cannabinoids biosynthesis pathway in Cannabis sativa L. influenced by a elicitor

Transcript

1 ) د ن س ی و ن ن ا و ی ک ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ی ز ت ن س و ی ب ر ی س م ر د OLS و PT CBDAS THCAS ی ا ن ژ ی ب س ن ن ا ی ب ی س ر ر ب ن آ ا ب ط ب ت ر م ی ا ت ی ل و ب ا ت م ش ج ن س و ر و ت ی س ی ل ا ر ی ث أ ت ت ح ت (Cannabis sativa (.L ن ا د ا ش ر د *2 1 ی م ال س ا ض ر ی ل ع د ی س و ن ا ط ل س ) ل و ئ س م ت ا ق ی ق ح ت و م و ل ع د ح ا و ی ع ی ب ط ع ب ا ن م و ی ز ر و ا ش ک د ک ش ن ا د ی ن ا ب غ ا ب م و ل ع و ر گ د ش ر ا ی س ا ن ش ر ا ک ل ی ص ح ت ل ا غ ر ا ف 1- k.st2020@yahoo.com ن ا ر ی ا ن ا ر ت ی م ال س ا د ا ز آ ا گ ش ن ا د asalami@ut.ic.ir ن ا ر ی ا ن ا ر ت ن ا ر ت ا گ ش ن ا د ی ز ر و ا ش ک د ک ش ن ا د ر ا ی د ا ت س ا ن ی د ر و ر ف : ت ف ا ی ر د خ ی ر ا ت ت ش ب ی د ر ا : ش ر ی ذ پ خ ی ر ا ت Major gene expression and related metabolites (THCAS CBDAS PT, OLS) in cannabinoids biosynthesis pathway in Cannabis sativa L. influenced by a elicitor Keyvan Soltan 1 and Seyed Alireza Salami 2* 1- MS.c graduated, Department of Horticulture, Agriculture and Natural resources college, Science and Research branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran, k.st2020@yahoo.com 2 * - Assistant Professor, University of Tehran, Tehran, Iran, asalami@ut.ac.ir *Corresponding author: Seyed Alireza Salami Received: April 2017 Accepted: May 2017 Abstract Hemp (Cannabis sativa L.) is an annual dioecious plant of the Cannabiaceae family that produces various secondary metabolites and has numerous dietary fiber and pharmaceutical properties and nutritional value. Dela-9-tetrahydrocannabinol (THC) and cannabidiol (CBD) are two of the important cannabinoids in hemp. One of the basic steps for the increased production of metabolites is to study the contents of important metabolites and the effects various elicitors have on their production. Moreover, employing simple and convenient methods in the application of safe and inexpensive elicitors with the purpose of increasing the content of a specific metabolite is a commercial and valuable treatment. The main purpose of this research was to confirm the role played by ascorbic acid (a small, inexpensive, and safe biomolecules) as an elicitor in stimulating expression of genes involved in the biosynthetic pathways of cannabinoids in the valuable hemp plant, which leads to increased production of the key metabolites THC and CBD. Results showed a significant increase in the expression of the THCAS, CBDAS, PT, and OLS genes as the key genes in the biosynthetic pathways of cannabinoids in hemp. Based on biochemical measurements, gene expression patterns matched metabolite production. The abiotic elicitor ascorbic acid significantly increased production of the two main cannabinoids THC and CBD, the two active ingredients that are used in drug manufacturing. Keywords: Ascorbic acid, Elicitor, Medicine production د ی ک چ م م و ر ی ت ب ق ل ع ت م ل ا س ک ی و ی ا پ و د ی ا ی گ )Cannabis sativa (.L ن ا د ا ش و د ن ک ی م د ی ل و ت ا ر ی ع و ن ت م ی و ن ا ث ی ا ت ی ل و ب ا ت م ک ت س ا Cannabinaceae د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک و د. د ش ا ب ی م ی د د ع ت م ی ی ا ذ غ و ی ی و ر ا د ی ر ب ی ف ی ا ی گ ژ ی و ی ا ر ا د د ن م ش ز ر ا ر د ن ا د ا ش ل و ن بی ا ن ا ک و ر د ی ا ر ت ت ا- 9 - ت ل د ) THC) و ت ی ل و ب ا ت م د ی ل و ت ی ا ر ب ی س ا س ا ی ا ش و ر ز ا. د ش ا ب ی م ) CBD) ل و بیدی ا ن ا ک ی ا ر ی س م ی ک ی ت ن ژ ی ز ر و ت س د ب ن ا و ت ی م ح ال ص ا و ش ن ی ز گ ر ب و ال ع ر ت ش ی ب ل و ص و ل ا ل س و د ا س ی ا ش و ر ز ا ی ر ی گ ر ب ن ا ی م ن ی ا ر د. د ر ک ر ا ش ا ی ت س ی ز ی ا ر و ت ی س ی ل ا د ر ب ر ا ک ن و چ م ص ا خ ت ی ل و ب ا ت م ک ی ش ی ا ز ف ا ی ا ر ب ن ا ز ر ا و ن م ی ا ش ق ن ید ی أ ت ی ل ص ا ف د ق ی ق ح ت ن ی ا ر د. ت س ا د ن م ش ز ر ا و ی ر ا ج ت ش و ر ک ی ی ر و ت ی س ی ل ا و ن ا ز ر ا و ی ت س ی ز ک چ و ک ل و ک ل و م ک ی ن ا و ن ع ب ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا و ن ا د ا ش ر د ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ی ز ت ن س و ی ب ر ی س م ی ا ن ژ ن ا ی ب ک ی ر ح ت ر د ن م ی ا. د و ب CBD و THC ی د ی ل ک ی ا ت ی ل و ب ا ت م ش ی ا ز ف ا ر د ن آ ش ق ن ن آ ا ب ر ظ ا ن ت م و PT CBDAS THCAS ی ا ن ژ ن ا ی ب ر د ا ر ی ر ا د ا ن ع م ش ی ا ز ف ا ج ی ا ت ن ن ا ش ن ن ا د ا ش ر د ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ز ت ن س و ی ب ر ی س م ی د ی ل ک ی ا ن ژ ن ا و ن ع ب OLS ا ر ی ر ا د ا ن ع م ش ی ا ز ف ا ی ت س ی ز ر ی غ ر و ت ی س ی ل ا ک ی ن ا و ن ع ب ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا. د ا د د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک و د ر د و د ن ی ا ز ا و ر ا د د ی ل و ت ر د ر ا و م ک CBD و THC ی ل ص ا. د ر ک د ا ج ی ا د و ش ی م ت ف ر گ ر ب ر ث ؤ م د ا م و ر ا د د ی ل و ت ر و ت ی س ی ل ا ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا : ی د ی ل ک ت ا م ل ک ی ا ی گ ی ل و ک ل و م و ی ل و ل س ی س ا ن ش ت س ی ز م ا ن ل ص ف ص ص 2 و 1 ر ا م ش 1 1 ر و د ل ا س ی ا ی گ ی ل و ک ل و م و ی ل و ل س ی س ا ن ش ت س ی ز م ا ن ل ص ف ص ص 2 و 1 ر ا م ش 1 1 ر و د ل ا س

