Prekomerna upotreba antibiotika

Prekomerna upotreba antibiotika

Matematički model hemoterapije

Matematički model savršene ČOKOLADE

3.2. Primena nelinearnih DS u ravni Izložićemo dva deterministička populaciona modela sa dve vrste, tkz. modeli tipa Lotka-Voltera, u kojima se pojavljuje interakcija dve populacije: model lovac-plen model dve populacije u takmičenju Model lovac plen Model lovac plen (engl. Predator-Pray Models) je nelinearan sistem DJ koji se koristi za opisivanje dinamike bioloških sistema u okviru kojeg žive dve vrste od kojih je jedna lovac, a druga plen (lisica-zec, ajkula-foka, vuk-ovca) (1) dx dt = α x βxy, dy dt = βδ xy γy, α, β, γ, δ R +. Model su nezavisno jedan od drugog postavili Alfred Lotka (1880-1949, Američki matematičar i biofizičar) i Vito Volterra (1860-1940, Italijanski matematičar i fizičar) dvadesetih godina XX veka. Ovaj model čini niz pretpostavki o životnoj sredini i evoluciji dve populacije: ne postoji ni jedan drugi faktor koji utiče na stopu rasta populacije plena izuzev lova (npr. populacija plena nalazi dovoljno hrane sve vreme itd.) populacija plena raste eksponencijalno ako nema predatora; populacija predatora opada eksponencijalno ako nema plena; predatori se hrane isključivo plenom i imaju neograničen apetit; reprodukcija predatora je direktno proporcionalna broju plena koji pojedu (odred eni broj ulovljenog plena rezultiraće povećenjem broja lovaca za jedan); životna sredina se ne menja u korist ma koje od populacija i genetske promene populacija su suviše spore da bi uticale na rast (pad) populacije Oznake - promenljive i konstante: x(t) veličina populacije plena u vremenskom trenutku t 0; y(t) veličina populacije lovaca u vremenskom trenutku t 0; α stopa rasta populacije plena β efikasnost lovaca da nadju i ulove plen 1

γ stopa smrtnosti (mortaliteta) lovaca δ efikasnost u prevod enju hrane u potomke (efikasnost konverzije) δ = δ β stopa rasta populacije lovaca (tkz. produktivnost lovaca) Biološki smisao sabiraka na desnoj strani jednačina: Izraz αx: u odsustvu lovaca (y = 0) rast populacije plena proporcionalan je veličini populacije, odnosno rast populacije plena je eksponencijalan; rast populacije lovaca nema uticaja na natalitet u populaciji plena, pa u prvom sabirku koji opisuje rast populacije plena ne postoji y Izrazi βxy i δxy predstavljaju uzajamno dejstvo populacija. Populacija plena trpi štetu, dok populacija lovaca izvlači korist, od med usobnih susreta. Konstante su u opštem slučaju različite, jer stopa rasta populacije lovaca nije uvek jednak stopi izumiranja plena; βxy negativan sabirak, dakle opisuje mortalitet plena; definiše stopu po kojoj lovci nalaze i ubijaju plen sa efikasnošću koja je odred ena konstantom β; stopa smrtnosti plena proporcionalna je sa xy: što je veća populacija plena to je lovcima lakše da nadju žrtvu; što je veća populacija lovaca to je populaciji plena više ugrožen opstanak; δxy pozitivan sabirak, dakle opisuje stopu rasta populacije lovaca; populacija lovaca hrani se isključivo populacijom plena i samim tim raste proporcionalno veličini populacije y, ali i veličini populacije plena x, po stopi odred enoj konstantom δ Izraz γy prikazuje stopu izumiranje populacije lovaca u nedostatku hrane (plena), za x = 0. Za vrednosti konstanti α = 1, β = 0.5, γ = 0.6, δ = 0.25, sa početnim uslovom od x(0) = y(0) = 5, grafici toka rasta(izumiranja) dve populacija su dati na Slici 1: 2

