒØ Ú ³ÙØÖ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÒØÖ¹ÐÐ ÙÒ ËÌ ÒÓÒ ÒÙÐ Ø ÓÒ Ò ÔÔÖÒ ÙÒ ÒÓÑÖ ÑÖÒØ ÆÑ ÒÓÒ ÒÙк

30 ¾¾ Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ probabilités de coalescence probabilités de coalescence C0(t) Ne= m= C1(t) C2(t) Générations (a) C0(t) Ne= m=0.01 C1(t) C2(t) Générations (b) º ¾º¾º ÈÖÓÐØ ÓÐ Ò Ò ÙÒ ÑÓÐ Ò Ð ÔÓÙÖ ÙÜØÙÜ ÑÖ¹ ØÓÒ µ ÑÖØÓÒ Ð Ñ ¼¼¼¼½ µ ÑÖØÓÒ ÓÖØ Ñ ¼¼½º Ä ÔÖÓÐØ Á ص ÕÙ ÙÜ Ò ÓÐ ÒØ Ù ØÑÔ Ø ÓÒØ ÖÔÖ ÒØ ÔÓÙÖ ÖÒØ ÔÖ Ò ¼ ½ ¾º ÈÓÙÖ ØØ ÙÖ Ò ½¼¼ Æ ½¼¼¼¼ Ø ÒÓÙ ÚÓÒ ÓÒ Ö ÙÒ ØÙÜ ³ÙØÓÓÒØÓÒ ¼ Ò ³ÚÓÖ ÙÒ ÖÒ ÑÖÕÙ ÒØÖ ¼ ص Ø ½ صº ijÐÐ ÙÜÜ Ø ÐÓÖØÑÕÙº Ä ÐÒ ÒØÖ Ð ¹ ØØ ØÕÙ Ð ÔÖÓÐØ ³ÒØØ Ø Ð ØÑÔ ÓÐ Ò Ø ÙØÐ ÔÓÙÖ ÙÒ ÑÐÐÙÖ ÓÑÔÖÒ ÓÒ Ù ÑÓк Ò Ð ÖÔÖ ÒØØÓÒ ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò Ò ÓÒØÓÒ Ù ØÑÔ ÔÓÙÖ ÙÜ ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÖÒØ º¾º¾ Ø ¾º¾µ ÒÓÙ ÖÒ Ò ÙÖ ÕÙÐÕÙ ÔÖÓÔÖØ ¹ ØØ ØÕÙ Ò Ð ÑÓÐ Ò Ð º ÇÒ ÔÙØ ÓÑÔÖÒÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÕÙ Ð ÔÖÑØÖ ËÌ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ Ð³Ö Ö ÓÒ ÔÒÖ ÔÐÙ Ð ÑÙØØÓÒ ÕÙ Ð ÁË Ö Ö ÐÖµ Ø ³ÙØÒØ ÔÐÙ ÕÙ Ð ÑÖØÓÒ Ø Ðº Ë Ö ÓÒÒÑÒØ Ø ÚÐ ÔÓÙÖ Ð ÚÒÑÒØ ÑÙØØÓÒ ÒØ Ò Ð ÞÓÒ Ô ÖÒØ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ Ð ÖÒ ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò ÒØÖ Ø ÒØÖ¹Ñ Ð Ð³ Ø Ù ÔÓÙÖ ØÓÙØ ÙØÖ ØÝÔ ³ÚÒÑÒØ ØÒØ Ð ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò ØÐ ÕÙ ÚÖØÓÒ ØÑÔÓÖÐÐ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ø ØÙÜ ÑÖØÓÒµº Ò Ð ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÓÒØ ÓÖØ Ø»ÓÙ Ò ÙÒ ÑÓÒÖ Ñ ÙÖ Ð ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØ Ð Ð Ø ØØÒÙ Õ٠г ØÑØÓÒ ÆÑ ÔÖ Ð ËÌ ÓÖÖ ÔÓÒ ÔÐÙ Ð ÚÐÙÖ ØÙÐÐ Ù ÔÖÑØÖ ÕÙ³ ÙÒ ÑÓÝÒÒ ÚÐÙÖ Ô Ø ÐÐ Ö ÔÙ ÒÙÒ ÔÖ Ð ÔÖÓ Ù ÑÙØØÓÒ ÑÖÕÙÙÖ ÒØÕÙ ÊÓÙ Ø ¾¼¼µº ¾º¾º¾ ÔÖ ÓÒ ÖØÖ ØÕÙ Ø ÑÓÐ ØÓÒ ÍÒ ÖØÖ ØÕÙ ÑÙÖ Ù ÑÓÐ Ò Ð Ø ÕÙ Ð ÑÑÖÒØ ÔÙÚÒØ ÔÖÓÚÒÖ ÓÒ ÕÙÔÖÓÐ Ò³ÑÔÓÖØ ÐÕÙÐÐ ÓÙ ¹ ÔÓÔÙÐØÓÒ º ÇÖ Ò Ð ÖÐØ Ð ÔÖ ÓÒ Ø Ð ÔÐÙ ÓÙÚÒØ ÐÓÐ

31 Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ¾ Ò Ð³ Ôº Ò ³ÙØÖ ÑÓØ ÐÐ Ø ÔÖÖÒØÐÐÑÒØ ÒØÖ ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÖÔÕÙÑÒØ ÔÖÓ º ÈÙ Õ٠гÓÒ ÓÒ Ö Ð ¹ ÔÖ ÓÒ Ò Ø ÒÓÒ Ð ÑÓÙÚÑÒØ ÒØ ³ÒÚÙ Ð ÖÚÒØ Ö ÕÙ³Ð Ý ÙÒ ÔÐÙ ÓÖØ ÔÖÓÐØ ÔÓÙÖ ÕÙ ÒÚÙ ÖÔÖÓÙ ÒØÚ ³ÙØÖ ÒÚÙ Ò ÔÖÓÜÑØ ÕÙ³Ú ÒÚÙ Ò ÔÐÙ ÖÒ ØÒº Ä ÙÜ ÓÒÒ ÙÖ Ð ØÒ ÔÖ ÓÒ ÓÒØ ÖÐØÚÑÒØ ÖÖ Ò ÓÙØ ÔÖ ÕÙ Ð ÔÖ ÓÒ Ø ÙÒ ØÙÖ Ð ØÑÖ ÑÒÖ ÖÓÙÖÙ º ÒÐÖ ½µ Ø ÙÒ ÖÚÙ ÜØÒ Ú Ð ÐØØÖØÙÖ ØØ ÔÓÕÙ Ø ÑÓÒØÖ ÕÙ ÒÖÐÑÒØ Ð ÔÖ ÓÒ Ø ØÖ ÐÑØ Ò Ð³ Ôº ÒÐÝ ÐÒ ³ÐÐÐ ÐØÓÒÒ ÔÖ ÜÑÔÐ ÓÒØ ÑÓÒØÖ ÕÙ Ð ÔÐÙÔÖØ ÚÒÑÒØ ÔÖ ÓÒ ØØ Ð³ÓÖÖ Ù ÐÓ¹ ÑØÖ ÒÐÖ ½ ÔÔº½¹½¾µº ÉÙÐÕÙ ÙØÖ ØÙ ÓÒØ Ù ÑÓÒØÖ ØÒ ÔÖ ÓÒ Ö ØÖÒØ Þ Ð ÔÐÒØ Ò ØÖ Ø Ðº ¾¼¼ ÖÛÓÖ ½ ÎÑÒ ² ÀÖÝ ¾¼¼µ Ø Þ Ð ÒÑÙÜ ÊÓÙ Ø ½ ¾¼¼¼ ËÔÓÒ ² ÖÐ ¾¼¼½ ËÙÑÒÖ Ø Ðº ¾¼¼½µº Ä ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒ ÔÙÚÒØ ØÖ ÖØÖ ÔÖ ÐÙÖ ¹ ÖÒØ ÑÓÑÒØ º ÍÒ ÑÓÑÒØ Å ÒÓÒ ÒØÖ ³ÓÖÖ Ø Ò ÔÖ Å È Ü Ü ÈÖ Üµ ÙÒ ÑÓÑÒØ ÒØÖ Ø Ò ÔÖ Å µ º ÈÖÑ Ð ÑÓÑÒØ ÓÑÑÙÒÑÒØ ÙØÐ Ð ÑÓÝÒÒ Ø Ð ÑÓÑÒØ ÒÓÒ ÒØÖ ³ÓÖÖ ½ Ø Ð ÚÖÒ Ø Ð ÑÓÑÒØ ÒØÖ ³ÓÖÖ ¾ Î µ µ ¾ Å ¾ Å ¾ ½ º Ä ÙÖØÓ Ò ÔÖ Å Å ÓÒÒ Ð³ÑÔÓÖØÒ Ð ÔÖ ÓÒ ÓÙÖØ Ø ÐÓÒÙ ØÒ ÔÖ ÖÔÔÓÖØ ÙÜ ÔÖ ÓÒ ÒØÖÑÖ Ð Ø ÙÒ ÓÒÚÒØÓÒ ÔÓÙÖ ÕÙ Ð ÙÖØÓ ³ÙÒ ÐÓ ÒÓÖÑÐ ÓØ ÒÙÐеº ÍÒ ÙØÖ ÑÓÑÒØ ÕÙ ÔÔÖØ ÓÙÚÒØ Ò Ð ÑÓÐ ÒØÕÙ ÔÖ ÜÑÔÐ ÐÓÖ Ð³ØÙ ÐÒ ÆÝÐ ½ ÖØÓÒ ² Ð ½ µ Ø ¾ Ð ÑÓÑÒØ ³ÓÖÖ ¾ ½ Ð ØÒ ÜÐ ÔÖ ÓÒ ÓÙ ÒÓÖ Ð ÑÓÝÒÒ ÖÖ ØÒ ¾ ÔÖ ÓÒ ÔÖÒØ ¹ ÒÒØ º ÇÒ ÓÙÚÒØ ÚÓÙÐÙ ÔØÖ ØÖÙØÓÒ ØÓÖÕÙ ÔÓÙÖ ÑÓÐ Ö Ð ÔÖ ÓÒº ÍÒ ØÖÙØÓÒ Ð ÔÐÙ ÙØÐ Ø Ð ÐÓ ÒÓÖÑÐ Ù ½ ÁÐ ³Ø Ù ÑÓÑÒØ ÒÓÒ ÒØÖ ³ÓÖÖ ÙÜ Ð ÔÖ ÓÒ Ø Ñ ÙÖ Ò ÚÐÙÖ ÓÐÙ ÔÒÒØ ÔÙ ÕÙ ÒÓÙ ÒÓÙ ÒØÖ ÓÒ Ð ØÒ ÜÐ ÚÓÖ ÒÓØ ÙÚÒص Ð ÑÓÝÒÒ Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒ Ø ÒÙÐÐ Ø Ð ÑÓÑÒØ ÒØÖ ÓÒØ ÐÓÖ ÒØÕÙ Ù ÑÓÑÒØ ÒÓÒ ÒØÖ º ¾ ÒÓÙ ÓÒ ÖÖÓÒ Ø Ò Ð Ö Ø Ù ÓÙÑÒØ ÕÙ Ð ØÒ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ ØÒ ÚØÓÖÐÐ Ð ÓÓÖÓÒÒ Ü Ýµ ³ÙÒ ÒØØ ÔÖ ÖÔÔÓÖØ ÙÒ ÙØÖµ Ø ÒÓÒ Ð ØÒ ÙÐÒÒ Ö Ô Ü ¾ Ý ¾ µ ÔÐÙ Ð ÕÙÑÒØ ÙØÐ º Ü Ø Ý ÓÒØ ÔÔÐ ØÒ ÜÐ Ø ÔÙÚÒØ ØÖ ÒØÚ ÓÒØÖÖÑÒØ Ð ØÒ ÙÐÒÒº