2 م و د و ل و ا ر ا م ش م د ز ا ی ر و د ی ا ی گ ی ل و ک ل و م و ی ل و ل س ی س ا ن ش ت س ی ز م ا ن ل ص ف 4 1 ت ا ی ل ک و م د ق م ی ف ل ع ل ا س ک ی ی ا Cannabis )گی sativa (.L ن ا د ا ش د ا و ن ا خ و Urticales ت س ا ر ب ق ل ع ت م ی ا پ و د و ی ن غ و ر ی ر ب ی ف ی ی و ر ا د ا ی گ ک ی و Cannabinaceae د ش ت خ ا ن ش ن ا ا ی گ رین ت قدیمی ز ا و م م ی ک ا ر و خ و ا ذ غ م م ع ب ن م ل ا س ن ا ر ا ز ی ا ر ب ک ت س ا ر ش ب ط س و ت. ت س ا د م آ می ر ا م ش ب ا پ و ر ا و ا ی س آ ر د و ر ا د و ر ب ی ف ن ا د ا ش. ت س ا ی ز ک ر م ی ا ی س آ ن ا د ا ش ی ل ص ا ا گ ت س ی ز ی س و ر د ن ن ا م ی ز ک ر م ی ا ی س آ و ب ر غ ی ح ا و ن ی م و ب ا ی ل ا م ی ی ش ا و ح ق ط ا ن م و ن ا ر ی ا و ن ا ت س ک ا پ د ن ن ی چ ن ا د ا ش. ) Ainsworth, )2000 د ش ا ب می د ن ف ر ط ب ر ش ب خ ی ر ا ت ل و ط ر د ا ی گ ن ی ر ت ز ی گ ن ا ر ب ث ح ب ن ا و ت می ا ر ی ن ا م ر د ل ی س ن ا ت پ ی ا ر ا د ک ز ی گ ن ا ت ف گ ش ی ا ی گ د ی م ا ن و د ر د ر س ز ا ا ری ا م بی ز ا ی ع ی س و ف ی ط ی ا ر ب ال ا ب ل ا ح ن ی ا ا ب. د ش ا ب می ن ا ط ر س ا ت ی ب ص ع ت ال ال ت خ ا ا ت د ش ت ف ر گ د ی د ا ن ی د ا ی ز د ح ا ت ن ا د ا ش ل ی س ن ا ت پ ک ی د و د ح ر د ن ا س ن ا ی د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک و د ن ا م ت س ی س ک ن ی ا ک ت س ا د ش ص خ ش م ز و ر م ا. د ش ف ش ک ش ی پ د ی ب ش ی د ا و م ط س و ت ن د ب ای د ر ک ل م ع ز ا ی ر ا ی س ب ر ی ا س و ی ن م ی ا م ت س ی س ز غ م ر د ن ا د ا ش ت ا ب ی ک ر ت ی ی و ر ا د د ا ف ت س ا ک ن ی ا د و ج و ا ب. د و ش می ل ر ت ن ک ا ن ا گ ر ا ت ل ع ب ا م ا د ش ا ب می ی ن ال و ط ق ب ا س ی ا ر ا د ن ا د ا ش ز ا ل ر ت ن ک م د ع ن ی ز گ ی ا ج ای ن ا م ر د ن د و ب س ر ت س د ر د ن ا د ا ش د ا ف ت س ا ی س ا ی س و ی ع ا م ت ج ا ر ا ش ف و ت ی ف ی ک د ن ی ا ر د ن ا ن چ م و ت ف ا ی ش ا ک م ت س ی ب ن ر ق ر د. ت س ا ث ح ب د ر و م ن ا د ا ش ی ی و ر ا د ل ی س ن ا ت پ ر ی خ ا ز ا ی ک ی ن ا و ن ع ب ش ی پ ل ا س ن ا ر ا ز ز ا ی ی و ر ا د ن ا ا ی گ ی ر و ا ن ف. د ن ا ت ش ا د د ر ب ر ا ک ی ی و ر ا د ع ب ا ن م رین ت م م ا ل و ل س ت ش ک ر ی ظ ن ی ی ا ر ا ک ا ر ز ا د ا ف ت س ا ا ب ی ت س ی ز ی ی ا ر ا ک ت س ا ر د ا ق ک ی ت ن ژ ی س د ن م ا م ا د ن ا و ا ت ف ا ب ع ب ا ن م ن ا و ن ع ب ا ر ی ی و ر ا د ن ا ا ی گ ی ر و ر ب و ر ی ذ پ د ی د ج ت ن ی ز ر ف ت ج. ) د ی ل و ت ای ش خ ب و ر ا د ش ی ا ز ف ا ف ل ت خ م د د ی ش ی و ر ی د ی م ا ( و و ی ش ی ا ز ک د ن ر ا د م و ک ی ر ت ن ا و ن ع ت ح ت ی ی ا د غ ب ل غ ا ن ا د ا ش ن و ن ک ا ت. د ن ت س ا ی گ ی و ن ا ث ی ا ت ی ل و ب ا ت م ع م ج ت ل ح م بیش ز ا ی ی ا س ا ن ش د ن ت س ز ا ن ی ا د ش د ا م ت س ا ف ل ت خ م ک ز ا رین ت م م ن ا د ا ش ا ن آ زی ا س ا د ج.)Priyamvada and Sharma, 2012) ا ی گ ب ن ا و ن ع ک ی ن و ت ی ا ر ب ن ا م ر د و ا د ئی و ن بی ا ن ا ک ز و ر م ا م خ ز ب ب ک م ک و م ح ر ی گ د ا ت ف ا ت ج ر ب ب ت ن ک س م ن ا و ن ع ع ض و ل م ح ن ی ن چ م ر د ن ا م ر د ای ری ا م بی ز د ای. د و ش می د ا ف ت س ا ن ا ط ر س و )MS( س ا م ا و )AIDS( THC, CBG, CBC ب ن ا و ت می ا ی گ ن ی ا ر ث ؤ م د ا و م ز ا CBGV, CBL, CBV, THCV, CBDV, CBCV, CBGM, ر ا ش ا. Erowid, 2006) ر و ظ ن م د ن چ ن ی ل و ا ن آ ر د ا ی گ د و م ن ر د ک ی ی و ر ا د ی- ت ع ن ص ی ی و ر ا د ت س ا ای د ا ف ت س ا ح ی ض و ت ک ن ی م ل ک ت ی م ا م و ن ژ س ب ی ن ا ی ا ش ن آ ک ن ی ا ی ل ا و ت د ن ر ا د ا ی گ ن ا د ا ش ی ب ا ی ز ا ی ج و ت ل ب ا ق ی ل ا و ت ت ا ع ال ط ا ج ی ت ن ر د و ت س ا د ش ای م ا ن ر ب س ر ت س د ی ح ال ص ا ت س ا ن ی ا ک ا ی گ د ن ا و ت می د ن م ش ز ر ا ر د د ر و م ی ا ت س ا ر د ا ف ت س ا د ی ل و ت ا ی گ ن ی ا ی ا د ر ب ر ا ک ن ی ر ت م م ز ا ی ک ی. د ر ی گ ر ا ر ق ل ا ح ر د ا ن آ ز ا ی خ ر ب ک ت س ا ی ی و ر ا د ی ا ت ی ل و ب ا ت م ر ض ا ح ی ن ا ج ن ا د ا ش ب ن ا و ن ع ی و ر ا د د ر و م د ی ئ ا ت FDA Sativex ن ا م ر د ر د ن د و ب و ر ا د ال ال و م ع م د ر و م ای ر ب ای ر ب ن ا ط ر س ن ا ا ی گ ت ا ب ی ک ر ت. ت س ا د ا ف ت س ا ن ت خ ا س د و ب ب د ا ف ت س ا ی ی و ر ا د د پیچی ر ث ؤ م و ال ع ب و ز ا ن ا ر ا م ی ب ای و ر ا د ری ا م بی د و ش می ل م ج ا ی گ ز ت ن س ن زی ر پ ی ک ی MS ر ا ر ق ر د د. ن ر میگی دی ن م ش ز ر ا و Merinol ر ا ز ا ب ز ا د ن ن ا م ر د.)Lee et al., 2013) ن ا د ا ش ز ا ی ی شیمیا ر ا و م ای ش ل ا چ این. د ش ا ب می ن ی ی ا پ د ی ل و ت ا لیت و ب ا ت م ی ا ر ا ک ا ر

3 ل) ی س ک و ب ر ک ل-- ی و ن ا ز گ PT CBDAS THCAS ی ا ن ژ ی ب س ن ن ا ی ب ی س ر ر ب ی ی و ر ا د ی ا ت ی ل و ب ا ت م ش ی ا ز ف ا ر و ظ ن م ب ی ف ل ت خ م و ی ی ا س ا ن ش ب ن ا و ت می ل م ج ن آ ز ا ک د ر ا د د و ج و و ک ی ت ن ژ ی س د ن م د ی د ج ی ا پ ی ت و ن ژ ی ف ر ع م د ی ل و ت ک ی ر ح ت و ی ز ت ن س و ی ب ی ا ر ی س م ی ز ر و ت س د ر ا ش ا ا ر و ت ی س ی ل ا ع ا و ن ا ط س و ت ی و ن ا ث ی ا ت ی ل و ب ا ت م ی د ا ص ت ق ا ت ی م ا ب ج و ت ا ب. ) ی گ ی ب د ی م ا ( د ر ک د ی ل و ت ا ض ا ق ت ن و ز ف ا ز و ر ش ی ا ز ف ا و ی ا ی گ ی ا ت ی ل و ب ا ت م ا ی و ی ر و ا ن ف ت س ی ز ف ل ت خ م ی ا ش و ر ا ب ا ت ی ل و ب ا ت م ر ی غ و ی ت س ی ز ی ا ر و ت ی س ی ل ا ط س و ت ا ن آ د ی ل و ت ک ی ر ح ت ر د ک ت س ا ی د ن م د و س و ن ی ز گ ی ا ج ل ح ا ر ی ت س ی ز ت ا ر ی ی غ ت ر د ا ر و ت ی س ی ل ا د ر ب ر ا ک ثیر أ ت ب ش و ژ پ ن ی ا ت ا ر ی ی غ ت و ن ا د ا ش ا ی گ ر د ی و ن ا ث ی ا ت ی ل و ب ا ت م ن ا ز ی م ز ا ی ک ی. د ز ا د ر پ می ا ن آ ا ب ط ب ت ر م ی ا ن ژ ن ا ی ب ن ا ز ی م ل ا ص ح ت س ا ی ی و ر ا د ن ا ا ی گ ز و ح ر د ی ل ص ا ف ا د ا. ت س ا س ا م و ی ب ن ی ر ت م ک ز ا ت ی ف ی ک ا ب ت ی ل و ب ا ت م ن ی ر ت ش ی ب ا ب ن ا د ا ش ر د وی ن ا ث ای متابولیت لید و ت ایش ز ف ا وی گ ل ا ع ل ا ط م ا ت س ا ر