prey t, predator t 8 6 4 2 10 20 30 40 t Slika 1: Integralne krive x(t), y(t) DS (1); Ako postoji mnogo plena sa malo lovaca, populacija lovaca brzo raste, dok je populacija plena u opadanju. Nasuprot tome, ako postoji mnogo lovaca i malo plena, dolazi do smanjenja populacije lovaca, ali i do rasta populacije plena. Promene u populacijama lovaca i žrtvi kroz vreme su ciklične. Wolfram Demonstrations Project: Predator-Prey Equations Kvalitativna analiza modela (1): PR su O(0, 0) i P (γ/δ, α/β). Primetimo da iz oblika drugog PR P možemo zaključiti da stacionarno stanje populacije plena ne zavisi od sopstvene stope nataliteta ili stope mortaliteta, već isključivo od karakteristika populacije lovaca ( stope smrtnosti i stope rasta populacije lovaca - konstanti γ i δ). Stabilnost koordinatnog početka može se odrediti linearizacijom sistema. Matrica linearizovanog sistema je ( ) α βy βx J(x, y) = δy δx γ Sopstvene vrednosti matrice (2) J(0, 0) = ( α 0 0 γ su λ 1 = α > 0 > λ 2 = γ. Dakle, (0, 0) je sedlo. ) 3

Za drugi PR P sopstvene vrednosti matrice βγ ( γ J δ, α ) 0 = δ β αδ 0 β su λ 1,2 = ±i αγ. Dakle, PR P je nehiperbolični, pa se do zaključka ne može doći linearizacijom. Slika 2: Nula-izokline i polja pravaca modela lovac-žrtva sa eksponencijalnim rastom populacije plena Slika 3: Nula-izokline i polja pravaca modela lovac-žrtva sa eksponencijalnim rastom populacije plena Na Slici 2 i 3 skicirane su nula-izokline i polja pravaca DS (1). x nula izokline (na slici prey isocline ) su x = 0 i y = α/β, a y nula izokline (na slici predator 4

isocline ) su y = 0 i x = γ/δ. y = α, jer je β Populacija plena raste u tačkama ispod prave x = yδ(α yβ) > 0 ako je y < α β. sa druge strane, populacija lovaca raste u tačkama desno od prave x = γ, jer je δ y = x(δx γ) > 0 ako je x > γ δ. Fazne trajektorije odred ujemo iz DJ koja razdvaja promenljive dx x(α βy) (α ) ( = dy y(δx γ) y β dy = δ γ ) dx x ln y α + ln e βy = ln e δx + ln x γ + C x γ y α e βy δx = K = const. 30 fazne trajektorije su zatvorene krive oko PR P položaj ravnoteže P je centar 25 20 15 10 5 0 0 20 40 60 80 100 Slika 4: Dinamika modela lovac-žrtva sa eksponencijalnim rastom populacije plena Na Slici 4 prikazan je fazni portret DS (1) za α = 1, β = 0.1, γ = 0.5, δ = 0.02. PR je P (25, 10). Fazne trajektorije su date za različite vrednosti početnih uslova (40, 10), (20, 20), (5, 20), (80, 10). Dakle, oscilatornost (u broju jedinki obe populacije) je tipična dinamika sistema (1). Period oscilatornosti zavisi od udaljenosti trajektorije od PR. Taj period je jednak 2π( αγ) 1 (odred en 5

je imaginarnim delom kompleksne sopstvene vrednosti), pri čemu se taj period povećava kako se trajektorija udaljava od položaja ravnoteže. Wolfram Demonstrations Project: Predator-Prey Model Kao što je dobro poznato, u ekosistemima sa jednom populacijom, eksponencijalnim modelom rasta populacije (kada je stopa rasta populacije proporcionalna veličini populacije) nije realno opisan rast populacije. Model koji mnogo realnije opisuje dinamiku rasta populacije je logistički model. Zato se i u dvodimenzionalnom slučaju posmatra Lotka-Voltera model lovac-plen u kome se pretpostavlja da populacija plena raste po logističkom modelu sa nivoom zasićenosti okoline (maksimalnim brojem jedinki populacije plena) K: ( x = ax 1 x ) bxy K (3) gde su a, b, c, d pozitivne konstante. y = cxy dy Kvalitativna analiza modela (3): Analizirajmo najpre model grafički skicirajući nula-izokline i odgovarajuća polja pravaca (Slika 5). Iz jednačine x = 0 nalazimo x nula izokline: y osa (x = 0) i prava y = a b a K x. Populacija plena raste u tačkama ispod ove prave (jer je x > 0 ako je y < a b a bk x). Iz jednačine y = 0 nalazimo y nula izokline: x osa (y = 0) i prava x = d c. Populacija lovaca raste desno od ove prave (jer je y > 0 ako je x > d c ). Slika 5: Nula-izokline i polja pravaca modela lovac-žrtva sa logističkim rastom populacije plena 6