32 ¾ Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ Ø Ð ÓÒÚÜØ Ð ÓÙÖ ÔØØ ØÒ º Å Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒ ÓÒØ ÓÙÚÒØ ÐÔØÓÙÖØÕÙ ³ Ø Ö ÕÙ³ÐÐ ÓÒØ ÙÒ Ü ¹ ÔÖ ÓÒ Ð Ø ÐÓÒÙ ØÒ ÔÖ ÖÔÔÓÖØ Ð ÔÖ ÓÒ ØÒ ÒØÖÑÖ ÖÚÙ Ò ÒÐÖ ½ ÃÓØ Ø Ðº ½ ÈÓÖØÒÓÝ ² ÏÐÐ ÓÒ ½ µº ÇÒ Ø Ù ÕÙ³ÐÐ ÓÒØ ÙÒ ÐÓÒÙ ÕÙÙ ÓÙ ÙÒ ÓÖØ ÙÖØÓ º Ä ÔÖÓÐÑ Ð ÐÓ ÒÓÖÑÐ Ø ÕÙ³ÐÐ Ò ÔÖÒ Ô Ò ÓÑÔØ ØØ Ö¹ ØÖ ØÕÙ ÑÙÖ ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒº ÍÒ ÙØÖ ÖØÖ ØÕÙ ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒ Ø ÕÙ³ÐÐ ÓÚÒØ ÚÓÖ ÙÒ ÓÖØ ÙÖØÓ ØÓÙØ Ò ÝÒØ ÙÒ ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÐÓÐ Þ ÓÖØ ÔÙ ³ÒÚÙ ÖÔÖÓ¹ Ù ÒØ ÜØÑÒØ Ó ÐÙÖ ÔÖÒØ ÓÒØ ÖÔÖÓÙØ µº ØØ ÖØÖ ØÕÙ Ø ÕÙ ÙÓÙÔ ØÖÙØÓÒ ÓÑÑÙÒÑÒØ ÙØÐ ØÐÐ ÕÙ Ð ¹ ØÖÙØÓÒ ÜÔÓÒÒØÐÐ ÓÙ ÓÑØÖÕÙ ÓÒØ ÒÔØ Ð ÑÓÐ ØÓÒ ÔÖÓ Ù ÔÖ ÓÒº ÖØÒ ÑÐÐ ØÖÙØÓÒ ÔÖÑØØÒØ ÓÑÒÖ ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÓÖØ Ø ÙÒ ÓÖØ ÙÖØÓ ÔÖÑ ÐÐ ¹ ÓÒ ÔÙØ ØÖ Ð ØÖÙØÓÒ ÖØ Ð ÓÖÑ Å Ò Ó Ø Ð ÔÖÓÐØ ÑÖÖ ÙÒ ØÒ º ÈÓÙÖ ØÖÙØÓÒ Å ÓÒØÖÐ ÔÔÖÓÜÑØÚÑÒØ Ð ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÐÓÐ Ø Ò Ð ÙÖØÓ º ÐÐ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ ØÖÙØÓÒ ÖØ ÈÖØÓ Ó٠ص ØÖÓÒ¹ ÕÙ ÚÓÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÈØÐ ² ÂÓ ½µº ÓÒØ ØÖÙØÓÒ Õ٠гÓÒ ÙØÐ Ö Ò Ð ÔØÖ º Ò ÔÖØÕÙ Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒ ÓÒØ ÜØÖÑÑÒØ ÚÖ Ø Ð ÔÖØ ÓÒ ÔÖÖÐ Ò Ô ÓÐ Ö ÙÖ ÙÒ ÑÐÐ ØÖÙØÓÒ ØÐÐ ÕÙ Ð ÐÓ ÒÓÖÑÐ Ñ ÓÒ ÖÖ ÑÓÐ ÒÖÙÜ ÔÔÐÐ Ò³ÑÔÓÖØ ÕÙÐ ØÝÔ ØÖÙØÓÒ º ¾º¾º ÅÓÐ Ò Ö Ù Ð ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ Ð ÔÓ¹ ÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙ Ä ÑÓÐ ÓÒ Ö ÔÓÙÖ Ð ÒÐÝ Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÓÒØ ÑÓÐ Ò Ö Ùܺ ÈÖ ÑÓÐ Ò Ö Ù ÓÒ ÒØÒ ÙÒ Ò ÑÐ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÐ ÙÖ ÙÒ ÖÐÐ ÖÙÐÖ ÓÖÑÒØ ÙÒ ÖÐ Ò ÙÒ º ¾º º ÊÔÖ ÒØØÓÒ ÖÔÕÙ ³ÙÒ ØÓÖ