این ر د ک ا ک ر ح م ز ا د ا ف ت س ا د. ر میگی م ا ج ن ا ا لیت و ب ا ت م ن ا ز می ش ج ن س و ن ژ ن ا بی ل س و د ا س ای ش و ر ز ا ی ر ی گ ر ب ن ا ی م ن ی ا ر د ن ا ز ر ا و ن م ی ا ی ت س ی ز ی ا ر و ت ی س ی ل ا د ر ب ر ا ک ل و ص و ل ا د ن م ش ز ر ا ش و ر ک ی خاص متابولیت ک ی ش ی ا ز ف ا ی ا ر ب ش ق ن ید ی أ ت ی ل ص ا ف د ق ی ق ح ت ن ی ا ر د. ت س ا ل و ک ل و م ک ی ن ا و ن ع ب د ی س ا ک ی ب ر و ک س آ ی ر و ت ی س ی ل ا ن ا ی ب ک ی ر ح ت ر د ن م ی ا و ن ا ز ر ا و ی ت س ی ز ک چ و ک د ن م ش ز ر ا ا ی گ ر د ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ی ز ت ن س و ی ب ر ی س م ی ا ن ژ ت ی ل و ب ا ت م ش ی ا ز ف ا ر د ن آ ش ق ن ن ا ا ب ر ظ ا ن ت م و ن ا د ا ش ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک. د و ب CBD و THC ی د ی ل ک ی ا ت ف ا ی ا و ی ت ا س س ی ب ا ن ا ک ر د ک د ن ت س ی ی ا ک ی ل و ن ف و ن پ ر ت ز ت ن س و ی ب ر ی س م ی ل ا م ت ح ا ر ی س م و د ن و ن ک ا ت. د و ش می ی ل پ ل م ع ق ی ر ط ز ا ل و ا : ت س ا د ش د ا ن ش ی پ د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ک د ر ا د م ا ن ک ی ل و ت و ی ل و ا د ی س ا ز ا ت ن ی س ک ز ا ت ن ی س د ی ت ک م ک ا ر ت ل ی ن و ل ا م ل و ک ل و م س ا ب ا ر CoA ک د ن ک ل ص ا ح د ی ت ک ا ر ت ت ک ی ا ت د ن ک می ز ی ل ا ت ا ک CoA n ن ز ی ل ک م ک ا ر ت ش ن ک ا و ک ی ق ی ر ط ز ا ا ر ک ی ل و ت و ی ل و ا د ی س ا ر ی س م د و ج و. )Raharjo et al., (2004 د د می ل ی ک ش ت ی ا ر ب CoA- ل ی ت س ا م ک ا ر ت ق ی ر ط ز ا ک ی ل و ت و ی ل و ا د ی س ا ل ی ک ش ت ت س ا د ش ید ی أ ت مالونیل- CoA ل و ک ل و م 5 ا ب (Fellermeier et al., Shoyama et al., ا ب ک ی ل و ت و ی ل و ا د ی س ا ن و ی س ال ی ن ر پ د ع ب ل ح ر م. (1975 ل ی ن ا ر ج ن ی ا م ی ز ن آ ک ی. ت س ا GPP)( ت ا ف س ف و ر پی ط س ا و ش ن ک ا و ن ی ا ل و ص ح م. د ن ک می ز ی ل ا ت ا ک ا ر ش ن ک ا و ط ق ن. ت س ا (CBGA) ت ی ل و ر ج ی ب ا ن ا ک ی ن ع ی ی ز ک ر م ب ا ع ش ن ا ت ا ف س ف و ر ی پ ل ی ر ن ز ا ت س ا ر د ا ق ن ی ن چ م م ی ز ن آ ن ی ا ل ی ن ر پ ر ی ج ن ز ن ا و ن ع ب GPP ی ا ج ب ی ی ا زیم ن آ. د د می ح ی ج ر ت ا ر GPP چ ر گ د ن ک د ا ف ت س ا ی ی ا س ا ن ش ا ر ن د ش د ا د CBGA ن د ش ای ق ل ح د ن ن ا و ت می ک د ن ا د ش ای ق ل ح ل و ص ح م ک ی م ا د ک ر ک د ن ن ک ز ی ل ا ت ا ک ن ا ش ن. د ن د می ل ی ک ش ت ا ر ت و ا ف ت م د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ز ا د ن ت س ر د ا ق ا زیم ن آ ن ی ا ز ا م ا د ک ر ک د ش ن ا م ب ک د ن ن ک د ا ف ت س ا CBGA ی ا ج ب ت ی ل و ر ن ی ب ا ن ا ک (Morimoto د و ش می ی ت ن م CBGA د ی ل و ت ی خ ر چ ر خ آ ل ح ر م. et al.,.1998 Taura et al., (1996 ر د د و خ ب د و خ ر و ط ب ر ی س م ن ی ا ) ی ی ا د ز ن د ر ک د و د ا ی ی ر ا د گ ن ی ط ر د ی م ی ز ن آ ر ی غ ش ن ک ا و ک ی ت ف ا ی ز ی ن ص ر ع ط ی ا ر ش ر د ا م ا د ر میگی ت ر و ص. (Baker et al., Bosy et al., 2000) د و ش می د ش ن ش و ر ر ت دقیق ر و ط ب olivetolate ی ز ت ن س و ی ب ر ی س م. د ر میگی أ ش ن م ت ی و ن ا ز گ ز ا CoA ل- ی و ن ا ز گ. ت س ا ز ی ل ا ت ا ک ز ا ت ت ن ی س CoA ل ی و ن ا ز گ ک ی ل ی س و ب ل ح ر م ن ی ا د ا م ی ا ل گ ر د ای د غ ای ک ر ک ر د ک د و ش می ر د ا ن د ا د ی و ر ک ی ن ی ا. د و ش می ت ف ا ی ا و ی ت س س ی ب ا ن ا ک ل ی س آ ز ا ال و م ع م ی ا ی گ ی ا د ی ت ک ی ل پ ر ت ش ی ب ا ر ی ز ت س ا.)Stout et al., (2012 د ن و ش می ز ت ن س CoA ب ر چ

4 م و د و ل و ا ر ا م ش م د ز ا ی ر و د ی ا ی گ ی ل و ک ل و م و ی ل و ل س ی س ا ن ش ت س ی ز م ا ن ل ص ف 6 1 ز ا ت ن سی ل و ت و ی ل و ا / ز ا ت ن ی س د ی ت ک ا ر ت ت ی ن ع ی م ی ز ن آ و د و ال ع ب ب (OAC) ز ال ک ی س د ی س ا ک ی ل و ت و ی ل و ا و )TKS/ OLS) ل ی و ن ا ز گ ل ی د ب ت گ ن ا م و د ر ف ب ر ص ح ن م ی و ح ن (Taura et al., د ن ن ک می ز ی ل ا ت ا ک ا ر ت ی ل و ت و ی ل و ا ب CoA ل ب ا ق ت م ثیر أ ت ط ق ف Gagne et al., (2012 م م ط س ا و د ن ا و ت می م ی ز ن آ و د ن ی ا د ش گ ن ا م ک د ن ک د ی ل و ت ا ر ت ی ل و ت و ی ل و ا ی ن ع ی د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ز ت ن س و ی ب OAC. د و ش می ن ز ی ل ا ت ا ک ی ی ا ن ت ب ا زیم ن آ ن ی ا ل ی س و ب و د د نمی ن ا ش ن ا ر د ی ت ک ی ل پ ز ا ت ن ی س ت ی ل ا ع ف ی ی ا ن ت ب و ل و ت و ی ل و ا ی ب ن ا ج ت ال و ص ح م ط ق ف ک م ک ن و د ب OLS ت ف ا ی ن ا د ا ش ر د ک د ن ک می د ی ل و ت ا ر ن و ر ی پ ا- ف ل آ ن ی ا ا ب ط ب ت ر م ای دیت و د ح م ب ج و ت ا ب. د ن و ش می ن ن ی ا ر د ا ر و ت ی س ی ل ا د ر ب ر ا ک ز ا ی ن ا د ن چ ت ا ش ر ا ز گ ا ی گ ک ت س ا د ا د ن ا ش ن ی ش ر ا ز گ ر د. د ر ا د ن د و ج و ا ی گ وی ن ا ث و ولی ا ای د ئی و ن پ ر ت ت ش ا ب ن ا سید ا جاسمونیک د ن ک می ریک ح ت ن ا د ا ش ت س ال پ و ر ل ک ر د ا ر د ی و م ف ل ت خ م ت ا ع ل ا ط م. ) Mansouri et al., )2012 د ی ل و ت ی ل ص ا ل ح م ی ا د غ ی ا ک ر ک د ی ئ ا ت ک ت س ا ن ی ا ن ا د ق ا س ر د ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ت ب ل ا. د ن ش ا ب ی م د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ز ت ن س و ی ب. د ن ر ا د د و ج و ز ی ن ش ی ر و د ر گ ش ی پ و ب ر چ د ی س ا د ی ل و ت ز ا CBDA و THCA ا ت و ک خ ر چ ک ی ق ی ر ط ز ا د ی ئ و ن ر پ و ز ی ا ی ا ز ا س یل ت م / ت ا ف س ف ز و ل ی ا ز ی س ک ا ی د ر ی س م و ت آ و ن ا ز گ ر د د. و ش ی م ع و ر ش )DOXP/MEP( ت ا ف س ف ل و ت ی ر ت ی ر ا ک د ن و ش ی م ب ی ر خ ت ب ر چ ی ا د ی س ا ت آ و ن ا ز گ ر ی س م ز ا ن ژ ی س ک ا و پ ی ل ب ز ا ر و ت ا س ی د ل ی د ب ت ل ح ا ر م ل م ا ش ز ا ی ل ز ا د ی س ک ا ر پ و ر د ی ب ز ا ن ژ ی س ک ا و پ ی ل و ) LOX( ط س و ت ت آ و ن ا ز گ ر ی س م ی ز ا س ل ا ع ف. د و ش