Za K > d/c sistem ima tri stacionare tačke ( d (ck d)a ) O(0, 0), Q(K, 0), R,, c bck dok za K < d/c sistem ima samo dve stabilne stacionarne tačke O i Q, dok R nije stacionarna tačka. Smer strelica ukazuje da je treća stacionara tačka R(x R, y R ) spirala, ali bez detaljnog ispitivanja ne možemo zaključiti da li je stabilna ili nestabilna. Matrica linearizovanog sistema je ( a 2a ) J = K x by b x c y c x d (i) Koordinatni početak je sedlo, jer je i u ovom slučaju J(0, 0) dato sa (2). (ii) Drugi PR Q(K, 0) je stacionarno stanje samo za populaciju plena. Sopstvene vrednosti matrice J ( K, 0 ) ( ) a b K = 0 c K d su realne λ 1 = a, λ 2 = c K d. za K < K p = d c čvor za K > K p = d c obe sopstvene vrednosti su negativne sopstvene vrednosti su različitiog znaka Q je stabilan Q je sedlo Kritičan nivo zasićenosti populacije plena K p jednak je ravnotežnom stanju populacije plena u stacionarnom stanju DS u unutrašnjem PR R. Za K < K p PR R nije od značaja u praksi, jer je tada ravnotežni položaj populacije lovaca negativan. Drugim rečima, ako je broj jedinki PP ( populacije plena ) manji od potrebnog za preživljavanje lovaca, ravnotežno stanje PL ( populacije lovaca ) u unutrašnjem stacionarnom stanju (PR R) je negativno, te samim tim beznačajno u ekologiji. Za K < K p stacionarno stanje PP Q je stabilno i konačno će biti postignuto bez obzira na početne vrednosti modela. Čim ravnotežno stanje PL u unutrašnjem stacionarnom stanju (PR R) postane pozitivno, samim tim biološki značajno, PR Q postaje sedlo. (iii) Za unutrašnji PR R Jakobijeva matrica je ( ) d (ck d)a ad bd J, = ck ( c c bck a c d ) 0 b K 7

( Karakteristična jednačina je λ λ + ad ck Označimo sa ) ( + ad 1 d ) = 0 i njeni koreni su Kc ( λ 1,2 = ad 2cK ± 1 ) 2 ( ad 4ad 1 d ). 2 Kc ck = ( ) 2 ( ad 4d a ad ). ck ck Ako posmatramo kao funkciju (ad/ck) imamo (u) = u 2 + 4du 4ad. Zato je (u) > 0 za ad ( 1 ck = u > 2d + ad ) 1, odnosno zaključujemo da je pozitivno za K < d ( 1 + 1 + a ) := K s. 2c d K p je kritična vrednost nivoa zasićenosti populacije plena, ispod koje vrednost je pozitivna. Kada je > 0, sopstvene vrednosti λ 1, λ 2 su realne. Takod e, kako je K > K p = d/c, izraz 1 d/(ck) je uvek pozitivan, pa je ( ) 2 ( ad 4ad 1 d ) < ad ck ck ck λ 2 < 0, odnosno obe sopstvene vrednosti su negativne. Dakle, za K < K s položaj ravnoteže R je stabilan čvor. S druge strane, za K > K s je < 0, tako da su sopstvene vrednosti konjugovano-kompleksne. Njihov realni deo je negativan, pa zaključujemo da je položaj ravnoteže R stabilan fokus (spirala). Kako je 1 + a/d > 1, imamo da je 1 + 1 + a d > 2 K s = d ( 1 + 1 + a ) > K p = d 2c d c Iz svega navedenog izvodimo sledeće zaključke u vezi dinamike modela Lotka- Voltera sa logističkim rastom populacije plena: za K < K p maksimalan broj jedinki populacije plena je nedovoljan da obezbedi opstanak lovaca. Ravnotežno stanje PL u unutrašnjem stacionarnom stanju R je negativno, i samim tim beznačajno u ekologiji. Stacionarno stanje Q koje se odnosi samo na populaciju plena je stabilan čvor 8