33 Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ¾ ÑÒ ÓÒ ÓÙ ÙÒ ØÓÖ Ò ÙÜ ÑÒ ÓÒ º Ä ÑÓÐ ØÓÒ Ò ØÓÖ ÓÙ Ò ÖÐ ÔÖÑØ ³ÚØÖ Ð Ø ÓÖ Ø ³ÚÓÖ Ò ÙÒ ÙÖ ÔÖع ÑÒØ ÓÑÓÒ ÙÒ ØÓÖ Ø ÖÔÖ ÒØ ÙÖ Ð º¾º µº Æ ÒÚÙ ÙÐØ ÓÑÔÓ ÒØ ÙÒ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØ Ð ÔÓ ØÓÒ ÙÖ Ð Ö Ù Ø ÓÒÒ ÔÖ ÙÜ ÓÓÖÓÒÒ Ö Ü Ýµº ijÙÒØ ÐÓÒÙÙÖ Ø Ð ØÒ ÒØÖ¹Ñ ³ Ø Ö Ð ØÒ ÒØÖ ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØ º Ù ÓÙÖ Ù ÝÐ Ú ÕÙ ÙÐØ ÔÖÓÙØ ÙÒ ÒÒØ ÑØ ÕÙ Ù ÒØ Ð Ø Ð ÑÙØØÓÒ Ú ÙÒ ÔÖÓÐØ º ÕÙ ÑØ ÑÖ ÓÙ ÒÓÒ ÓÒ ÒÔÒÒØ ÚÖ ÙÒ ÙØÖ Ñ Ø Ð ÓÑÔØØÓÒ ÖÑÒ Ð ÒÓÑÖ ³ÙÐØ Ò ÕÙ Ñ Æº Ò ÑÓÐ ÕÙ Ñ ÓÑÔÓÖØ ÓÑÑ ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÒ¹ ÑØÕÙ Ò Ð ÕÙÐÐ ØÓÙ Ð ÒÚÙ ÓÒØ ÕÙÚÐÒØ º Ò ÙÒ ÑÓÐ ÔÐÙ ÖÐ Ø Ð Ò³Ý ÙÖØ Ô ÓÖÑÒØ ØÖÙØÙÖ Ò Ñ Ø Ð Ò¹ ÚÙ ÔÓÙÖÖÒØ ÔÐÖ Ò³ÑÔÓÖØ Ó ÙÖ ÙÒ ÙÖ ÓÒØÒÙ Ò ÒØ Ð³Øغ Ä ÔÓ ØÓÒ ÒÚÙ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÚÖÖØ ÒØÖÒÒØ ÙÒ ÚÖØÓÒ Ò Ø ÐÓÐ ÒØÖ ÒÖØÓÒ º ØÐ ÑÓÐ ÔÓ¹ ÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙ ÓÒØ Ø ÚÐÓÔÔ ÏÖØ ½ ½ ÅÐÓØ ½ ËÛÝÖ ½ ÖØÓÒ Ø Ðº ¾¼¼¾µ Ñ Ò ÙÚÒØ Ô ÙÒ Ò ÑÐ ³Ý¹ ÔÓØ ÓÐÓÕÙ ºº Ð Ø ÕÙ³Ð Ò³Ý Ø ÙÙÒ ÖÙÐØÓÒ ÜÔÐØ Ò Ø ÐÓÐ ÓÒÙØ ÙÒ ÖØÒ ÓÖÑ ³ÖØÓÒ ÒÚÙ Ò Ð³ Ôµ Ø ÓÒØ Ò Ò ÒÓÒ ÖÐ Ø Ø ÐÑÒØ ÙØРРŹ ÖÙÝÑ ½¾ Ð Ò ØÒ ½µº Ä ÑÐÐÙÖ ÑÓÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙ ÕÙ ÒÓÙ ÚÓÒ ÔÖ ÒØ Ø ÓÒ Ð ÑÓÐ Ò Ö Ù Ú ÙÒ ÒÚÙ ÔÖ ÒÙ Ù Ö Ùº ÑÓÐ ÔÙØ ØÖ ÓÒ Ö ÓÑÑ ÙÒ ÔÔÖÓÜÑØÓÒ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙ Ú ÙÒ ÖÙÐØÓÒ ÐÓÐ Ð Ò Ø ÔÖ ÜÑÔÐ ÐÓÖ ÕÙ Ð ÓÑÔØØÓÒ ÐÓÐ Ø ÓÖØ ÅÐÓØ ½ ÊÓÙ Ø ¾¼¼¼µµº ¾º¾º ËØÖÙØÙÖØÓÒ ÒØÕÙ Ò ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ¹ ØÒ Ë Ð ÔÖÑÖ ÒÐÝ ÑÓÐ ³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÓÒØ Ø Ø ÔÖ ÏÖØ ½ ½µ Ø ÅÐÓØ ½µ ØÓÙØ Ð ÒÐÝ ÖÓÙ¹ ÖÙ ÓÙÐÒØ Ù ÑÓÐ Ò Ö Ù ÓÖÑÙÐ ÔÖ ÅÐÓØ ½¼µº Ò ÑÓÐ ØÓÙØ Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒ ÔÙÚÒØ ØÖ ÓÒ Ö ÓÒØÓÒ ³ÚÓÖ ÑÓÑÒØ Ò Ù ÕÙ³ гÓÖÖ ÑÔÐÕÙÒØ ÙÒ ÔÖ¹ ÓÒ ÐÓк ÇÒ ÙÔÔÓ ÐÑÒØ ÕÙ Ð ÑÖØÓÒ Ø ÓÑÓÒ Ò Ð³ ¹ Ô ³ Ø Ö ÕÙ Ð ØÖÙØÓÒ ÔÖ ÓÒ Ø ÒØÕÙ Ò ØÓÙØ ÔÓÒØ Ù Ö Ùº ijÓÙØÐ ÔÖÒÔÐ Ò Ð³ÒÐÝ ÑÓÐ Ò Ö Ù Ø Ð³ÒÐÝ ÓÙÖÖº ÍÒ ÜÑÔÐ ³ÙÒ ØÐÐ ÒÐÝ Ø ÓÒÒ Ò Ð ÒÒÜ ¹½

34 ¾ Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ Ø ¹¾º ÈÓÙÖ Ð³ÔÔÐØÓÒ Ð³ÒÐÝ ÓÙÖÖ ÙÜ ÑÓÐ ³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÓÒØ ÒÓÙ Ò ÓÒÒÖÓÒ ÕÙ Ð ÔÖÒÔÙÜ Ö ÙÐØØ Ð ÐØÙÖ ÔÓÙÖÖ ÖÖÖ ÊÓÙ Ø ½ ¾¼¼µ Ø ËÛÝÖ ½µº ÓÑÑ ÔÓÙÖ Ð ÔÖÒØ ÑÓРгÒÐÝ ÑØÑØÕÙ Ù ÑÓÐ ³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ÔÖÑØ Ð³ÜÔÖ ÓÒ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ ÔÖ ÒÒ Ò ÓÒØÓÒ ÔÖÑØÖ Ù ÑÓк ÌÓÙ Ð Ö ÙÐØØ Õ٠гÓÒ ÔÖ ÒØÖ Ò ØØ ÔÖØ ÓÒØ ÚÐÐ ÔÓÙÖ Ö ÙÜ ØÐÐ ÒÒº ÇÒ ÐÓÖ Ò ÙÒ ÑÒ ÓÒ É Ö ½ É ½ Ô ¾Ö Æ Ô ¾ ¾º½ µ Ó ¾ Ø Ð ÑÓÑÒØ ³ÓÖÖ ÙÜ Ð ØÖÙØÓÒ ØÒ ÔÖ ÓÒ ÔÖÒع ÒÒغ ijÕÙØÓÒ ¾º½ µ Ø ÙÒ ÔÔÖÓÜÑØÓÒ ÔÓÙÖ ÖÒ ØÒ ÓÖÔÕÙ º ÈÓÙÖ Ö ¼ ÓÒ ÐÓÖ É ½ ½ É ½ ½ Æ Ô ¾ ½ Æ ¾º½µ Ó ½ Ø ÙÒ ÓÒ ØÒØ ØÖÑÒ ÙÒÕÙÑÒØ ÔÖ Ð ØÖÙØÓÒ ¹ ÔÖ ÓÒº ËÛÝÖ ½µ Ò ÓÒÒ Ð ÒØÓÒ ÙÚÒØ ½ ½ ¾ ܵ ½ ¾ ½ ¾ ܵ ¾ Ü Ü ½ ¾º½µ ¾ ¾ ¾ ¼ Ó Ø Ð ÓÒØÓÒ ÖØÖ ØÕÙ ÔÖÓÐØ ÔÖ ÓÒ Ñ Ö Þµ È Ö Ñ Ö ßÖÞ º ØÐÐ ÓÒØÓÒ ÖØÖ ØÕÙ ÓÒØ ÓÙÖÑÑÒØ ÙØÐ Ò Ð Ö ÒÐÝ ÓÙÖÖ ÚÓÖ ÒÒÜ ¹½ Ø ¹¾µº Ô Ò ÙÜ ÑÒ ÓÒ ÔÓÙÖ ÙÜ Ò Ð ØÒ ÙÐÒÒ Ö Ü¾ Ý ¾ ÓÒ É Ö Ã ¼ Ô¾Öµ ¾º½µ Æ ¾ ½ É ½ Ó Ã ¼ Ø Ð ÓÒØÓÒ ÑÓ Ð ÓÒ ØÝÔ Ø ³ÓÖÖ ÞÖÓ ÚÓÖ ÔÖ ÜÑÔÐ ÖÑÓÚØÞ ² ËØÙÒ ½¾µº ijÕÙØÓÒ ¾º½µ Ø Ù ÙÒ ÔÔÖÓÜÑØÓÒ ÔÓÙÖ Ö ÖÒ Ø ÙÒ ÙØÖ ÜÔÖ ÓÒ ÓØ ØÖ ÓÒ Ö ÔÓÙÖ Ö ¼ É ½ ½ É ½ ÐÒ Ô¾ ¾ ¾ µ Æ ¾ ¾º½µ