ی م )HPL( د ی ل و ت ب ج و م ) AAE( گ ن اکتیویتی ل ی ک آ م ی ز ن آ ر ی س م ر د ب ی ک ر ت ن ی ا ک د د ر گ ی م آ و ک ل ی و ن ا ز گ ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ت خ ا س ی ی ا ن و ی ل ص ا ر ی س م ک د ی ت ک ی ل پ ب و س ح م د و ش ی م ت ح ت ثیر أ ت م ی ز ن آ ل و ت و ی ل و ا ز ا ت ن ی س ز ا ن ی ن چ م. د د ر گ ی م ل ی د ب ت د ی س ا ک ی ل و ت و ی ل ا ب ) OLS( د ی ل و ت )GPP( ت ا ف س ف ی د ل ی ن ا ر گ DOXP/MEP ر ی س م د ش ل ی ن ی ر پ ل ک ش ( )1 ز ا ر ف س ن ر ت ک ر د )PT( )CBGA( ز ال ک ی س و د ی س ک ا ی ا ر ت س ب و س ک ی ل و ن ی ب ا ن ا ک و ر د ی ا ر ت ت د ی س ا ز ا ت ت ن س ل ی ک ش ت ک ی ل و ن ی ب ا ن ا ک و ر د ی ا ر ت ت ل ی د ب ت. د ن و ش ی م ر د ت ی ا ن ب ک ی ل و ی د ی ب ا ن ا ک ر ث ا د ی س ا د ن د د ی س ا ا م ر گ ر و د ط س و ت ک ی ل و ر گ ی ب ا ن ا ک ل و م ع م ز ا ت ت ن س و د ن ی ا ر ف و د ی س ا ی ا ر ب م ی ز ن آ سید ا س ز ا ت ت ن س ک ی ن م و ر ک ی ب ا ن ا ک ک ی ل و ی د ی ب ا ن ا ک ک ی ن م و ر ک ی ب ا ن ا ک د ی س ا د ی س ا ن و ی س ال ی س ک و ب ر ک د CBD و THC ی ن ع ی ی ث ن خ د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک و د و د ا د خ ر CBDA و THCA ی د ی س ا ی ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ز ا ب ی ت ر ت ب Andre et al., ;2016 De Backer ( د ن و ش ی م ل ص ا ح et al., 2009; Flores-Sanchez and Verpoorte, CBDAS THCAS ای زیم ن آ ر ی س م ن ی ا ی ط. 2008( PT و OLS ش ق ن ی د ی ل ک. د ن ر ا د ن ی ا ر ا چ م ی ز ن آ OLS و PT CBDAS THCAS ن ژ چار توالی ط س و ت د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک و د د ی ل و ت ب ر ج ن م ت ی ا ن ر د ک د ن و ش ی م د ک ی ل ص ا THC و CBD د ن د ر گ ی م Flores-Sanchez ( and Verpoorte, 2008; Sirikantaramas et al.,.)2004 ش و ژ پ د ن ی آ ر ف ت ش ک ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ی ز ت ن س و ی ب ر ی س م : 1 ل ک ش ) ن ا د ا ش ی ی و ر ا د ن ش س ک ا : ن ی ا ر د

5 PT CBDAS THCAS ی ا ن ژ ی ب س ن ن ا ی ب ی س ر ر ب ای ن ژ ی ب س ن ن ا ی ب ر ب د ی س ا ک ی ب ر و ک س آ ر ث ا ش و ژ پ ن ا ز ی م ش ج ن س و ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ز ت ن س و ی ب ر ی س م ر د ل ی خ د ت ر و ص )CBD و THC( ا ن آ ا ب ط ب ت ر م ی ا ت ی ل و ب ا ت م ز ا د ش ی ت ی ی و ر ا د ن ش س ک ا ر و ذ ب. ت ف ر گ ک ا خ ی ا و ت ح م ی ا ن ا د ل گ ر د د ن ل CGN ر ذ ب ک ن ا ب ن ا خ ل گ د ش ل ر ت ن ک ط ی ا ر ش ت ح ت س ا م و گ ر ب ک ا خ و د ش ر ل ح ا ر م ی ط ن ا ا ی گ ز ا ت ب ق ا ر م و د ی د ر گ ت ش ک. د ی د ر گ م ا ج ن ا و م ن ی ا ر ب د ا م ن ا ا ی گ : ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا ر ا م ی ت ل ا م ع ا ش ر و ر پ ی ف ا ک د ا د ع ت ب ی ی و ر ا د ی ا ت ی ل و ب ا ت م د ی ل و ت ن ا ا ی گ ی و ر ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا ی ر پ س ا. د ن د ش د ا د 1 0/5 0/3 ) ل ر ت ن ک ( ر ف ص ای ت ظ ل غ ا ب ت خ ا و ن ک ی م ا ج ن ا ی د ل گ ل ح ر م ز ا ل ب ق ت س ر د ر ال و م ی ل ی م ر ط ق م ب آ ا ب د ا ش ن ا و ن ع ب ا ی گ ی د ا د ع ت. ت ف ر گ. د ن د ش ی ر پ س ا CBDAS THCAS ی ا ن ژ ی ب س ن ن ا ی ب ع ل ا ط م ز ا س پ : ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا ر ا م ی ت ت ح ت PT و OLS ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا ر ا م ی ت ز ا ت ع ا س 2 7 ت ش ذ گ ا ن و م ن و د ش م ا ج ن ا د ا م ن ا ا ی گ ل گ ر س ز ا ی ر ی گ ن و م ن 0-8 ر ز ی ر ف ر د س پ س و ع ی ا م ت ز ا ل خ ا د ر د ل ص ا ف ال ب ی ا ن ژ ی ا ت ش و ن و ر ن ا ز ی م ی ب ا ی ز ر ا. د ن ت ف ر گ ر ا ر ق ز ا س پ ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ی ز ت ن س و ی ب ر ی س م ر د ل ی خ د ی د ی ل ک Real-Time ز ا د ا ف ت س ا ا ب ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا د ر ب ر ا ک ر و ظ ن م ن ی د ب. ت ف ر گ ر ا ر ق ی س ر ر ب د ر و م PCR ر و ک ذ م ی ا ن ژ ی ل ا و ت س ا س ا ر ب ی ص ا ص ت خ ا ی ا ر گ ز ا غ آ. د ن د ش ی ح ا ر ط ب س ا ن م ی ن ژ ی ا ن ا ک م ز ا ش و ر : ش و ر ا ب ا د ا د ز ی ل ا ن آ ی ب س ن ت ا ر ی ی غ ت ز ی ل ا ن آ ی ا ر ب د ر ا د ن ا ت س ا ی ا ش و ر ز ا ی ک ی ش و ر ن ی ا ر د. د ش ا ب ی م Real-Time PCR ر د ن ژ ن ا ی ب ی ا ن و م ن ر د ف د ن ژ ن ا ی ب ح ط س ر د ی ب س ن ت و ا ف ت ا د ت ب ا. ت س ا ن ی ی ع ت ل ب ا ق ع ج ر م ن ژ ز ا د ا ف ت س ا ا ب ف ل ت خ م ل ا م ر ن ن ژ ز ا د ا ف ت س ا ا ب ف د ن ژ ر ی د ا ق م ن د ر ک م ا ج ن ا د ا ش ن و م ن و د ش ر ا م ی ت ی ا ن و م ن ی ا ر ب ع ج ر م ب س ا ح م ن و م ن ر ی ا ر ب ف د ن ژ ن ا ی ب س پ س و ت ف ر گ. د ش ش ج ن س : CBD و THC ی ا د ئی و ن بی ا ن ا ک HPLC ز ی ل ا ن آ ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ش و ر ا ب )Rustichelli et al., روش) 1998 ب د ا ف ت س ا د ر و م ن و ت س. د ش م ا ج ن ا HPLC ی- ل ی م 4/6 ر ط ق و ر ت ی ل ی ل ی م ل و ط ا ب C18ODS3 ل م ا ش ک ی ت ا ر ک و ز ی ا ت ر و ص ب ک ر ح ت م ز ا ف ز ا. د و ب ر ت م ل و ن ا ت م ق ی ق د ر ب ر ت ی ل ی ل ی م 1 ن ا ی ر ج ت ع ر س ا ب د ص ر د ی و ر ا گ ت س د ج و م ل و ط و د ش د ا ف ت س ا ا گ ت س د ب ر ا ص ع ر ت ی ل و ر ک ی م 0 2. د ش م ی ظ ن ت ر ت م و ن ا ن ر د CBD و THC د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک و د ن ا ز ی م. د ش ق ی ر ز ت ر ی ز ح ط س س ا س ا ر ب ی س ر ر ب د ر و م ی ا ن و م ن ز ا ک ی ر ی ن ح ن م د ر ا د ن ا ت س ا ی ن ح ن م ز ا د ا ف ت س ا ا ب د م آ ت س د ب ب س ا ح م ک ش خ ن ز و م ر گ ر ب م ر گ ی ل ی م ب س ح ر ب ا ن آ. د ی د ر گ ش و ر ز ا د ا ف ت س ا ا ب ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ج ا ر خ ت س ا De Backer et al., د) ش م ا ج ن ا م ر ف و ر ل ک / ل و ن ا ت م ر ت ی ل ی ل ی م 2 ر د ل گ ر س ز ا م ر گ 0/5 0 ر ا د ق م. 2009( ب ا ت د ش د ی ی ا س 1 : 9 ت ب س ن ا ب م ر ف و ر ل ک / ل و ن ا ت م ر د ق ی ق د 0 4 ت د م ب ا ن و م ن. د م آ ر د ن گ م ت ر و ص ا ب ا ن و م ن س پ س. د ن د ش د ا د ر ا ر ق ک ی ن و س ا ر ت ل و ا م ا م ح ر د ق ی ق د 5 1 ت د م ب ق ی ق د ر د ر و د ت ع ر س ز ا ف. د ن د ش ژ و ی ف ی ر ت ن ا س د ا ر گ تی ن ا س ج ر د 0 1 ی ا م د. د ش ک ش خ ال م ا ک ی د ا و ل ی س و ب و ا د ج ی ی و ر ا ب و ل ح ل و ن ا ت م ر ت ی ل ی ل ی م ک ی ر د د ش ک ش خ ر ا ص ع ق ی ق د 0 1 ت د م ب ق ی ق د ر د ر و د ت ع ر س ب و ا د ج ی ی و ر ل و ل ح م ت ی ا ن ر د. د ی د ر گ ژ و ی ف ی ر ت ن ا س Salari & Mansori, د) ی د ر گ ق ی ر ز ت HPLC ا گ ت س د. ) 2013