za K p < K < K s unutrašnje stacionarno stanje R je biološki ostvarljivo i predstavlja stabilan čvor. Stacionarno stanje Q populaciju plena je sedlo. za K > K s unutrašnje stacionarno stanje R je još uvek biološki ostvarljivo i stabilno, ali postaje stabilna spirala, dok stacionarno stanje Q populaciju plena je sedlo 1.0 1.0 0.8 0.8 0.6 0.6 0.4 0.4 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Slika 6: Dinamika modela lovac-žrtva sa logističkim rastom populacije plena 1.0 1.0 0.8 0.8 0.6 0.6 0.4 0.4 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Slika 7: Dinamika modela lovac-žrtva sa logističkim rastom populacije plena Na Slici 6 i 7prikazani su fazni portreti modela Lotka-Voltera (3) za a = 0.5, b = 1, c = 0.5, d = 0.1, pri čemu je K p = 0.2 i K s = 0.345. gore-levo K = 0.15 : stacionarno stanje R je biloški neostvarljivo, stacionarno stanje Q je stabilan čvor gore-desno K = 0.3 : stacionarno stanje R je stabilan čvor, stacionarno stanje Q je sedlo 9

dole-levo K = 1 : stacionarno stanje R je stabilna spirala dole-desno K = 10 : stacionarno stanje R je stabilna spirala Model dve populacije u takmičenju Modeli dve populacije u takmičenju (engl. Lotka-Volterra model of competition) je nelinearan sistem DJ koji se koristi za opisivanje dinamike bioloških sistema u okviru kojeg žive dve vrste koje se takmičenju za istom hranom na istom prostoru. Konkretno neka je x 1 (t) populacija zečeva i x 2 (t) populacija ovaca. Pretpostavlja se da je količina hrane ograničena. Postoje dva osnovna efekta koja ćemo razmotriti: 1. svaka od dve populacije raste do svog maksimalnog nivo zasićenosti u odsustvu one druge populacije, odnosno svaka od populacija ima logistički rast. Zečevi imaju mnogo veću sposobnost razmnožavanja, pa je stopa rasta zečeva veća 2. kada se zečevi i ovce sreću u potrazi za hranom počinje takmičenje. Ponekad zečevi dolaze do hrane, ali mnogo češće u borbi za hranom ovce pobed uju odgurnuvši zečeve. Pretpostavlja se da se takva borba dešava sa stopom koja je proporcionalna veličini svake od populacija (ako ima duplo više ovaca, šanse da se sretnu sa zečevima su duplo veće). Pored toga, pretpostavlja se da borba za hranom smanjuje stopu rasta svake populacije, ali mnogo više se smanjuje stopa rasta zečeva. Dinamički sistem Lotka-Voltera modela dve populacije u takmičenju je ( x 1 = r 1 x 1 1 x 1 α ) 12x 2 = r 1x 1 (K 1 x 1 α 12 x 2 ) K 1 K 1 K 1 (4) ( x 2 = r 2 x 2 1 x 2 α ) 21x 1 = r 2x 2 ( x 2 α 21 x 1 ) r 1 : stopa rasta populacije 1 (zečeva) r 2 : stopa rasta populacije 2 (ovce) K 1 : maksimalni nivo zasićenosti populacije 1 : maksimalni nivo zasićenosti populacije 2 10