35 Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ¾ Ó ¾ Ø Ð ÑÑ ÒØÙÖ ÕÙ ½ º Ä ÐØÙÖ ÔÓÙÖÖ Ò ØÖÓÙÚÖ ÙÒ ÜÔÖ ÓÒ Ò ËÛÝÖ ½ Õº ºµº ÇÒ ÒØ Ð ÔÖÑØÖ Ö ÒÐÓÙ ËÌ ½ ËÌ µ Ö É ½ É Ö ½ É ½ Ö Ø ÔØØ Ö Ô ¾Ö ½ Æ Ô ¾ ½ Æ Æ ¾ ½ Æ Æ Ö ¾ ¼ ½ ¾º½µ Ò ÙÒ ÑÒ ÓÒ Ø Ò ÙÜ ÑÒ ÓÒ ÓÒ Ö ÐÒ Ô¾µ à ¼ Ô¾Öµ ¾ ¾ Æ ¾ Ö Ø ÔØØ ÐÒ Öµ ¼½½ ¾ ¾ Æ ÐÒ Öµ Æ ¾ ÐÒ µ ¼½½ ¾¼ ¾ ¾ ¾ ¾º½µ Ä ÖÒÖ ÜÔÖ ÓÒ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ Ù Ô ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Æ Ð Ò Ø ³ÒÚÙ ÙÖ Ð Ö Ù º Ò ÜÔÖ ÓÒ ÔÙ ÑÔÓÖØ Ð³ÙÒØ ÐÓÒÙÙÖ ÙØÐ Ð ÙØ ÕÙ Ð Ò Ø ÓØ ÜÔÖÑ Ú Ð ÑÑ ÙÒØ ÐÓÒÙÙÖ ÕÙ º ÍÒ ÙÒØ ÑÔÐ Õ٠гÓÒ ÙØÐ Ö Ò ÙØ Ø Ð ÑÐÐ Ù Ö Ù Ð ØÒ ÒØÖ ÙÜ Ñ ÒØ µº ³ Ø Ð³ÙÒØ ÕÙ Ø ÙØÐ ÔÓÙÖ ÐÓÖ Õ٠гÓÒ ÓÒ Ö ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÑÓÐ Ú ØÖÙØÙÖ ÑÕÙµº ³ Ø ÒÚÙ ÕÙ Ø Ð ÐÒ ÒØÖ Ð ÑÓ¹ Ð ØÖÙØÙÖØÓÒ ÑÕÙ Ò Ð ÕÙÐÐ Ð ÒÚÙ ÓÒØ ÖÖÓÙÔ Ò Ñ Ø Ð ÑÓÐ Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØÒÙ Ò Ð ÕÙÐ Ð ÒÚÙ ÓÒØ ÖÔÖØ ÓÒ ÓÑÓÒ ÙÖ ØÓÙØ Ð ÙÖ Ò ÒØ Ð³Øغ ÇÒ ÓÒ ÙÒ ÖÐØÓÒ ÐÒÖ ÒØÖ Ö Ø Ð ØÒ ÓÖÔÕÙ Ò ÙÒ ÑÒ ÓÒ Ø ÒØÖ Ö Ø Ð ÐÓÖØÑ Ð ØÒ ÓÖÔÕÙ Ò ÙÜ ÑÒ ÓÒ º¾ºµº ÇÒ ÖÑÖÕÙÖ ÕÙ Ð ÔÔÖÓÜÑØÓÒ ÓÒØ Ø Ò ÓÒ ÖÒØ ØÓÙØ ³ÓÖ ÕÙ Ð ØÒ ÓÒØ ÖÒ Õº¾º½ Ø Õº¾º½µ Ø ÔØØ Ò ÙØ Õº¾º½ Ø Õº¾º½µº Ä ÖÐØÓÒ ÐÒÖ Ö ÓÒ ÚÐ ÔÓÙÖ ØÒ ÒØÖÑÖ º ÉÙ ÓØ Ò ÙÒ ÓÙ ÙÜ ÑÒ ÓÒ Ð ÔÒØ ØØ ÖÐØÓÒ Ø ÓÒØÓÒ ¾ º ÔÔÖÓÜÑØÓÒ ÔÖÑØØÒØ ÙÒ ÖÔØÓÒ ÖÐØÚÑÒØ ÑÔÐ Ð ÖÒØÓÒ ØØÒÙ ÓÙ ÑÓÐ Ø ÔÖÑØØÒØ ³ÒÚ Ö ÙÒ ØÑØÓÒ Ù ÔÖÓÙØ ¾ ÔÖ Ð ÔÒØ Ð ÖÐØÓÒ ÒØÖ Ð ÖÒØÓÒ Ó ÖÚ ÙÖ ÑÖÕÙÙÖ ÒØÕÙ Ø Ñ¹ ÙÖ ÔÖ ÙÒ ØÑØÙÖ Ö Ø Ð ØÒ ÓÖÔÕÙ ÓÙ Ð ÐÓÖØÑ Ð ØÒ ÔÓÙÖ Ð ÑÓÐ Ò ÙÜ ÑÒ ÓÒ µº ÆÓÙ ÚÖÖÓÒ Ò ØÐ Ð

36 ¾ Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ différenciation (i) (ii) (iii) distance géographique º ¾ºº ÖÒØÓÒ Ò ÓÒØÓÒ Ù ÐÓÖØÑ Ð ØÒ Ò ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ Ò ÙÜ ÑÒ ÓÒ Ú µ ÙÒ ØÖÙØÙÖØÓÒ ÓÖØ µ Ú ÙÒ ØÖÙØÙ¹ ÖØÓÒ ÑÓÒ ÓÖØ ¾ ¾ Ø µ Ò ÙÒ ÑÓÐ Ò Ð Ú Ð ÑÑ ØÙÜ ØÓØÐ ÑÖØÓÒ»º ÆÓØÖ Ð³ÐÐ ÐÓÖØÑÕÙ Ð ØÒ ÓÖÔÕÙº ³ÔÖ ÊÓÙ Ø ¾¼¼µµ ÖØÖ ØÕÙ ³ÙÒ ØÐÐ ØÑØÓÒ Ò Ð ÔØÖ º ÇÒ ÔÙØ ÒÓØÖ Ù ÕÙ Ð ÖÒØÓÒ ÓÙ ÑÓÐ Ò³ Ø Ô ÙÒÕÙÑÒØ ÓÒØÓÒ ¾ Ñ ÐÑÒØ ³ÙØÖ ÖØÖ ØÕÙ Ð ÔÖ ÓÒ ÓÒØÒÙ Ò Ð ÓÒ ØÒØ º ÔÐÙ ÔÓÙÖ ØÙÜ ÑÖØÓÒ Ð Ð ÖÒ¹ ØÓÒ ÒØÖ ÙÜ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØ Ø ÔÖÓ Ð ÖÒØÓÒ ØØÒÙ ÓÙ ÙÒ ÑÓÐ Ò Ð Ú Ð ÑÑ ÒÓÑÖ ³ÑÖÒØ º¾ºµº ÓÒÖÑ ÕÙ ¾ Ò³ Ø Ô Ð ÙÐ ÖØÖ ØÕÙ ÔÖ ÓÒ ÓÙÒØ ÙÖ Ð ÖÒØÓÒ ÒØÕÙº ËÙÖ Ð ÙÖ ¾º Ð³Ö Ö ÓÒ ÖÔÖ ÒØ Ð Ñ ÔÖÓÐØ ÓÖ¹ Ö ÔÓÒÒØ Ö º ËÓÙ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ Ð ÖÐØÓÒ ÒØÖ Ð ¹ ØØ ØÕÙ Ø Ð ØÑÔ ÓÐ Ò ÒÓÙ ÒÕÙ Ð ÑÑ ØÒÒ ÕÙ ÔÓÙÖ Ð ÑÓÐ Ò Ð º¾º Ø µº ijÒÙÒ ÑÙØØÓÒ Ø Ù¹ ØÙØÓÒ ÑÓÖÔÕÙ Ô Ö ³ÙØÒØ ÔÐÙ Ð ÕÙ Ð ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÓÒØ ÓÖØ º¾ºµ Ø Ò ÙÒ ÑÓÒÖ Ñ ÙÖ ÕÙ Ð ØÐÐ Ñ ÓÙ Ð Ò Ø µ ÓÒØ ÔØØ º ÇÒ ÔÙØ Ù ÓÙÐÒÖ ÕÙ ØØ ÒÙÒ Ö ³ÙØÒØ ÔÐÙ Ð ÕÙ Ð ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÙ Ð ÒÚ¹ Ù Ò Ð ÑÓÐ ÓÒØÒÙµ ÓÑÔÖ ÖÓÒØ ÔÖÓ ÓÖÔÕÙÑÒØ º¾º ËÐØÒ ½ µº

37 Ù ÑÓÐ Ò Ð Ð³ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ ¾ probabilités de coalescence probabilités de coalescence C1(t) C2(t) Ne=10 m=1/4 d= Générations (a) C1(t) C2(t) Ne=10 m=1/40 dist=2 Générations (b) (c) º ¾ºº ÈÖÓÐØ ÓÐ Ò ÓÙ ÓÐÑÒØ ÔÖ Ð ØÒ Ò ÓÒØÓÒ Ù ØÙÜ ÑÖØÓÒ Ø Ð³ÐÓÒÑÒØ Ò ÓÒ Ö º ½ ص ÓÖÖ ÔÓÒ ÙÜØÑÔ ÓÐ Ò Ò ÒØÖ¹Ñ º ¾ ص ÓÖÖ ÔÓÒ ÙÜØÑÔ ÓÐ Ò Ò ÒØÖ¹Ñ ØÙ ¾ ÙÒØ Ù Ö Ù ÔÓÙÖ Ð ÙÖ µ Ø µ Ø Ô ØÒ ÔÓÙÖ µº Ä ÑÖØÓÒ Ø ÙÒÕÙÑÒØ ÒØÖ Ñ ÒØ ØÔÔÒ ØÓÒµ Ú ÙÒ ØÙÜ ÑÖØÓÒ ½» ÔÓÙÖ µ Ø µ Ø ½»¼ ÔÓÙÖ µº ÈÓÙÖ ØÓÙØ ÙÖ Ð Ö Ù Ø Ò ÙÒ ÑÒ ÓÒ Ð ÒÓÑÖ Ñ Ø ½¼¼ Ø ÕÙ Ñ Ø ÓÒ ØØÙ ½¼ ÙÐØ ÔÐÓ º Ä³Ö Ö ÓÒ ÓÖÖ ÔÓÒ Ö º ijÐÐ Ð³Ü ÓÖÓÒÒ Ø ÐÓÖØÑÕÙº