6 8 1 ف ص ل ن ا م ز ی س ت ش ن ا س ی س ل و ل ی و م و ل ک و ل ی گ ی ا ی د و ر ی ا ز د م ش م ا ر ا و ل و د و م م ی ز ا ن ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن THCAS د ر ب ا ف ت س ر گ ل ش ا د ا ن د ر س ط و ح م خ ت ل ف ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک : ب ر ا س ا س ف ر م و ل ب ی ا ن ن س ب ی ن م و ن ش ا د ی ک و ب ق ی ن م و ن ا ب ر ا س ا س آ ن س ن ج ی د ش د ن د. ب ا ا ف ز ا ی ش غ ل ظ ت ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک م ی ز ا ن ب ی ا ن ژ ن THCAS ت غ ی ی ر ی ا ف ت. ب ا ا ف ز ا ی ش س ط ح ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک ب س ط ح 0/3 م ی ل ی م و ال ر ب ی ا ن ا ی ن ژ ن 0 1 ب ر ا ب ر ا ف ز ا ی ش و د ر غ ل ظ ت ن ی م م ی ل ی م و ال ر ب ا 3 ب ر ا ب ر ک ا ش ی ا ف ت. م ی ز ا ن ب ی ا ن ا ی ن ژ ن د ر غ ل ظ ت ی ک م ی ل ی م و ال ر ت ا 7 3 ب ر ا ب ر ا ف ز ا ی ش ن ش ا ن د ا د. م ی ز ا ن ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن : OLS ب ا ا ف ز ا ی ش غ ل ظ ت آ س ک و ر ب ی ک ا س ی د م ی ز ا ن ب ی ا ن ک م ی ژ ن OLS ت غ ی ی ر ی ا ف ت. ب ا ا ف ز ا ی ش س ط ح ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک ب س ط ح 0/3 0/5 م ی ل ی م و ال ر ب ی ا ن ا ی ن ژ ن و ب ر ا ب ر ا ف ز ا ی ش ی ا ف ت. ب ی ش ت ر ی ن م ی ز ا ن ب ی ا ن ا ی ن ژ ن ب ا ا خ ت ال ف م ع ن ی د ا ر د ر س ط ح ی ک م ی ل ی م و ال ر م ش ا د ش د. ن م و د ا ر : 1 ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن THCAS د ر س ر گ ل ش ا د ا ن د ر س ط و ح م خ ت ل ف ژ ن ن س ب ی ب ی ا ن م ی ز ا ن ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک ا س ی د غ ل ظ ت ا ف ز ا ی ش ب ا : PT آ س ک و ر ب ی ک م ی ز ا ن ب ی ا ن ژ ن PT ت غ ی ی ر ی ا ف ت. ب ا ا ف ز ا ی ش ا س ی د س ط ح ژ ن ب ی ا ن م و ال ر م ی ل ی 0/3 ب آ س ک و ر ب ی ک ب ر ا ب ر ا ف ز ا ی ش و س پ س د ر س ط ح 0/5 م ی ل ی م و ال ر ب ی ا ن ن س ب ی ب ب ر ا ب ر ش ا د ک ا ش ی ا ف ت. د ر غ ل ظ ت ی ک م ی ل ی م و ال ر ب ی ش ت ر ی ن ب ی ا ن PT ب ا ب ر ا ب ر ا ف ز ا ی ش م ش ا د ش د. ن م و د ا ر : 3 ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن OLS د ر س ر گ ل ش ا د ا ن د ر س ط و ح م خ ت ل ف ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک م ی ز ا ن ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن : CBDAS ب ا ا ف ز ا ی ش س ط ح ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک ب س ط ح 0/3 م ی ل ی م و ال ر د ر ا ب ت د ا ب ی ا ن ا ی ن ژ ن 5 ب ر ا ب ر ا ف ز ا ی ش ی ا ف ت و د ر ا د ا م ب ا ا ف ز ا ی ش غ ل ظ ت ا س ی د س ط ح آ س ک و ر ب ی ک آ س ت ا ن ب ک ا ش س ط ح و 0/5 م ج د د م و ال ر 8 1 5/ ب ر ا ب ر ا ف ز ا ی ش ی ا ف ت. د ر م ی ل ی غ ل ظ ت م و ال ر ی ک ب ب ی ا ن م ی ل ی ن م و د ا ر : 2 ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن PT د ر س ر گ ل ش ا د ا ن د ر س ط و ح م خ ت ل ف ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک ن م و د ا ر : 4 ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن CBDAS د ر س ر گ ل ش ا د ا ن د ر س ط و ح م خ ت ل ف ا س ی د آ س ک و ر ب ی ک م ط ا ل ع ف ی ت و ش ی م ی ا ی ی و آ ن ا ل ی ز ک ا ن ا ب ی ن و ئ ی د ا ی THC و ا س ی د ت ی م ا ر ا ی د ر CBD گ ذ ش ت ب ا آ س ک و ر ب ی ک : ز م ا ن ا ف ز ا ی ش غ ل ظ ت ا ل ی س ی ت و ر ب ا ع ث ا ف ز ا ی ش م ع ن ا د ا ر ی

7 PT CBDAS THCAS ی ا ن ژ ی ب س ن ن ا ی ب ی س ر ر ب ر د ن ا ز ی م THC و CBD THC و CBD د ی و م ن آ. د ش ت س ا ز ی ل ا ن آ ک ی ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ا ی گ ن ا د ا ش ا ب ر ی غ ر و ت ی س ی ل ا ثیر أ ت ت ح ت ا ر ی ت ب ث م خ س ا پ ن ا م ز ت ش ذ گ ی ت س ی ز ت ط ل غ ن ی ر ت ش ی ب ر ال و م د ی س ا ا ک ی ب ر و ک س آ ر ج ن م ن ا ز می س پ ک ی ب ر و ک س آ ز ا د ی س ا ب THC ش ی ا ز ف ا و ت ش ذ گ ب ن ا و ن ع ن ا ش ن CBD. د د می ت ی ل و ب ا ت م ر د ا ر گ ا ت ظ ل غ د ش چ 0/5 2 7 ک ی ت ع ا س ی ت ن آ د ا ش م ن ا د ی س ک ا م ا م ت ن ک ی ل و ی ل ی م. د ش ی د ی ل ک ت ظ ا ف ح ی ی ا د ز م س ی ا ی گ ای م س ولی ب ا ت م ر د ر ا و م ا ی گ ر د ی ا ی گ ر ب ا ر ب ش ق ن ب ا ت ف آ ی ی ا ز س ب ز ت ن س ا ر و ی ز ا ب م ی س ق ت د ن ک می ی ل و ل س ( ع ا ف د Conklin,.2001) د ن ا و ت می ن ی ن چ م ش ق ن ص خ ش م ی ک ی ر ح ت ر د د ش ر ی ی غ ت ک ک ی ب ر و ک س آ ت ب ث م ی و گ ل ا د ی س ا ن ا ی ب ا ت ی ل و ب ا ت م ن آ ن ا ز ی م و ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ا ب ط ب ت ر م ی ا ن ژ. د ش ا ب ت ش ا د ن ا ز ی م ر ب ر د ک ی ب ر و ک س آ د ی س ا ف ل ت خ م ای ت ظ ل غ ر ی ث أ ت : 6 و 5 ر ا د و م ن 7 ( ن ا د ا ش ل گ ر س ر د CBD و THC ت 2 ع ا س ) ر ا م ی ت ل ا م ع ا ز ا س پ ی ل ک ی ر ی گ ج ی ت ن و ت س د ال ا ب ی م ی ظ ن ت ل م ا و ع ر ی ث أ ت ت ح ت ا ن ژ ن ا ی ب ی س ی و ن و ر س پ و ی س ی و ن و ر ت ا ر ی ی غ ت و ی ت س د ن ی ی ا پ ی ا د ا م ش ی پ. )Fraga