α 12 : efekat koji populacija 1 ima na populaciju 2 α 21 : efekat koji populacija 2 ima na populaciju 1 Postavljaju se dva osnovna pitanja: 1. pod kojim uslovima dve vrste mogu da koegzistiraju? 2. pod kojim uslovima jedna vrsta pobed uje drugu? Sistem (4) uvek ima tri položaja ravnoteže: Kao rešenje sistema dobija se i P 1 (0, 0), P 2 (K 1, 0), P 3 (0, ). x 14 = K 1 α 12 1 α 12 α 21, x 24 = K 1 α 21 1 α 12 α 21, ali ( K1 α 12 P 4, K ) 2 K 1 α 21 1 α 12 α 21 1 α 12 α 21 je PR od biološkog značaja samo ako je x 14 > 0 i x 24 > 0. Dakle, P 4 je PR za α 12 α 21 < 1 ako je α 12 < K 1 / < 1/α 21, dok je za α 12 α 21 > 1 P 4 PR ako je 1/α 21 < K 1 / < α 12. Matrica linearizovanog sistema je r 1 (K 1 2x α 12 y) r 1 α 12 x J(x, y) = K 1 K 1 r 2 r 2 α 21 y ( α 21 x 2y) (I) Za PR P 3 (0, ) sopstvene vrednosti matrice ( r1 ) (K 1 α 12 ) 0 J 3 = J(0, ) = K 1 α 21 r 2 r 2 su λ 1 = r 1 K 1 (K 1 α 12 ), λ 2 = r 2. Dakle, kako su r 1 > 0 i r 2 > 0, PR P 3 je stabilan čvor, ako je K 1 < α 12 sedlo, ako je K 1 > α 12 11

(II) Za PR P 1 (K 1, 0) sopstvene vrednosti matrice ( ) r1 α 12 r 1 J 2 = J(K 1, 0) = r 2 0 ( α 21 K 1 ) su λ 1 = r 1, λ 2 = r 2 ( α 21 K 1 ). Dakle, PR P 2 je stabilan čvor, ako je K 1 > 1 α 21 sedlo, ako je K 1 < 1 α 21 Analizirajmo model grafički skicirajući nula-izokline i odgovarajuća polja pravaca. Iz jednačine x 1 = 0 nalazimo x 1 nula izokline: x 1 = 0 i prava x 1 + α 12 x 2 = K 1 (Slika 8-(a)). Iz jednačine x 2 = 0 nalazimo x 2 nula izokline: x 2 = 0 i prava x 2 + α 21 x 1 = (Slika 8-(b)). Slika 8: x 1 nulaizokline i x 2 nulaizokline Populacija prve vrste raste u tačkama levo od prave x 1 + α 12 x 2 = K 1, jer je x 1 > 0 ako je x 1 + α 12 x 2 < K 1, dok sa druge strane, populacija druge vrste raste u tačkama ispod prave x 2 + α 21 x 1 =, jer je x 2 > 0 ako je x 2 + α 21 x 1 <. Slika 9, prikazuje med usobne odnose obe nula-izokline, opisujući moguće ishode - imamo 4 scenarija opstanka istrebljenja koegzistencije dve vrste: x 1 izoklina iznad i desno od x 2 izokline ; 12

x 1 izoklina ispod i levo od x 2 izokline; izokline se seku u položaju ravnoteže P 4, pri čemu je desno od PR x 1 izoklina iznad x 2 izokline, dok je levo od PR x 2 izoklina iznad x 1 izokline; izokline se seku u položaju ravnoteže P 4, pri čemu je desno od PR x 2 izoklina iznad x 1 izokline, dok je levo od PR x 1 izoklina iznad x 2 izokline. Slika 9: Izokline i položaji ravnoteže modela dve populacije u takmičenju (4) Scenario 1 - Istrebljenje vrste 2 od strane vrste 1 : Prvi scenario je onaj u kome je x 1 izoklina iznad i desno od x 2 izokline (Slika 10-(gore-levo) i Slika 11-(a)), što važi kada je K 1 > α 21 i < K 1 α 12 K 1 > max { α 12, Za bilo koju tačku u donjem levom uglu grafikona obe populacije rastu. Za bilo koju tačku u gornjem desnom uglu grafikona, obe vrste su iznad svojih izoklina i smanjuju se. Za bilo koju tačku izmed u dve izokline, vrsta 1 je i dalje ispod svoje 13 1 α 21 }.