38 ¼ ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ¾º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÇÒ ÔÙØ ØÒÙÖ ÙÜ ÔÔÖÓ ÔÖÒÔÐ ÔÓÙÖ Ð³ÒÐÝ ÑÓÐ Ò ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ð ÑØÓ ÑÓÑÒØ Ø Ð ÑØÓ ÓÒ ÙÖ Ð ØÓÖ Ù ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒº Ä ÑØÓ ÑÓ¹ ÑÒØ ÓÒØÒÓÙ ÚÓÒ ÓÒÒ ÜÑÔÐ ØÖÚÖ Ð ¹ ØØ ØÕÙ ÓÒØ ÓÒ ÙÖ Ð³ÒÐÝ ÓÖÖÐØÓÒ ÖÕÙÒ ÐÐÐÕÙ ÒØÖ ÖÒØ ÒÚÙ ÖÖÕÙ Ò Ù Ò Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÙº Ä ÔÔÖÓ ÔÖ ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ Ò ØÒØ Ð ÐÙÐ Ð ÔÖÓÐØ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò ÓÒØÓÒ ÔÖÑØÖ Ù ÑÓÐ ÔÔÐ ÚÖ ÑÐÒ Ð³ÒØÐÐÓÒº Ä ÐÙÐ Ð ÚÖ ÑÐÒ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ ÔÙØ Ö ÔÖ ÙÒ ÔÔÖÓ ÒÐÝØÕÙ ÔÓÙÖ ÙÒ ÔØØ ÒÓÑÖ ÑÓÐ ÓÙ ÔÖ ¹ ÑÙÐØÓÒº Ä ÔÐÙÔÖØ ÚÐÓÔÔÑÒØ ÖÒØ ÑØÓ ³ ØÑØÓÒ ÔÖÑØÖ ÑÓÖÔÕÙ ÔÖ ÑÜÑÙÑ ÚÖ ÑÐÒ ÙØÐ ÒØ ÙÒ ÔÔÖÓ ÔÖ ÓÐ Ò ÔÓÙÖ ØÑÖ Ð ÚÖ ÑÐÒ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒº ÓÑÑ ÒÓ٠гÚÓÒ ÑÒØÓÒÒ Ò ÒØÖÓÙØÓÒ ÙÒ ÒØÖØ ÑÙÖ Ð ÓÐ Ò Ø ÔÖÒÖ Ò ÓÑÔØ Ð³ ØÓÖ ÒÐÓÕÙ ÓÙ ¹ÒØ ÙÜ ÓÒÒ º ÓÒ ÖÓÒ ÙÒ ÐÓÙ ÔÖØÙÐÖ Ò Ð ÒÓÑ ³ÙÒ Ôº ÉÙÐ ÕÙ ÓØ Ð³ÒØÐÐÓÒ Õ٠гÓÒ ÓÒ Ö ØÓÙØ Ð ÓÔ ÐÓÙ ÓÒØ ÖÐ ÒØÖ ÐÐ Ø ÙÒ ÒØÖ ÓÑÑÙÒ ÔÖ ÐÙÖ ØÓÖ ÒÐÓÕÙ Õ٠гÓÒ ÔÙØ ÖÔÖ ÒØÖ ÓÙ Ð ÓÖÑ ³ÙÒ ÖÖ ÒÐÓÕÙ º½º½ Ø ¾ºµºÄ ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ Ð ØÖÓ ÐÐÐ ÙÖ Ð ÙÖ ¾ºµ Ø ÙÜ ÑÙØØÓÒ ÕÙ ÓÒØ Ù ÐÙ Ð ÐÓÒ ÖÒ Ø ÖÖ Ø Ð ÖÕÙÒ ÕÙ ÐÐÐ Ø ØÖÑÒ ÔÖ Ð ÖØÓÒ ÖÒ ÕÙ ÔÓÖØÒØ ÐÐÐ º Ä ÔØØÖÒ ÔÓÐÝÑÓÖÔ Ñ ÐÓÙ ÖØ ÓÒ Ð³ ØÓÖ ÓÐ Ò ÐÒ ÖÔÖ ÒØ Ò Ð³ÖÖ Ø Ð³ ØÓÖ ÑÙØØÓÒ º ÌÓÙØ ÓÑÑ Ð ÑÙØØÓÒ ÓÒØ ØÖÙ ÓÒ ÐØÓÖ Ò Ð ÔÖÓ Ù ÚÓÐÙØ Ð ÒÐÓ Ò Ð³ Ø Ù Ø ÓÒ ÓØ ÓÒ ÓÒ Ö ÙÜ ÓÙÖ ÚÖØÓÒ Ò Ð ÑÓÐ º ÇÒ ÓÒ ÓÒ ÑÓÐ ÕÙ ÒÓÙ ÔÖÑØØÒØ ÖÖ ÒÐÓ ÐØÓÖ Ò º Ä ÙØ ØØ ØÓÒ Ø ÙÒ ÔÖ ÒØØÓÒ ÙÒØ ÕÙÐÕÙ ÜÑÔÐ Ð ÕÙ ØÐ ÑÓÐ º ¾º º½ Ò¹ÓÐ ÒØ Ä Ò¹ÓÐ ÒØ ÓÙ ÔÖ ÜØÒ ÓÒ Ð ÓÐ Òص Ø Ð ÑÓÐ ØÒÖ ÔÓÙÖ ÓÒ ØÖÙÖ ÖÖ ÓÐ Òº ÁÐ Ø ÚÐÓÔÔ ÔÓÙÖ ÖÖ Ð ÒÐÓ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò Ò Ò ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÏÖع Ö

39 ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ½ MRCA T(2) {{1,2,3,4},{5}} X T(3) {{1,2,3},{4},{5}} X T(4) {{1,2},{3},{4},{5}} c c b b a T(5) {{1},{2},{3},{4},{5}} º ¾ºº Ä ÒÐÓ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò ÔÙØ ØÖ ÖØ Ò ØÖÑ ØÓÔÓ¹ ÐÓ Ø ÐÓÒÙÙÖ ÖÒº Ä ØÓÔÓÐÓ ÔÙØ ØÖ ÖÔÖ ÒØ ÓÑÑ Ð ³ÕÙÚÐÒ ÐÒ Ò ØÖÐ º Ä ÐÓÒÙÙÖ ÖÒ ÓÖÖ ÔÓÒ ÙÜ ØÑÔ ÒØÖ ÙÜ ÚÒÑÒØ ÓÐ Òº

40 ¾ ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ³ Ø Ö Ò ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÒÑØÕÙ ÓÐ Ú ÒÖØÓÒ ÒÓÒ ÚÙÒØ º ËÙÚÓÒ ÙÜ ÐÒ Ò Ò ÖÑÓÒØÒØ Ð ØÑÔ º Ò ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ Æ Ò Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ ÙÜ ÐÒ ÒØ ÙÒ Ò¹ ØÖ ÓÑÑÙÒ Ð ÒÖØÓÒ ÔÖÒØ Ø ÓÒ ÓÐ ÒØ Ø ½Æº Ä ÔÖÓÐØ ÕÙ³ÐÐ Ö ØÒØ ØÒØ Ø ÓÒ ½ ½Æº ÈÙ ÕÙ Ð ÒÖ¹ ØÓÒ ÓÒØ ÒÔÒÒØ Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ³ÐÐ Ö ØÒØ ØÒØ ÔÐÙ Ø ÒÖØÓÒ Ò Ð Ô Ø ÓÒ ½ ½Æµ Ø º ØØ ÓÖÑÙÐ ÓÒ ÔÙØ Óѹ ÔÖÒÖ Ð³ÔÔÖÓÜÑØÓÒ ØÒÖ Ò ØÑÔ ÓÒØÒÙ ÖØ ¹ÔÖ º ØØ ÔÔÖÓÜÑØÓÒ ÚÐÐ ÔÓÙÖ ÖÒ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Æ ÖÒµ Ø Ð Ù Ò¹ÓÐ ÒØØÒÓÑÖÙ ÙØÖ ÔÔÖÓÜÑØÓÒ Ò ÓÙÐÒغ ÓÒ ÖÓÒ ÙÒ ÒÑÒØ ³ÐÐ Ù ØÑÔ ØÐ Õ٠гÙÒØ ØÑÔ ÓÖ¹ Ö ÔÓÒ Æ ÒÖØÓÒ º Ä ÔÖÓÐØ ÕÙ ÙÜ ÐÒ Ö ØÒØ ØÒØ ÔÒÒØ ÔÐÙ ÙÒØ ØÑÔ Ø ÐÓÖ ½ ½ Æ µæ ƽ ¾º¾¼µ Ó Æ Ø Ð ÔÐÙ ÖÒ ÒØÖ ÔÐÙ ÔØØ Õ٠ƺ Ä ØÑÔ ÓÐ Ò ÜÔÖÑ Ò Æ ÒÖØÓÒ µ ³ÙÒ ÔÖ Ò ÙØ ÓÒ ÙÒ ÐÓ ÜÔÓÒÒ¹ ØÐÐ ÑÓÝÒÒ ½º ÓÒ ÖÓÒ ÑÒØÒÒØ ÐÒ Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ³ÙÙÒ ÐÒ Ò ÓÐ Ð ÒÖØÓÒ ÔÖÒØ Ø ½ ½ ½ Æ µ½ ½µ ¾Æ Ç ½ Æ ¾ µ ¾º¾½µ Ò ÓÒ Ì µ Ð ØÑÔ Ð ÔÖÑÖ ÓÐ Ò Ò ÙÒ ÒØÐÐÓÒ ÐÒ ÚÓÖ º¾ºµº ÇÒ ÐÓÖ ÐÓÒ Ð ÑÑ Ö ÓÒÒÑÒØ ÕÙ ÔÖ¹ ÑÑÒØ Ì µ ƽ ½µ ¾ ¾ ½µ º ÔÐÙ ÓÑÑ ÓÒ Ð ÚÓØ Ò Ð ÓÖÑÙÐ ¾º¾½µ ÕÙÒ Æ Ø ÖÒ ÓÒ ÔÙØ ÒÐÖ Ð ÓÐ Ò ÑÙÐØÔÐ ³ Ø Ö Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ ÔÐÙ ÙÜ ÐÒ ÓÐ ÒØ ÑÙÐØÒÑÒØ ÙÒ ÒÖØÓÒ ÓÒÒµº ËÓ٠гÔÔÖÓÜÑØÓÒ Ò ØÑÔ ÓÒØÒÙ Ð ÒÓÑÖ ÐÒ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ ÖÓØ ÓÒ Ô Ô Ò ÓÒØÓÒ Ì µ Ð ØÑÔ Ò Ö ÔÓÙÖ Ô Ö ½ ÐÒ º¾ºµº Ò Ö ÙÑ Ð ÑÓÐ Ù Ò¹ÓÐ ÒØ ÖØ Ð ÒÐÓ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò Ò ÓÑÑ ÙÒ ÖÖ Ú ÙÖØÓÒ ÐØÓÖ Ó Ð Ò ½ ØÑÔ ÓÐ Ò Ì ÒµÌ Ò ½µ Ì µì ¾µ ÓÒØ ÚÖÐ ÐØÓÖ ÑÙ¹ ØÙÐÐÑÒØ ÒÔÒÒØ ÙÚÒØ ÙÒ ÐÓ ÜÔÓÒÒØÐк Ä ÑÙØØÓÒ ÓÒØ Ò ÙØ ÙÖÑÔÓ ÙÖ ÖÒ Ò Ö ÒÒØ Ð ØÑÔ Ù ÅÊ Ù ÕÙ³Ù ÔÖ Òص ÐÓÒ ÙÒ ÐÓ ÓÑØÖÕÙ Ú ÓÑÑ ÔÖÑØÖ Ð ØÙÜ ÑÙØØÓÒ ÔÖ ÙÒØ ØÑÔ Ø Ð ÐÓÒÙÙÖ Ð ÖÒº