et al., )2008 ت س ا لی پ ر ی س م : د ن و ش ی م د ی ل و ت ر ی س م و د ز ا ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ل ی ت م / ت ا ف س ف ز و ل ی ا ز ی س ک ا ی د ر ی س م و د ی ت ک د ی ت ک ی ل پ ر ی س م ز ا. فسفات) DOXP/MEP ( ل و ت ی ر ت ی ر ا ی د ل ی ن ا ر گ DOXP/MEP ر ی س م ز ا و د ی س ا ک ی ل و ت و ی ل ا ط س و ت و د ر. د ی آ ی م ت س د ب ) GPP( ت ا ف س ف ل ی ن ا ر گ ت ال و ت و ی ل ا : ت ا ف س ف ی د ل ی ن ا ر گ ز ال ی ن ی ر پ ) CBGA( د ی س ا ک ی ل و ر گ ی ب ا ن ا ک ب ) GOT( ز ا ر ف س ن ا ر ت De Backer et al., ;2009 De ( د ن و ش ی م ل ی د ب ت Meijer et al., 1992; Flores-Sanchez and ای ن ژ ر ی س م ن ی ا ی ط ر د. )Verpoorte, 2008 ل ی د ب ت ک چرا دارند ی د ی ل ک ش ق ن CBDAS و THCAS ز ی ل ا ت ا ک ا ر CBDA و THCA ب CBGA د ا م ش ی پ ن ژ و د ی ل ا و ت ط س و ت ی د ی ل ک م ی ز ن آ و د ن ی ا. د ن ن ک ی م ر د ک د ن و ش ی م د ک ز ا ت ن س CBDA و ز ا ت ن س THCA و THC ی ل ص ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک و د د ی ل و ت ب ر ج ن م ت ی ا ن Flores-Sanchez and Verpoorte, ( د ن د ر گ ی م CBD س ن ج.)2008; Sirikantaramas et al., 2004 ی ر ا م ش بی ی د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ت ا ب ی ک ر ت ی ا ر ا د Cannabis ی د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ت ا ب ی ک ر ت ی و ر ی د ا ی ز ت ا ع ل ا ط م. د ن ت س ی ا ر ب ی ف ل ت خ م ی ا ش و ر. ت س ا ت ف ر گ م ا ج ن ا ن ا د ا ش ل م ج ز ا ک د ر ا د د و ج و ا ت ی ل و ب ا ت م ی ی ا ی م ی ش ی ب ا ی ز ر ا و HPLC GC-MS GC-FID GC ب ن ا و ت ی م ا ن آ د ا ف ت س ا ی ا ش و ر ز ا ی ک ی. د ر ک ر ا ش ا HPLC-DAD د ش ا ب ی م GC ن ا د ا ش ی ا ن و م ن ی ب ا ی ز ر ا ی ا ر ب د ش ن و م ن ی ز ا س م ر گ س ا س ا ر ب ش و ر ن ی ا ک ی ی ا ج ن آ ز ا ا م ا ا ذ ل ت س ا ی ز ا گ م ر ف ر د ی ت ی ل و ب ا ت م ی ا ز ج ا ک ی ک ف ت و ل ی س ک و ب ر ک د ی ث ن خ م ر ف ب ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ی د ی س ا ی ا م ر ف ی د ی س ا م ر ف ی ر ی گ ز ا د ن ا ب ر د ا ق و د ن و ش ی م

8 ز- و ل ی ز گ سی-دی- ک و ئ د ی- س ک و ر د ی ت- ا ف س ف م و د و ل و ا ر ا م ش م د ز ا ی ر و د ی ا ی گ ی ل و ک ل و م و ی ل و ل س ی س ا ن ش ت س ی ز م ا ن ل ص ف 0 2 HPLC ش و ر ن ی ا ف ال خ ر ب. ت س ی ن ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ز ا ا ر ا ی گ ی ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ی ل ص ا ب ی ک ر ت ن ی ی ع ت ن ا ک م ا Suurkuusk, ( د ر و آ ی م م ا ر ف م ی ق ت س م ی ب ا ی ز ر ا ق ی ر ط م ا ق ر ا د ا م ی ا ی ا پ ر د THC ر ا د ق م ن ی ر ت ش ی ب 2010(. و د و ش می د ی د ا ل ال ک ن د و ب د ی ف س ن ا م ز ر د و ی ی و ر ا د م ا ق ر ا د ا م ی ا پ ر د CBD ر ا د ق م ن ی ر ت ش ی ب ن ی ن چ م ر ذ ب ل ی ک ش ت و ا ل ال ک ن د ش ی ا و ق ل ح ر م ر د ی ر ب ی ف ن ی ر ت ش ی ب ن ی ن چ م.)Pacifico et al., )2008 ت س ا ف ا ر ط ا ن ا و ج ی ا گ ر ب و ا ل گ ر د ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ر ا د ق م ت ا ش ر ا ز گ.)Ohlsson et al., )1971 د ر ا د د و ج و ا ل گ ر د. ت س ا ک د ن ا ن ا د ا ش و ا ر و ت ی س ی ل ا ا ب ط ا ب ت ر ا ر د ی و ر ر ب د ن ز ر ی غ و د ن ز ی ا ر و ت ی س ی ل ا ر ی ث أ ت ی ق ی ق ح ت د ر و م ن ا د ا ش ا ی گ ف ل ت خ م ی ا ت ف ا ب ی ل و ل س ت ش ک ن ا ز ی م ا ش ر ا ز گ ق ب ط. ت س ا ت ف ر گ ر ا ر ق ی س ر ر ب د ن ت س ش ن ت ت ح ت ک ی ن ا ا ی گ ر د ی و ن ا ث ی ا ت ی ل و ب ا ت م ل ا ع ف ل ی س و ب ا ر و ت ی س ی ل ا ن ی ن چ م د ب ا ی ی م ش ی ا ز ف ا ت- ی ل و ب ا ت م ش ی ا ز ف ا ب ج و م ا ی گ ی ع ا ف د م ت س ی س ن د ر ک Flores-Sanchez et al., ( د ن و ش ی م ی و ن ا ث ی ا ی و ر ر ب ن ا د ا ش ا ی گ ر د د ی س ا ک ی ل ر ب ی ج ر ا م ی ت 2009(. 1 ی د ی ل ک م ی ز ن آ و د 3 و ) DXS( ز ا ت ن س ی ن ا د ن چ ش ی ا ز ف ا ر گ ا د ت ا ر ج ت ش ا د ن ن ا ش ن ا ی گ ن ا و ت می د ا د ر ت ر ب ی ل و ت ف گ ر د ت ظ ل غ ی ل ی م.)Mansouri et al., 2011( ی ی و ر ا د ک ن ا ج ن ا د ا ش ا ر و ج ت س ج ی ک ی ز ا ا ن آ ر ال و م ز و ر م ا م ی ن ک ب. ت س ا. ت س ا م ل س م ا ی گ ن ی ا د ر د د ض و ضدسرطانی خواص ب ط ر د ر ا و م د ر ا د ل ا س ی ت م د ق ک ا ی گ ن ی ا ن ی ا ف ل ت خ م ای ت م س ق ز ا و د ی د ر گ د ا ن ش ی پ ا م ی ت ن س ا ی گ د ا ف ت س ا ر ذ ب ( ن ا و ج. د و ش می ن غ و ر ن و گ و sativa م ا م ت ن ی ا ای ت م س ق ا ی گ ز ا ) ا ی گ د و د ح م ک ن و گ ن آ ن ا ف س ا ت م ک د و ب ن ا ر ی ا ی م و ب ی ی و ر ا د ن ا ا ی گ ت ف ر گ ن صورت آن ی و ر ی ت ی ل ا ع ف د و ب ا ی گ ن ی ا ر و خ ر د ی ا ر ب ی گ ر ز ب ع ن ا م ا ی گ ن ی ا ن د و ب ر د خ م ر ا و م و ت س ا م ا ج ن ا ب ی ا ر ا ک ی ت ا ق ی ق ح ت ر ب ی و ر ن ی ا ا ی گ د و ب و ر و ش ک ن ی ا ر د ن ی ق ق ح م ی ا ر ب ا ر ی ر ا ی س ب ای دیت و د ح م د و ج و د ر و آ. ت س ا ن و ن ک ا ت و د MS ری ا م بی د و ب ب ای ر ب Sativex ن ا م ر د ید ی أ ت ن ا ط ر س ی ا ر ب ن ی ا ا ی گ د ی ل و ت ی و ر ا د و د ن م ش ز ر ا ر د Merinol FDA. د ش ا ب می ز و ر م ا ی ا ر ب د ی د ر گ م ا م ت ک د ر و م ن ا ز ا س و ر ا د ی ا ی گ ای و ر ا د د ی ل و ت ر د م ا گ ن ی ل و ا ک ت س ا ن ر ب م ج ی ت ن ر د د ش ا ب می ا ی گ ر ث ؤ م د ا و م ن ا ز ی م ی ر ی گ ز ا د ن ا د ا و م ن ی ا ش ی ا ز ف ا ی ا ر ب ش ال ت ر د ن ا ز ا س و ر ا د ز ا ی ر ا ی س ب ر ث ؤ م ا ب د ا ف ت س ا ز ا ای نیک ک ت ف ل ت خ م ی ر ا ک ت س د ( ) ی ت س ی ز ر ی غ و ی ت س ی ز ای ک ر ح م ز ا د ا ف ت س ا ک ی ت ن ژ. د ن ش ا ب می ی ر ا ک ت س د ت ش ا د ر ی غ. ت س ا ی ت س ی ز ر ا و م ی ک ی ت ن ژ د ا ف ت س ا ی ا ر ب ک ی ب ر و ک س آ ش ی ا ز ف ا ی ن ع م ز ا ن ا ز ا س و ر ا د د ی س ا ی ر ا د ب ا ک ر ح م ر د ن ا