Slika 10: Izokline i položaji ravnoteže modela dve populacije u takmičenju (4) izokline i povećava se, dok je vrsta 2 iznad svoje izokline i smanjuje se. Zajedničko kretanje dve vrste (crvena strelica na Slici 9 ili puna crna strelica na Slici 11) je nadole i na desno, što znači da se vrsta 2 smanjuje do svog istrebljenja, dok se vrsta 1 povećava dok ne dostigne maksimalni nivo zasićenosti K 1. Otvoren krug u položaju ravnoteže P 2 (K 1, 0) označava da je stabilan položaj ravnoteže - stabilan nelinearan čvor. PR P 3 (0, ) je u ovom slučaju nelinearno sedlo. Ishod: Populacija 1 raste ka svom nivou zasićenosti K 1, a populacija 2 izumire. Slika 11: (a) Istrebljenje vrste 2 od strane vrste 1; (b) Istrebljenje vrste 1 od strane vrste 2 14

Scenario 2 - Istrebljenje vrste 1 od strane vrste 2 : Drugi scenario je onaj suprotan Scenariju 1, u kome je x 1 izoklina ispod i levo od x 2 izokline (Slika 10-(gore-desno) i Slika 11-(b)), što važi kada je K 1 < α 21 i > K 1 α 12 K 1 < min { α 12, Otvoren krug u položaju ravnoteže P 3 (0, ) označava da je stabilan položaj ravnoteže - stabilan nelinearan čvor. PR P 2 (K 1, 0) je u ovom slučaju nelinearno sedlo. Ishod: Populacija 2 raste ka svom nivou zasićenosti, a populacija 1 izumire. Scenario 3 - Uslovno istrebljenje jedne vrste od strane druge vrste: Treći scenario je onaj u kome se dve izokline seku u položaju ravnoteže P 4, pri čemu je desno od PR x 1 izoklina iznad x 2 izokline, dok je levo od PR x 2 izoklina iznad x 1 izokline, (Slika 10-(dole-levo) i i Slika 12-(a)), što važi kada je K 1 > i > K 1 1 < K 1 < α 12. α 21 α 12 α 21 Ispod obe izokline obe vrste opadaju, dok iznad obe vrste rastu, kao i u prethodna dva scenarija. Za tačke izmed u dve izokline koje su ispod x 1 izokline (puna žuta linija) i iznad x 2 izokline (isprekidana roze linija) ishod je kao u Scenariju 1 - istrebljenje vrste 2 od strane vrste 1. S druge strane, za tačke izmed u dve izokline koje su ispod x 2 izokline i iznad x 1 izokline ishod je kao u Scenariju 2 - istrebljenje vrste 1 od strane vrste 1. PR P 2 i P 3 su stabilni (obeleženi na slici otvorenim kružićem) - stabilni nelinearni čvorovi, dok je PR P 4 nestabilan (obeležen na slici 12-(a) punim crvenim kružićem). Ishod: Ishod zavisi od početnih vrednosti - populacija sa početnom prednošću u broju pobed uje. Scenario 4 - Koegzistencija obe vrste: I u ovom sscenariju se dve izokline seku u položaju ravnoteže P 4, pri čemu je desno od PR x 2 izoklina iznad x 1 izokline, dok je levo od PR x 1 izoklina iznad x 2 izokline, (Slika 10-(doledesno) i i Slika 12-(b)), što važi kada je 1 α 21 K 1 < α 21 i < K 1 α 12 α 12 < K 1 < 1 α 21, Ispod obe izokline obe vrste opadaju, dok iznad obe vrste rastu. S druge strane, za tačke izmed u dve izokline, trajektorije obe populacije kreću se ka presečnoj tački izoklina. Dakle, obe vrste koegzistiraju u položaju ravnoteže P 4 koji je stabilan 15 }.

Slika 12: (a) Uslovno istrebljenje jedne vrste ; (b) Koegzistencija obe vrste (obeleženi na slici 12-(b) otvorenim kružićem). PR P 2 i P 3 su nelinearna sedla - dakle nestabilni PR. Ishod: Ishod je koegzistencija obe vrste, bez obzira na početne vrednosti obe populacije. Wolfram Demonstrations Project: Population Dynamics with Two Competing Species Wolfram Demonstrations Project: The Lotka-Volterra Equations for Competition between Two Species 16