41 ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÇÒ ÚÓØ Ò ÕÙ Ð ÑÙÐØÓÒ ³ÙÒ ÖÖ ÓÐ Ò ÓÙ ÑÓ¹ Ð Ø ÜØÖÑÑÒØ º ÁÐ ÙØ ÑÙÐÖ Ò ½ ÚÖÐ ÐØÓÖ ÐÓÒ ÙÒ ÐÓ ÜÔÓÒÒØÐÐ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ ÙÜ ØÑÔ ÓÐ Ò Ø ÓÒ ØÖÙÖ ÓÒ ÒÔÒÒØ ÙÒ ØÓÔÓÐÓ ÐØÓÖ ÙÖØÓÒ Ð ÓÐ Ò Ò Ó ÒØ Ù Ö Ð ÔÖ ÐÒ ÕÙ ÓÐ Òغ ÇÒ ÓÙØ Ò ÙØ ÙÖ Ð³ÖÖ Ð ÑÙØØÓÒ º ÉÙÐÕÙ ÔÖÓÔÖØ ÑÙÖ Ò ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÑÔÖÒ¹ ÒÒØ ÐÑÒØ Ð³ ÑÓк Ò ÔÙ ÕÙ Ð ÓÐ Ò ÓÒØ Ú ÙÒ ÔÖÓÐØ ÔÖÓÔÓÖØÓÒÒÐÐ ½µ¾ ÐÐ ÓÒØ ³ÙØÒØ ÔÐÙ ÖÔ ÕÙ³Ð Ý ÐÒ º Ò Ð ØÑÔ ÓÐ Ò ØØÒÙ ÐÒ ØÑÔ Ð³ÒØÖ ÓÑÑÙÒ Ð ÔÐÙ ÖÒØ ÌÅʵ ÓÖÖ ÔÓÒÒØ Ð ÙØÙÖ Ð³ÖÖ ÓÐ Ò Ø ÓÒÒ ÔÖ ÌÅÊ Ò ¾ Ì µ Ò ¾ Ì µ Ò ¾ ¾ ½µ ¾ ½ ½ Ò µ ¾º¾¾µ ÇÖ ÓÒ ÚÙ Õ٠г ÔÖÒ Ù ØÑÔ ÓÐ Ò ÙÜ ÐÒ Ø Ì ¾µ ½º Ä ÔÓÖØÓÒ Ð³ÖÖ ÔÒÒØ ÐÕÙÐÐ Ð Ò³ ÕÙ ÙÜ ÐÒ Ø ÓÒ ÔÐÙ ÖÒ ÕÙ Ð ÑÓØ ÐÓÒÙÙÖ ØÓØк ÔÐÙ ËÙÒÖ Ø Ðº ½µ ÓÒØ ÑÓÒØÖ ÕÙ Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ Ð ÅÊ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ ØÐÐ Ò ÓØ Ð ÅÊ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÖ Ø Ò ½µ Ò ½µº ÇÒ ÚÓØ ÓÒ Ò ÕٳРҳ Ø Ô Ò Ö ÔÖÒÖ ÙÒ ÖÒ ÒØÐÐÓÒ ÔÓÙÖ ÖÑÓÒØÖ Ð ÔÐÙ ÐÓÒ ÔÓ Ð Ò Ð Ô º ÑÔÐÕÙ ÐÑÒØ ÕÙÐ ÒÖÒ ÙÖ ÔÖÓ Ù ÑÓÖÔÕÙ ÒÒ ÖÓÒØ ÐÑØ Ù Ø ÕÙ Ð ÅÊ ÔÙØ ØÖ ÖÒØ ÒÓØÑÑÒØ ÐÓÖ ÕÙ Ð ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÓÒØ Ð º ÒÒ Ð Ø ÒØÖ ÒØ ÒÓØÖ ÕÙ Ò Ð Ñ ÙÖ Ó Ð ÒÓÑÖ ÑÙØØÓÒ Ø ÔÖÓÔÓÖØÓÒÒÐ Ð ÐÓÒÙÙÖ ÖÒ Ø ÕÙ Ð ÓÔ ³ÙÒ Ò ÓÒØ ØÖÓØÑÒØ Ð Ù Ø ÐÙÖ ÒÐÓ ÓÑÑÙÒ ÙÒ ÙÑÒØØÓÒ Ð ØÐРгÒØÐÐÓÒ Ù Ù ³ÙÒ ÚÐÙÖ ÖÐØÚÑÒØ Ð ³ÒÚÖÓÒ ¾¼ ÒÚÙ µ Ò³ÖÓØÖ ÕÙ ÔÙ Ð ÔÙ Ò ÒÐÝ ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ º Ä Ò¹ÓÐ ÒØ Ø ÓÒ ÙÒ ÖÔÖ ÒØØÓÒ ÒØÙÖÐÐ ÔÖÓ Ù ÚÓ¹ ÐÙØ Ò ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÒÑØÕÙº ÁÐ ÔÓ ÔÖÓÔÖØ Ñع ÑØÕÙ ÑÔÐ Ø ÔÖÑØ ÖÐ Ö ÑÙÐØÓÒ ÜØÖÑÑÒØ ¹ º ÒÒ Ð ÖÐÐ ÑÔÓÖØÒ Ù Ò¹ÓÐ ÒØ ÓÙÐ ÙÖØÓÙØ Ù Ø ÕٳР³ÔØ ÐÑÒØ Ö ÒÑÒØ ³ÐÐ ÙÙÜ ÒÓÑÖÙÜ ÑÓÐ ÒÙØÖ º Ò Ð Ø ÔÓ Ð ÓÒ ÖÖ ÕÙ Ð Ú¹ ÖÒ Ù ÒÓÑÖ ÒÒØ Ò³ Ø Ô ½ ÓÑÑ Ò Ð ÑÓÐ ÏÖع Ö Ñ «º Ò Ð ÙØ ÓÒ ÖÖ Õ٠гÐÐ