و ن ع ا ر ر د ر د ت ی و ل و ا ک ی و د ل ب ا ق م ر ا ر ق ر و ت ی س ی ل ا د ی ئ و ن ی ب ا ن ا ک ن ی ا ز ا و ر ا د د ی ل و ت ر د ر ا و م ک CBD و THC ی ل ص ا ن ی ن چ م. د ر ک د ا ج ی ا د و ش می ت ف ر گ ر ب ر ث ؤ م د ا م و د ی ت ا ع ل ا ط م ت ف ر گ ک ر ب ش ی ا ز ف ا ی و ر ی ن ع م ن ا ی ب ی ر ا د ای ن ژ ا ر ر د ن ی ا ن ا ی ب ا ی گ م ا ج ن ا ای ن ژ 5 ل ی ر ا ت و ل گ ل ی ت م 3 ز ت ن س و ی ب ر ی س م ر د )HMGR( ز ا ت ک و د ر آ م ی ز ن آ و ک )DXS( م ی ز ن آ ت ی ل ا ع ف ع ق ا و ر د ت ش ا ذ گ ر ی ث أ ت ا د ی ئ و ن پ ر ت و b و a ل ی ف و ر ل ک ن آ ب ج و م ب و د ا د ش ا ک ا ر ا ف ل آ. د ن ت ف ا ی ش ا ک ا د ی ئ و ن ت ر ا ک م ا م ت ن ی ن چ م ی ل ی م 0 5 ت ظ ل غ ا ب د ش ر ا م ی ت ی ا ن و م ن ر د ل و ر ف و ک و ت ت ظ ل غ ر د ک صورتی در ش ا ک ک ی ل ر ب ج د ی س ا ر ال و م ر و ت ی س ی ل ا ن ی ا ن ی ن چ م. ت ف ا ی ش ی ا ز ف ا ر ال و م ی ل ی م ج ی ت ن ر د و د ا د ش ی ا ز ف ا ا ر )HMGR( م ی ز ن آ ت ی ل ا ع ف ن ا ز ی م ش ی ا م ز آ ن ی ا ر د. د ن ت ف ا ی ش ی ا ز ف ا ا ل و ر ت س ا و ت ی ف ر ی ی غ ت ر ال و م ی ل ی م 0 5 ت ظ ل غ ر د CBD و THC

9 ب ر ر س ی ب ی ا ن ن س ب ی ژ ن ا ی. PT CBDAS THCAS Allsop DJ et al. (2015). Cannabinoid replacement therapy (CRT): Nabiximols (Sativex) as a novel treatment for cannabis withdrawal. Clin Pharmacol Ther Jun;97(6): doi: /cpt.109. Epub 2015 Apr Baker, P. B., Taylor, B. J., & Gough, T. A. (1981). The tetrahydrocannabinol and tetrahydrocannabinolic acid content of cannabis products. Journal of Pharmacy and Pharmacology, 33(1), Boubakri, H., Gargouri, M., Mliki, A. et al. (2016). Vitamins for enhancing plant resistance. Planta (2016) 244: Chandra, S., Lata, H., Khan, I. A., & ElSohly, M. A. (2011). Temperature response of photosynthesis in different drug and fiber varieties of Cannabis sativa L. Physiology and Molecular Biology of Plants, 17(3), De Backer, B., Debrus, B., Lebrun, P., Theunis, L., Dubois, N., Decock, L.,... & Charlier, C. (2009). Innovative development and validation of an HPLC/DAD method for the qualitative and quantitative determination of major cannabinoids in cannabis plant material. Journal of Chromatography B, 877(32), Fellermeier, M., Eisenreich, W., Bacher, A., & Zenk, M. H. (2001). Biosynthesis of cannabinoids. European Journal of Biochemistry, 268(6), Fischedick J.T., Glas R., Hazekamp A. & Verpoorte R. (2009). A qualitative and quantitative HPTLC densitometry method for the analysis of cannabinoids in Cannabis sativa L. phytochemical Analysis, 20: Flores-Sanchez, I. J., & Verpoorte, R. (2008). PKS activities and biosynthesis of cannabinoids and flavonoids in Cannabis sativa L. plants. Plant and cell physiology, 49(12), Flores-Sanchez, I. J., & Verpoorte, R. (2008). Secondary metabolism in cannabis. Phytochemistry reviews, 7(3), Flores-Sanchez, I. J., Peč, J., Fei, J., Choi, Y. H., Dušek, J., & Verpoorte, R. (2009). Elicitation studies in cell suspension cultures of Cannabis sativa L. Journal of biotechnology, 143(2), THCAS PT CBDAS و OLS ن ش ا ن د ا د و ا م ی د ب ر آ ن ا س ت ک ب ر ا ی ت م ا م م ح ق ق ی ن ف ع ا ل د ر ز می ن ی گ ی ا ش ا د ا ن ک م ک ک ن ن د ب ا ش د. گ ر ا ی ش ر و ز ا ف ز و ن ج و ا م ع گ ی ا ی م ن ش ا ء د ا ر ا ی د ا ر و ا ی ا ز ا س ت ف ا د ب ب ش ر ی س ب ب ا ف ز ا ی ش ت ق ا ض ا ی م و ا د م ؤ ث ر گ ی ا ا ن د ا ر و ی ی ش د ا س ت. م ح ت و ا ی ا س ت آ ن ج ا ی ی ا ز م ت ا ب و ل ی ت ی ا ز ی ک ی گ و ن ی چ ک ش ا د ا ن ای ا س ا س ی گ ا م ای م ط ا ل ع ا ن ج ا م ا ی ر ا ن ب ر ر س ی ب ر ج ا م ع ی ن گ ر ف ت م ح ت و ا ی م ت ا ب و ل ی ت ا ی م م آ ن ا و ت أ ثیر ا ل ی س ی ت و ر ا ی م خ ت ل ف ب ر م ی ز ا ن ا ی ن م ت ا ب و ل ی ت ا می ب ا ش د. د ف ا ز ا ی ن پ ا ی ا ن ن ا م ا ف ز ایش ت ولید متابولیت ای ث ا ن وی د ر ش ا د ا ن ب ا ا ل گ وی م ط ا ل ع ر ا س ت ا این د ر ک م ح ر ک ا ا ز ا س ت ف ا د بی ا ن ژ ن و س ن ج ش می ز ا ن م ت ا ب و لیت ا ا ن ج ا م میگی ر د. ب ط و ر آ ن ا ز ک ل ی ر ا ک ا ر ا ی ت و ل ی د ا ف ز ا ی ش ب ر ا ی م خ ت ل ف ی م ت ا ب و ل ی ت ا ی ث ا ن و ی د ر گ ی ا ا ن د ا ر و ی ی و ج و د د ا ر د ک ب می ت و ا ن ج م ل ا ی High metabolite ا س ت ف ا د ب ا ا س ت ف ا د د ر ن م و د. ا ز ا ز ا ی ن ا ب ز ا ر ا ی ا ل ی س ی ت و ر ا ی ب ر م ی ا ن و ی ا ف ت ن د س ت و ر ز ی م ن د س ی ز ی س ت ی ا ز گ ی ر ی س ل ک س ی و ن م س ی ر ا ی ژ ن ت ی ک و د ر و غ ی ر ز ی س ت ی ر و ش ای ژ ن و ت ی پ ز ی س ت ی ن ا ی ت ا ش ا ر و س ا د س ل ا ل و ص و ل ک ا ر ب ر د ا ل ی س ی ت و ر ا ی ا ی م ن و ا ر ز ا ن ب ر ا ی ا ف ز ا ی ش ا ر ز ش م ن د ن ق ش م و ل ک و ل ب ی ا ن ی ک ا س ت. ا ل ی س ی ت و ر ی ژ ن ا ی ک و چ ک م ت ا ب و ل ی ت د ر م س ی ر ا ی ن خ ا ص ت ح ق ی ق آ س ک و ر ب ی ک و ز ی س ت ی ب ی و س ن ت ز ی ا ر ز ا ن ی ک د ف ا س ی د و ت ی م ا ر ب ا ی م ن ک ا ن ا ب ی ن و ئ ی د ا ت ج ا ر ی ا ص ل ی ع ن و ا ن د ر و ت أ ی ید ی ک ت ح ر ی ک گ ی ا د ر ا ر ز ش م ن د ش ا د ا ن و م ت ن ا ظ ر ب ا آ ن ن ق ش آ ن د ر ا ف ز ا ی ش م ت ا ب و ل ی ت ا ی ک ل ی د ی THC و CBD ب و د. م ن ا ب ع 1. Ainsworth C. (2000). Boys and girls come out to play: The molecular biology of dioecious plants. Annual Botany, 86:

10 م و د و ل و ا ر ا م ش م د ز ا ی ر و د ی ا ی گ ی ل و ک ل و م و ی ل و ل س ی س ا ن ش ت س ی ز م ا ن ل ص ف 2 2 sativa L. Trichomes during Flowering Period Using 1H NMR-Based Metabolomics and Real-Time PCR. Planta Med 2016; 82(13): Ohlsson, A., Abou-Chaar, C. I., Agurell, S., Nilsson, I. M., Olofsson, K., & Sandberg, F. (1971). Cannabinoid constituents of male and female Cannabis sativa. UN Bulletin on Narcotics, 23, Omid Beigi, R. (1996). Producing and Processing of Medicinal Plant. Tarahan Nashr Publication. 24. Oreste Arrigoni*, Mario C. De Tullio. (2000). The role of ascorbic acid in cell metabolism: between gene-directed functions and unpredictable chemical reactions. J. Plant Physiol (2000). 25. P. L. CONKLIN & C. BARTH. (2004). Ascorbic acid, a familiar small molecule intertwined in the response of plants to ozone, pathogens, and the onset of senescence. Plant, Cell and Environment (2004) 27, P. L. CONKLIN. (2001). Recent advances in the role and biosynthesis of ascorbic acid in plants. Plant, Cell and Environment (2001) 24, Pacifico, D., Miselli, F., Carboni, A., Moschella, A., & Mandolino, G. (2008). Time course of cannabinoid accumulation and chemotype development during the growth of Cannabis sativa L. Euphytica, 160(2), Raharjo, T. J., & Verpoorte, R. (2004). Methods for the analysis of cannabinoids in biological materials: a review. Phytochemical Analysis, 15(2), Roger G. Pertwee. (2014). Handbook of cannabis. Oxford university press. P3 30. Salentijn M.L., Zhang Q., Amaducci S., Yang M. & Trindade L.M (2014). New developments in fiber hemp (Cannabis sativa L.) breeding. Published by Elsevier B.V. 31. Shoyama, Y., Yagi, M., Nishioka, I., & Yamauchi, T. (1975). Biosynthesis of cannabinoid acids. Phytochemistry, 14(10), Sirikantaramas, S., Morimoto, S., Shoyama, Y., Ishikawa, Y., Wada, Y., Shoyama, Y., & Taura, F. (2004). The Gene Controlling Marijuana Psychoactivity MOLECULAR CLONING AND 12. Fraga, D., Meulia, T., & Fenster, S. (2008). Real-time PCR. Current protocols essential laboratory techniques, Gagne, S. J., Stout, J. M., Liu, E., Boubakir, Z., Clark, S. M., & Page, J. E. (2012). Identification of olivetolic acid cyclase from Cannabis sativa reveals a unique catalytic route to plant polyketides. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(31), Govindaraju, S., & Arulselvi, P. I. (2016). Effect of cytokinin combined elicitors (lphenylalanine, salicylic acid and chitosan) on in vitro propagation, secondary metabolites and molecular characterization of medicinal herb Coleus aromaticus Benth (L). Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences. 15. Hemant Lata, Suman Chandra, Ikhlas A. Khan, Mahmoud A. ElSohly. (2016). In Vitro Propagation of Cannabis sativa L. and Evaluation of Regenerated Plants for Genetic Fidelity and Cannabinoids Content for Quality Assurance. Protocols for In Vitro Cultures and Secondary Metabolite Analysis of Aromatic and Medicinal Plants, Second Edition, Kent O. Burkeya,b,* and Gwendolyn Easonc. (2002). Ozone tolerance in snap bean is associated with elevated ascorbic acid in the leaf apoplast. PHYSIOLOGIA PLANTARUM 114: Livak, K. J., & Schmittgen, T. D. (2001). Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2 ΔΔCT method. methods, 25(4), Mansouri, H., & Asrar, Z. (2012). Effects of abscisic acid on content and biosynthesis of terpenoids in Cannabis sativa at vegetative stage. Biologia plantarum, 56(1), Mansouri, H., Asrar, Z., & Amarowicz, R. (2011). The response of terpenoids to exogenous gibberellic acid in Cannabis sativa L. at vegetative stage. Acta Physiologiae Plantarum, 33(4), Chicago 20. Morimoto, S., Komatsu, K., Taura, F., Shoyama, Y., Purification and characterization of cannabichromenic acid synthase from Cannabis sativa. Phytochemistry 49, Nizar Happyana, Oliver Kayser. (2016). Monitoring Metabolite Profiles of Cannabis

11 PT CBDAS THCAS ی ا ن ژ ی ب س ن ن ا ی ب ی س ر ر ب HETEROLOGOUS EXPRESSION OF Δ1- TETRAHYDROCANNABINOLIC ACID SYNTHASE FROM CANNABIS SATIVA L. Journal of Biological Chemistry, 279(38), Stout, J. M., Boubakir, Z., Ambrose, S. J., Purves, R. W., & Page, J. E. (2012). The hexanoyl-coa precursor for cannabinoid biosynthesis is formed by an acyl-activating enzyme in Cannabis sativa trichomes. The Plant Journal, 71(3), Suurkuusk, G. (2010). Validation of the gas chromatographic method for THC, CBD and CBN determination (Doctoral dissertation, Master Thesis, University of Tartu, Faculty of Science and Technology Institute of Chemistry, Estonia). 35. Taqi Ahmed Khan1, Mohd Mazid2*, Firoz Mohammad2. (2011). Role of ascorbic acid against pathogenesis in plants. Journal of Stress Physiology & Biochemistry, Vol. 7 No , pp ISSN Taura, F., Morimoto, S., Shoyama, Y., Purification and characterization of cannabidiolic-acid synthase from Cannabis sativa L. Biochemical analysis of a novel enzyme that catalyzes the oxidocyclization of cannabigerolic acid to cannabidiolic acid. J. Biol. Chem. 271, Taura, F., Tanaka, S., Taguchi, C., Fukamizu, T., Tanaka, H., Shoyama, Y., & Morimoto, S. (2009). Characterization of olivetol synthase, a polyketide synthase putatively involved in cannabinoid biosynthetic pathway. FEBS letters, 583(12), Fazzalaro et al. (2014) Nature Watch: Cannabis is one of the world s oldest cultivated plants Published Sun, Jun 8, 2014.