42 ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ØÑÔ Ò³ Ø ÔÐÙ Æ Ñ Æ«Ø Ð ÑÓÐ Ù Ò¹ÓÐ ÒØ ÔÙØ ³ÔÔÐÕÙÖº ÒÑÒØ ³ÐÐ ÔÖÑØØÒØ ÔÖÒÖ Ò ÓÑÔØ ÒÓÑÖÙÜ ÔÒÓÑÒ ÓÐÓÕÙ ØÐ ÕÙ ÒÖØÓÒ ÚÙÒØ Ü ÔÖ Ú Ü ÖØÓ Ø ³ÙØÖ Ý ØÑ ÖÔÖÓÙØÓÒ Ò Ð³ÔÔÖÓ Ù Ò¹ÓÐ Òغ Ø Ù Ø ÕÙ ÔÒÓÑÒ ÓÐÓ¹ ÕÙ Ò ÒÒØ Ô Ð ØÓÔÓÐÓ Ð³ÖÖ Ñ ÙÐÑÒØ Ð ÐÓÒÙÙÖ ÖÒ º Ä ÓÒ ÖØÓÒ ³ÙÒ ÐÐ ÒÓÒ ÐÒÖ Ú Ð ØÑÔ ÔÙØ Ù ÔÖÑØØÖ ÔÖÒÖ Ò ÓÑÔØ ÖØÒ ÚÖØÓÒ ÑÔÐ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò Ð ØÑÔ ÒÓÑÖÙÜ ÜÑÔÐ ÒÑÒØ ³ÐÐ ÓÒØ ÖÚÙ Ò ÆÓÖÓÖ ¾¼¼½ ÊÓÙ Ø ¾¼¼µº ¾º º¾ ÓÐ ÒØ ØÖÙØÙÖ Ä ÔÓÔÙÐØÓÒ ÒØÙÖÐÐ ØÒØ Ð ÔÐÙ ÓÙÚÒØ ØÖÙØÙÖ Ò Ð³ Ô Ð Ø Ò Ö ÓÒ ÖÖ Ð ÔÔÐØÓÒ Ð ØÓÖ Ð ÓÐ Ò ÔÓÙÖ ÑÓÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÖÙØÙÖ ÓÒ ÔÖÐ ÐÓÖ ÓÐ ÒØ ØÖÙØÙÖµº ÓÒ ÖÓÒ ÙÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ ³ÒÚÙ ÔÐÓ ØÐÐ Æ Ù¹ Ú Ò Ò ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÐÐ Æ ØÐÐ ÕÙ È Æ Æº ÕÙ ÒÖØÓÒ ÕÙ ÙÐØ ÔÖÓÙØ ÙÒ ÒÒØ ÑØ ÕÙ Ù ÒØ Ð³Ø Ð ÑÙØØÓÒ Ú ÙÒ ÔÖÓÐØ º ÇÒ ÓÒ Ö Ò ÙØ ÕÙ³ÙÒ ÔÖÓÔÓÖ¹ ØÓÒ ÑØ ÑÖ ÐÙÖ Ñ ³ÓÖÒ ÚÖ Ð Ñ Ú Ð ÔÖÓÐØ Ñ º ÒÒ Ð ÓÑÔØØÓÒ ÒØÖ ÙÚÒÐ ÖÑÒ Ð ÒÓÑÖ ³Ò¹ ÚÙ Æ ÙÐØ Ò ÕÙ ÓÙ ¹ÔÓÔÙÐØÓÒº ÇÒ ÒØ Ð ÕÙÒØØ Æ Ø Æ Æ ÓÙ Ð ÓÒØ Ð ÔÖÓÐØ ÑÖØÓÒ ÖÖ¹ Ö Ò ÖÑÓÒØÒØ Ð ØÑÔ µº Ò ³ÙØÖ ØÖÑ Ø Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ³ÙÒ Ò Ù Ñ Ø ÓÒ ÔÖÒØ Ò Ð Ñ º ÕÙÒØØ ÓÒØ Ò Ò ÓÒØÓÒ ØÙÜ ÑÖØÓÒ ÚÒØ Ñ ÔÖ Æ Ñ È Æ Ñ ¾º¾ µ ÇÒ ÙÔÔÓ ÕÙ ÕÙÒØØ ÓÒØ ÓÒ ØÒØ ÕÙÒ Æ ½Ø ÕÙ Ð ØÑÔ Ø Ñ ÙÖ Ò Æ ÒÖØÓÒ º ³ Ø Ö Õ٠гÓÒ ÓÒ Ö ÕÙ Ð ÔÖÓ¹ ÐØ ÚÒÑÒØ ÑÖØÓÒ Ø ÓÐ Ò Ù Ò ³ÙÒ Ñ ÓÒØ Ç ½Æµº ÔÐÙ Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ ÔÐÙ ÙÖ ÚÒÑÒØ ÑÖØÓÒ Ø»ÓÙ ÓÐ Ò ÒØ Ò ÙÒ ÒÖØÓÒ ÓÒØ Ç ½Æ ¾ µº Ò Ð ÐÑØ Ó Æ ½ Ð ÙÐ ÚÒÑÒØ ÔÓ Ð ÓÒØ ÓÒ ÙÒ ÓÐ Ò Ù Ò ³ÙÒ Ñ ÓÙ ÙÒ ÑÖØÓÒ ÒØÖ ÙÜ Ñ º Ä ØÑÔ ³ÓÙÖÖÒ ³ÙÒ ÚÒÑÒØ ºº Ð ØÑÔ ØØÒÙ ÚÒØ ÕÙ³ÙÒ ÚÒÑÒØ ÔÖÓ¹ Ù Òص ÙØ ÐÓÖ ÙÒ ÐÓ ÜÔÓÒÒØÐÐ ÑÓÝÒÒ Ö Ð ØÙÜ ³ÚÒÑÒØ

43 ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÐÓÐ ÓÑÑ ØÙÜ ÕÙ ÚÒÑÒØ ÔÓ Ð Ö Òµ ½µ ¾ ¾º¾µ Ó Ø Ð ÒÓÑÖ ÐÒ ÔÖ ÒØ Ò Ð Ñ Ð ÒÖØÓÒ ÓÒ ¹ Ö Ø Ò ÔÓÙÖ ¾ ½ Ò Ø Ð ÓÒÙÖØÓÒ ÐÓÐ ÐÒ Ò Ð ÖÒØ Ñ º Ë ÙÒ ÚÒÑÒØ ÐÙ ³ Ø ÙÒ ÓÐ Ò Ò Ð Ñ Ú Ð ÔÖÓÐØ ½µ¾ Ö Òµ ¾º¾µ ÓÙ ³ Ø ÙÒ ÑÖØÓÒ ÖÖÖµ Ù Ñ ÚÖ Ð Ñ Ú Ð ÔÖÓÐØ Ö Òµ ¾º¾µ Ú ÑÓÐ ØÖÙØÙÖØÓÒ Ð Ò³Ý Ô ÒÑÒØ ³ÐÐ ÔÓ ¹ Ð ÔÓÙÖ ÖÔÔÖÓÖ Ù Ò¹ÓÐ Òغ ØÖÙØ Ð Ø ÕÙ Ð ØÖÙØÙ¹ ÖØÓÒ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò Ò Ô ÙÒÕÙÑÒØ Ð ÐÓÒÙÙÖ ÖÒ Ñ Ù Ð ØÓÔÓÐÓ Ð³ÖÖº Ò Ð ÑÖØÓÒ Ø Ð Ð ÐÒ ÒØÐÐÓÒÒ Ò ÙÒ ÑÑ Ñ ÚÓÒØ ÓÐ Ö ÖÔÑÒØ ÒØÖ ÐÐ Ø Ð ØÑÔ Ò Ö ÔÓÙÖ ÕÙ ÙÜ ÐÒ ÒØÐÐÓÒÒ Ò ÙÜ Ñ ÖÒØ ÓÐ ÒØ Ú ØÖ ÙÓÙÔ ÔÐÙ ÐÓÒ ÕÙ Ò Ð ÑÓÐ ÔÒѹ ØÕÙº ÁÒØÙØÚÑÒØ ÓÒ ÓÑÔÖÒ ÕÙ Ð ÑÖØÓÒ Ø Ð ÐÒ ÑØØÖÓÒØ ÙÒ ÖØÒ ØÑÔ ÚÒØ ÖØÖÓÙÚÖ Ò Ð ÑÑ Ñ ÔÓÙÖ ÔÓÙÚÓÖ ÓÐ Öº ØØ ÖØÖ ØÕÙ Ø ÐÐÙ ØÖ ÔÖ Ð ÙÖ ¾ºº ÍÒ ÐÑØ ÑÓÐ Ö Ò Ð Ø Õ٠гÓÒ ÔÙØ ÓÒ ÖÖ ÙÒÕÙÑÒØ ÖÒ ØÐÐ ÔÓÔÙÐØÓÒ Ò Ò Ô ÚÓÖ ÓÒ ÖÖ ³ÚÒ¹ ÑÒØ ÑÙÐØÔÐ ÔÓÙÖ ÚÓÖ ÙÒ ÜÔÖ ÓÒ ÑÔÐ ØÑÔ ³ØØÒØ ÒØÖ ÙÜ ÚÒÑÒØ º ÁÐ Ø ÒØÙØ Ö ÕÙ³ÙÒ Ð ÑÖØÓÒ ÙÖ ÙÒ Ø ÑÔÓÖØÒØ ÙÖ Ð ØÖÙØÙÖ ÒÐÓ º гÒÚÖ ÙÒ ÑÖØÓÒ ÓÖØ Ú ³ÙÒ ÖØÒ ÑÒÖ ÒÓÙ ÖÔÔÖÓÖ ÒÐÓ ÓØÒÙ ÓÙ ÙÒ ÑÓÐ ÔÒÑØÕÙº ÍÒ ÑÖØÓÒ ÓÖØ ÑÔÐÕÙ ÕÙ Ð ÚÒÑÒØ ÑÖØÓÒ ÓÒØ ÙÓÙÔ ÔÐÙ ÖÕÙÒØ ÕÙ Ð ÚÒÑÒØ ÓÐ Ò Ø ÐÑ Æ½ ÐÑ Æ½ Æ ½º Ò Ð ÐÑØ Ó Æ ½ Ð Ý ÙÖ ÓÒ ÙÒ ÒÒØ ³ÚÒÑÒØ ÑÖØÓÒ ÒØÖ ÙÜ ÚÒÑÒØ ÓÐ Òº ³ Ø Õ٠гÓÒ ÔÔÐÐ ÙÒ ÔÖØÓÒ ÐÐ ØÑÔ Ð ÚÒÑÒØ ÑÖØÓÒ ÝÒØ ÐÙ ÙÖ ÙÒ ÐÐ ØÑÔ ÙÓÙÔ

44 ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ ÔÐÙ ÖÔ ÕÙ Ð ÓÐ Ò º Ä ÚÒÑÒØ ÓÐ Ò ÝÒØ ÐÙ ÒØÖ ÙÜ ÐÒ ÔÖ ÒØ Ò Ð ÑÑ Ñ Ð ÓÒØ ÐÓÖ ÓÒØÓÒ Ð ØÖÙØÓÒ ØØÓÒÒÖ ¾ ½ Ò ÐÒ ÒØÖ Ð ¹ ÖÒØ Ñ º ËÐÓÒ ÒÓØØÓÒ Ð ÓÐ Ò ³ÙÒ ÔÖ ÐÒ ÐÙ Ò Ð Ñ Ú Ð ÔÖÓÐØ ¾ ÔÙ ÕÙ Ð ÔÖÓÐØ ÕÙ ÙÜ ÐÒ ÖØÖÓÙÚÒØ Ò Ð Ñ Ø ¾ º Ò ÔÖÒÒØ ÓÑÑ ÐÐ ØÑÔ Æ«Ú «È ¾ Ð ØÙÜ ÓÐ Ò ØÓØРгÒØÐÐÓÒ ÓÒ ÖÑÒ ÐÓÖ Ù ÑÓÐ Ù Ò¹ÓÐ ÒØ ÆÝÐ ½¼ ÆÓØÓÖ ½ µº ØØ ÔÖØÓÒ ÐÐ ØÑÔ ÑÔÐ ÓÒ ÓÒ ÖÐÑÒØ Ð³ÒÐÝ ÑØÑØÕÙ Ù ÓÐ ÒØ ØÖÙØÙÖº ÐÐ ÔÖÑØ ÒØÖ ÙØÖ ÑÔÐÖ Ð ÐÙÐ Ð ÔÖÓÐØ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ ÓÙ ÑÓÐ Ú ÙÒ ÓÖØ ÑÖØÓÒº ÌÓÙØÓ ØØ ÔÖØÓÒ ÔÖÓ Ù ÑÖØÓÒ Ø ÓÐ Ò ÒÓÖ ÖØÒ Ø ÔÕÙ Ð ÑÖØÓÒ Ø Ò Ð³ÙØÐ ØÓÒ Ù Ò¹ÓÐ ÒØ Ú Ð Ñ Ð³ÐÐ Æ«Ò ÔÖÑØ Ô ³ÒÖÒ ÙÖ Ð ÔÖÓ Ù ÑÖØÓÒº ÍÒ ÒÓØÓÒ ÑÐÖ ÔÖØÓÒ ÐÐ ØÑÔ ÔÙØ ØÖ ÖØÖÓÙ¹ Ú Ò Ð Ö ÒÐÝ ÔÖÓÐØ ³ÒØØ Ò Ð ÑÓÐ Ò Ð º ÇÒ ³ÒØÖ Ð ÔÖØÓÒ ÚÒÑÒØ ÓÐ Ò ÒØÖ¹ Ø ÒØֹѺ Ò Ø ÙÒ ÙÑÒØØÓÒ Ù ÒÓÑÖ Ñ ÑÒÙÖ Ð ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò ÒØÖ¹Ñ ØÓÙØ Ò ÖÒØ ÙÒ ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò ÒØÖ¹Ñ ÓÒ ØÒغ Ò Ð ÐÑØ Ó Ò ½ Ð ÔÖÓ¹ ÐØ ÓÐ Ò ÒØÖ¹Ñ ¾ صµ Ú ØÒÖ ÚÖ ÞÖÓ ÔÓÙÖ ØÓÙØ Øº Ä ÙÖ ¾º ÑÓÒØÖ Ò ÕÙ ÐÓÖ Õ٠гÓÒ ÙÑÒØ Ð ÒÓÑÖ Ñ ¾ ص ÑÒÙ ÔÓÙÖ ØÓÙØ Øº ÍÒ ÔÖØÓÒ ÑÐÖ ÐÐ ØÑÔ Ø ÖØÖÓÙÚ ÔÓÙÖ ÙÒ º ¾ºº ÌÖÓ ÖÐ ØÓÒ Ù ÓÐ ÒØ ØÖÙØÙÖ ÓÙ ÙÒ ÑÓÐ ÝÑØÖÕÙ ÑÖØÓÒ ÙÜÑ Ú Æ º Ä ÐÒ ÓÒØ ØÒÒ ÓÐ Ö Ù Ò ³ÙÒ Ñ Ñ Ô ØÓÙÓÙÖ ÓÑÑ Ð ÑÓÒØÖ Ð³ÖÖ ÖÓغ ÙÖ Ù ÆÓÖÓÖ ¾¼¼½µ

45 ¾º º ÓÐ Ò Ò ÔÓÔÙÐØÓÒ ÙÚ C0(t) C1(t) Ne= m=0.1 Nd=100 C2(t) C0(t) C1(t) Ne= m=0.1 C2(t) Nd= probabilités de coalescence probabilités de coalescence Générations Générations º ¾ºº ÈÖÓÐØ ÓÐ Ò Ò ÙÒ ÑÓÐ Ò Ð ÔÓÙÖ ÙÜ ÒÓÑÖ Ñ µ ½¼¼ Ñ µ ½ ¼¼¼ ¼¼¼ Ñ º Ä ÔÖÓÐØ Á ص ÕÙ ÙÜÒ ÓÐ ÒØ Ù ØÑÔ Ø ÓÒØ ÖÔÖ ÒØ ÔÓÙÖ ÖÒØ ÔÖ Ò ¼ ½ ¾º ÈÓÙÖ ØØ ÙÖ ÒÓÙ ÚÓÒ ÓÒ Ö ÙÒ ØÙܳÙØÓÓÒØÓÒ ¼ Ò ³ÚÓÖ ÙÒ ÖÒ ÑÖÕÙ ÒØÖ ¼ ØµØ ½ صº ijÐÐ Ø ÙÒ ÓÙÐ ÐÐ ÐÓÖØÑÕÙº ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÒÑØÕÙº ÄÓÖ ÕÙ Ð ØÐÐ Ð ÔÓÔÙÐØÓÒ ØÒ ÚÖ Ð³ÒÒ ÓÒ ÙÒ ÔÖØÓÒ Ò Ð ØÑÔ ÚÒÑÒØ ÓÐ Ò ÒØÖ¹ Ø ÒØÖ¹ÒÚÙ º ÍÒ ØÐÐ ÔÖØÓÒ ÚÒÑÒØ ÓÐ Ò ÒØÖ¹ Ø ÒØֹРÔÖÑØ ÙÒ ÑÐÐÙÖ ÒØÖÔÖØØÓÒ ÔÖÓÔÖØ ÖØÒ ÔÖÑØÖ Ù ÑÓк ÆÓØÓÒ ÕÙ Ö ÓÒÒÑÒØ Ø ÔÔÐÕÙ ÔÖ¹ ÑÑÒØ ÑÒÖ ÒØÙØÚ ÐÓÖ Õ٠гÓÒ ÓÒ Ö ÕÙ Ð ÁË ØØ ÔÖÒÔÐÑÒØ ØÖÑÒ ÔÖ Ð ÔÖÓÐØ ÓÐ Ò Ò ÙÒ ÞÓÒ Ù Ô ÖÒØ ØÓÒ ¾º½º µº ÇÒ Ò ÚØ ÙØ ÕÙ Ð ÁË ÚÖØ ØÖ ÔÙ ÙØ Ð³ÒÙÒ Ð ÑÙØØÓÒ Ø ÔÖÓ Ù ÑÓÖÔÕÙ Ò¹ Ò º Ò ÐÓÖ ÕÙ³ÙÒ ÔÖØÓÒ ÐÐ ØÑÔ Ø ÔÓ Ð ÖØÒ ÔÖÑØÖ ³Ò ÖÚÒØ Ò Ð³ÐÐ ØÑÔ ÐÓÒ ÐÓÖ ÕÙ ³ÙØÖ ÓÒØ Ò Ð³ÐÐ ØÑÔ ÓÙÖØ Ø ÖÓÒØ Ø ÑÓÒ ÒÙÒ ÔÖ ÔÖÓ Ù Ô º ¾º º ËÑÙÐØÓÒ ³ÖÖ ÓÐ Ò Ò ÙÒ ÒÓÑÖ ØÙØÓÒ ØÖ ÚÖ Ð ÓÐ Ò ÔÖÑØ ÓÒ ÚÐÓÔÔÖ ÙÒ ÑÓÐ ÑÔÐ ÔÓÙÖ Ð³ÒÐÝ ÔÖÓÔÖØ ³ÙÒ Ò¹ ØÐÐÓÒ Òº ijÔÔÖÓ ÔÖ ÓÐ Ò ÔÖÑØ Ù Ð ÚÐÓÔÔÑÒØ ³ÙÒ ÒÓÙÚÙ ÑÓ ³ÒØÖÔÖØØÓÒ ÔÖÓÔÖØ ³ÙÒ ÒØÐÐÓÒ Ò ¹ ÒØÕÙ ÔÓÔÙÐØÓÒ ÔÖ Ð ÔÖ Ò ÓÑÔØ Ð ÒÐÓ Ò º ÇÒ ÔÙØ ÒÓØÖ ÕÙ ÔÖÓÔÖØ ÔÙÚÒØ Ð ÔÐÙ ÓÙÚÒØ ØÖ ÓØÒÙ ÔÖ ³ÙØÖ ÔÔÖÓ ÔÐÙ Ð ÕÙ Ò ÖÖÒ ÜÔÐØ Ð ÒÐÓ Ò ÙØÐ ÒØ ÔÖ ÜÑÔÐ ÕÙØÓÒ Ù ÓÒ ÓÙ ÖÙÖÖÒ ÙÖ ÙÒ ÒÖØÓÒ ÔÔÖÓ ÙØÐ Ò Ð ØÓÒ ¾º½ Ø ¾º¾µº ÌÓÙØÓ Ð³Ô¹